12. Морфология, ультраструктура, хим состав вирусов. Принципиальное отличие вирусов от бактерий.

Вирусы имеют сравнительно простой химический состав. Непременным компонентом вирусной частицы является нуклеиновая кислота, белок и зольные элементы (К, Na, Ca, Mg, Mn, Fe, Cu), соединенные с отрицательно заряженными группами нуклеиновой кислоты и белка. Эти три компонента являются общими для всех без исключения вирусов (простых или минимальных). Липиды и углеводы входят в состав сложных вирусов.

Различают две большие группы вирусов: ДНК-геномные и РНК-геномные. Большинство вирусов растений содержат РНК. Среди вирусов человека и животных широко представлены обе группы. Большинство бактериофагов являются ДНК-геномными вирусами.

Они имеют палочковидную или цилиндрическую форму (вирус табачной мозаики), нитевидную форму в виде изгибающихся тонких нитей шириной около 10 нм и длиной до 500 нм и более (вирусы растений и некоторые фаги), сферическую форму, напоминающую многогранники (пикорнавирусы, аденовирусы), форму параллелепипеда (поксвирусы) и булавовидную или сперматозоидную форму (вирусы бактерий—фаги).

Простейшие вирионы состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки—капсида, который плотно ее окружает. В морфологическом отношении их характеризуют как нуклео-капсиды, а в химическом — как нуклеопротеиды.

13. Репродукция вирусов. Основные стадии взаимодействия вирусов с клеткой хозяина.

Репродукция вируса осуществляется с помощью биосинтетического аппарата клетки. Время репродукции у вирусов животных – несколько часов.

Первый этап: синтез группы ранних белков (репрессоры клеточного метаболизма, вирус-специфичные полимеразы).

Второй этап: синтез вирус-специфичных белков и нуклеиновых кислот.

Третий этап: синтез группы поздних белков (структурные вирусные белки) в рибосомах клетки. Затем происходит формирование зрелых вирусных частиц, количество которых в одной клетке может достигать нескольких тысяч. Если вирус содержит двунитевую ДНК, то синтез мРНК происходит обычным путем, как в нормальной клетке. Синтез вирусной ДНК происходит в ядре клетки, но иногда в цитоплазме

1-я стадия - адсорбция - характеризуется прикреплением вириона к клеточным рецепторам, представляющим собой гликопротеины клеточной мембраны, содержащей нейраминовую кислоту. Такие рецепторы имеются у ряда клеток, в частности эритроцитов, на которых адсорбируются многие вирусы. Для орто- и парамиксовирусов специфическими рецепторами являются гликолипиды, содержащие сиаловую кислоту (ганглиозиды), для других - белки или липиды клеточной мембраны. Рецепторами вирусов являются так называемые прикрепительные белки, располагающиеся в составе капсидов простых вирионов и суперкапсидов сложных вирионов. Они могут иметь форму нитей (фибры у аденовирусов) или шипов (гликопротеиновые образования на внешней оболочке орто- и парамиксо-, рабдо-, арено- и буньявирусов). Первый этап адсорбции определяется неспецифическими силами межмолекулярного притяжения, второй - специфической структурной гомологией или комплементарностью рецепторов чувствительных клеток и вирусов.

2-я стадия - проникновение вируса в клетку хозяина - происходит несколькими путями.

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз характеризуется образованием в месте взаимодействия вириона с клеточным рецептором окаймленных пузырьков, в формировании которых принимают участие белки-клатрины.

Виропексис. Этим путем в клетку проникают сложноустроен-ные вирусы. Он заключается в слиянии мембран - вирусного суперкапсида с клеточной или ядерной мембраной. Данный процесс происходит при помощи специального бека слияния - F-белка, который находится в суперкапсиде. В результате виропексиса капсид оказывается в клетке хозяина, а суперкапсид вместе с белком встраивается в ее плазматическую мембрану (вследствие чего клетка приобретает способность сливаться с другими клетками, что приводит к передаче вируса этим клеткам).

Фагоцитоз. Данным путем вирус проникает в фагоцитирующие клетки, что приводит к незавершенному фагоцитозу.

3-я стадия - транспорт вируса внутри клетки. Он происходит с помощью внутриклеточных мембранных пузырьков, в которых вирус переносится на рибосомы, эндоплазматическую сеть или в ядро.

4-я стадия - «раздевание» вириона - заключается в их деп-оотеинизадии и освобождении от суперкапсида и капсида, препятствующих репликации вирусной нуклеиновой кислоты. «Раздевание, вириона начинается сразу же после его прикрепления к клеточным рецепторам продолжается в эндоцитарной вакуоли и ее слиянии с лизосомами при участии протеолитических ферментов, а также в ядерных порах околоядерном пространстве при слиянии с ядерной мембраной.

5-я стадия называется эклипс-фазой, которая характеризуется исчезновением вириона, поскольку он перестает обнаруживаться при элданой микроскопии. В эту стадию начинается синтез компонентов вириона, т.е. его репродукция. Она носит дизъюнктивный (раздельный) характер, поскольку компоненты вириона синтезируются в разных частях клетки: белки на рибосомах, нуклеиновые кислоты в ядре или цитоплазме. Вирус использует для этого генетический аппарат клетки, подавляя необходимые ей самой синтетические реакции.

14. Принципы классификации вирусов.

В основу классификации вирусов положены следующие категории: •тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структура, количество нитей (одна или две), особенности воспроизводства вирусного генома;

•размер и морфология вирионов, количество капсомеров и тип симметрии; •наличие суперкапсида; •чувствительность к эфиру и дезоксихолату; •место размножения в клетке; •антигенные свойства и пр.

Вирусы имеют уникальный геном, так как содержат либо ДНК, либо РНК. Поэтому различают:

а) ДНК-содержащие

б) РНК-содержащие вирусы.

Они обычно гаплоидны, т.е. имеют один набор генов. Геном вирусов представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитчатыми, однонитчатыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными.

Среди РНК - содержащих вирусов различают вирусы с положительным (плюс-нить РНК) геномом. Плюс-нить РНК этих вирусов выполняет наследственную функцию и функцию информационной РНК (иРНК).

Имеются также РНК-содержащие вирусы с отрицательным (минус-нить РНК) геномом. Минус-нить РНК этих вирусов выполняет только наследственную функцию.

Морфологию вирусов изучают с помощью электронной микроскопии, так как их размеры малы (18-400 нм) и сравнимы с толщиной оболочки бактерий.

Форма вирионов может быть различной:

а) палочковидной (вирус табачной мозаики),

б) пулевидной (вирус бешенства),

в) сферической (вирусы полиомиелита, ВИЧ),

г) нитевидной (филовирусы),

д) в виде сперматозоида (многие бактериофаги).

Различают просто устроенные и сложно устроенные вирусы. Простые, или безоболочечные, вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки, называемой капсидом. Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъединиц —капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид взаимодействуют друг с другом, образуя нуклеокапсид.

Сложные, или оболочечные, вирусы снаружи капсида окружены липопротеиновой оболочкой (суперкапсидом, или пеплосом). Эта оболочка является производной структурой от мембран вирус-инфицированной клетки. На оболочке вируса расположены гликопротеиновые шипы, или шипики (пепломеры). Под оболочкой некоторых вирусов находится матриксный М-белок.

Тип симметрии. Капсид или нуклеокапсид могут иметь спиральный, икосаэдрический (кубический) или сложный тип симметрии. Икосаэдрический тип симметрии обусловлен образованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеиновую кислоту (например, у вирусов гепатита А, герпеса, полиомиелита). Спиральный тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида (например, у вируса гриппа).