2. Синтез белка.
3. Образование субъединиц (рис.2-11)
Рис. 7 (2-11)
4. Структура ядрышка
а. Фибриллярный центр – слабоокрашенный компонент (ДНК, кодирующая рРНК).
б. Фибриллярный компонент, где протекают ранние стадии образования предшественнкиов рРНК; состоит из тонких (5 нм) рибонуклеопротеиновых фибрилл и транскрипционно активных участков ДНК.
в. Гранулярный компонент, содержит зрелые предшественники рибосомных СЕ, имеющих диметр 15 нм.
З. Нуклеоплазма содержит ядерный матрикс и ядерные частицы.
а. Ядерный матрикс содержит остатки ядрышек, сеть рибонуклеопротеинов, ядерные рецепторы и множество других молекул. Часто образующих ассоциации – ядерные частицы. В матриксе происходят транскрипция и процессинг мРНК и рРНК. Ядерные рецепторы, онкогены, белки теплового шока, вирусные ДНК и белки (например, Т-Аr, разные факторы транскрипции) влияют на транскрипцию и процессинг РНК.
б. Ядерные частицы
(1) Интерхроматиновые гранулы – частицы диаметром 20-25 нм, содержащие рибонуклеопротеины и различные ферменты (АТФаза, ГТФаза, НАД-пирофосфатаза и др.).
(2) Перихроматиновые гранулы диаметром 30-50 нм расположены по периферирии гетерохроматина, окружены ореолом из менее плотного материала, содержат 4,7S РНК и белки. Количество этих частиц увеличивается в ядрах клеток печени при онкогенезе или при воздействии температуры выше 370С.
(3) Гетерогенные ядерные рибонуклеопротеиновые частицы - комплекс предшественников мРНК и белков – участвуют в процессинге мРНК.
(4) Малые ядерные рибонуклеопротеиновые частицы участвуют в процессинге мРНК, состоят из белков и небольших РНК.
(5) Ядерные рецепторы рассмотрены в I B 2 a (2) (б)
Литература:
-
Гистология (введение в патологию) /Под ред. Э.Г.Улумбекова, Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР, 1997.
-
Мамонтов С.Г. Биология: учебник для студ.высш.учеб.заведений /С.Г.Мамонтов, В.Б.Захаров, Т.А.Козлова; под ред. С.Г.Мамонтова. – 3-е изд., стер. – М.: Издательский Центр «Академия». 2008.
Черновой вариант
Предметом изучения молекулярной биологии являются молекулярные механизмы, обеспечивающие хранение, передачу и реализацию генетической информации. В этих молекулярных механизмах задействованы нуклеиновые кислоты и белки. Нуклеиновые кислоты были открыты в 1868 году австрийским ученым Мишером.
Нуклеиновые кислоты. Строение и функции. (из книги)
Нуклеиновые (от лат. nucleus – ядро) кислоты – сложные органические соединения. Они состоят из углерода, водорода, кислорода, азота и фосфора.
ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота. Это биологический полимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепей, соединенных друг с другом. Мономеры – нуклеотиды, составляющие каждую из цепей ДНК, представляют собой сложные органические соединения. ДНК состоит из четырех азотистых оснований: производных пуринов – аденина (А) и гуанина (Г) и производных пиримидинов – цитозина (Ц) и тимина (Т), пятиатомного сахара пентозы – дезоксирибозы, а также остатка фосфорной кислоты.
Рис. Схема строения нуклеотида.
В каждой цепи нуклеотиды соединяются меду собой ковалентными связями: дезоксирибоза одного нуклеотида соединяется с остатком фосфорной кислоты последующего нуклеотида. Две цепи объединяются в единую молекулу водородными связями, возникающими между азотистыми основаниями, входящими в состав нуклеотидов, образующих разные цепи. Пространственная конфигурация азотистых оснований различна и количество таких связей между разными азотистыми основаниями неодинаково. Вследствие этого они могут соединяться только попарно: азотистое основание аденин (А) одной цепочки полинуклеотида всегда связано двумя водородными связями с тимином (Т) другой цепи, а гуанин (Г) – тремя водородными связями с азотистым основанием цитозином (Ц) противоположной полинуклеотидной цепочки. Такая способность к избирательному соединению нуклеотидов, в результате которого формируются пары А-Т и Г-Ц, называется комплементарностью.
Рис. Участок молекулы ДНК. Комплементарное соединение нуклеотидов разных цепей.
Если известна последовательность оснований в одной цепи (например, Т-Ц-А-Т-Г), то благодаря принципу комплементарности (дополнительности) станет известна и противоположная последовательность оснований (А-Г-Т-А-Ц).
