Динамика ядерного генетического материала
Ядерный генетический материал представлен хроматином или хромосомами, которые являются нуклеопротеиновыми комплексами (ДНК, гистоны, негистоновые белки, РНК) (Рис 1). Количество, форма и активность генетического материала изменяются в зависимости от:
- периода клеточного цикла;
- периода онтогенеза;
- типа клетки.
В разных периодах клеточного цикла генетический материал может быть представлен в форме:
- хроматина или хромосом, благодаря различным уровням компактизации; одно- или двухроматидных хромосом (до или после репликации);
- транскрипционно активных или неактивных участков (Табл. 3).
Таблица 3. Динамика генетического материала в ходе клеточного цикла
|
Периоды клеточного цикла
|
Уровень упаковки |
Генетические процессы |
Число хромосом |
Число молекул ДНК |
|
G1 |
Эухроматин и гетерохроматин |
Транскрипция, трансляция, репарация |
46 |
46 |
|
S |
Эухроматин и гетерохроматин |
Репликация, транскрипция, трансляция, репарация |
46 |
46→92 |
|
G2 |
Эухроматин и гетерохроматин |
Транскрипция, трансляция репарация |
46 |
92 |
|
Профаза
|
Гетерохроматин |
- |
46 |
92 |
|
Метафаза |
Метафазные хромосомы |
- |
46 |
92 |
|
Анафаза |
Гетерохроматин |
- |
92 |
92 |
|
Телофаза |
Гетерохроматин |
Транскрипция |
46+46 |
46+46 |
Компактизация генетического материала
Генетический материал клетки представлен хроматином в интерфазном ядре и хромосомами во время деления. Хроматин является неконденсированной и деспирализованной формой хромосом. В зависимости от способности связываться с основными красителями, хроматин бывает двух типов: эухроматин и гетерохроматин (Табл. 4).
Эухроматин представляет собой слабо конденсированные и функционально активные области хроматина. В них расположены структурные гены и активно происходит транскрипция. Таким образом, эухроматиновые участки отвечают за специфическую экспрессию генетической информации, контроль основных жизненных процессов через экспрессию генов «house keeping». Количество эухроматина может варьировать от клетки к клетке, благодаря дифференциальной экспрессии генов в разных тканях или в разные периоды онтогенеза.
Таблица 4. Характеристика различных типов хроматина
|
Эухроматин |
Гетерохроматин |
|
- слабо окрашен; - слабо конденсирован; - содержит уникальные последовательности, богатые парами GsC; - генетически активный и транскрибируется; - реплицируется в конце фазы S.
|
- интенсивно окрашен; - сильно конденсирован с образованием хромоцентров; - содержит, в основном, повторяющиеся последовательности, богатые парами А=Т; - генетически неактивный и не транскрибируется; - реплицируется в начале фазы S. |
Гетерохроматин представлен сильно конденсированными участками хроматина, которые не транскрибируются и, таким образом