Цепи нуклеотидов образуют правозакрученные объемные спирали по 10 оснований в каждом витке. Последовательность соединения нуклеотидов одной цепи противоположна таковой в другой, т.е. цепи, составляющие одну молекулу ДНК, разнонаправленны, или антипараллельны: последовательность межнуклеотидных связей в двух цепях направлена в противоположные стороны: 5' – 3' и 3' – 5'. Сахаро-фосфатные группировки нуклеотидов находятся снаружи, а азотистые основания – внутри. Цепи, закрученные друг относительно друга, а также вокруг общей оси, образуют двойную спираль. такая структура молекулы поддерживается в основном водородными связями (рис.16; рис. 1 цв.вкл.) ????
Вторичную структуру ДНК впервые установили американский биолог Дж.Уотсон и английский физик Ф.Крик. При соединении ДНК с определенными белками (гистонами) степень спирилизации молекулы повышается – возникает суперспираль ДНК, толщина которой существенно возрастает, а длина сокращается.
Рис. 17.
Единицей компактизации молекулы ДНК служит нуклеосома, основу которой составляют 8 молекул гистонов, по 2 каждого типа (Н2А, Н2В, Н3 и Н4). Поверхности этих белковых молекул несут положительные заряды и образуют остов, вокруг которого может закручиваться отрицательно заряженная молекула ДНК. В каждую нуклеосому входит от 146 от 200 пар нуклеотидов. Гистон пятого типа – Н1 – соединяется с участками ДНК, связывающими одну нуклеосому с другой. Такая ДНК носит название линейной или соединительной – линкерной. Нуклеосомы расположены вдоль ДНК на определенном расстоянии, неодинаковом в зависимости от типа клеток – от 20 до 50 нм. Так образуется структура, похожая на бусы, где каждая бусина - нуклеосома. Нуклеосомы и линкерная ДНК в свою очередь упакованы в фибриллы, которые в хромосоме образуют петли (см.рис.37).
Рис.37
Более высокие уровни. Более высокие уровни спирилизации позволяют значительно сократить длину молекулы ДНК. Достаточно сказать, что общая длина молекул ДНК, входящих в состав хромосом человека, составляет 1,74 м, располагаются они в клетках, имеющих диаметр 5-7 мкм. Такую молекулу, тщательно «упакованную» белками, можно наблюдать в световой микроскоп во время деления клеток, в виде хорошо окрашивающегося вытянутого тельца – хромосомы.
РНК – рибонуклеиновая кислота. РНК, так же и ДНК, представляет собой полимер, мономерами которого являются нуклеотиды, близкие к нуклеотидам ДНК. Азотистые основания трех нуклеотидов те же самые, что входят в состав ДНК (аденин, гуанин, цитозин). Четвертое основание - урацил (У) присутствует только в молекуле РНК (вместо тимина). Нуклеотиды РНК отличаются от нуклеотидов ДНК и по строению входящего в их состав углевода: они включают другую пентозу - рибозу (вместо дезоксирибозы). В цепочке РНК нуклеотиды соединяются благодаря образованию ковалентных связей между рибозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого.
По структуре различают двухцепочечные и одноцепочечные РНК. Двухцепочечные РНК – хранители генетической информации у ряда вирусов, т.е. выполняют у них функции хромосом. Одноцепочечные иРНК переносят информацию о последовательности аминокислот в белках (т.е. о структуре белков) от хромосом к месту их синтеза и участвуют в синтезе белков.
Существует несколько видов одноцепочечных РНК. Их названия обусловлены выполняемой функцией или местонахождением в клетке. Большую часть РНК цитоплазмы (до 80-90%) составляет рибосомная РНК (рРНК). содержащаяся в рибосомах. Молекулы рРНК относительно невелики и состоят из 3-5 тыс. нуклеотидов. Другой вид РНК – информационная (иРНК), переносящая к рибосомам информацию о последовательности аминокислот в белках, которые должны синтезироваться. Размеры этих РНК зависят от длины участка ДНК, на котором они синтезирвоаны. Молекулы иРНК могут состоять из 300-30 000 нуклеотидов. Транспортные РНК (тРНК) включают 76-85 нуклеотидов (рис.18) и выполняют несколько функций.
(рис.18)
Они доставляют аминокислоты к месту синтеза белка и осуществляют точную ориентацию аминокислоты (по принципу комплементарности) на рибосоме. тРНК имеют два активных центра, один из которых соединяется с определенной аминокислотой, а другой, состоящий из трех нуклеотидов, служит для комплементарного соединения с молекулой иРНК. Этот участок называется антикодоном.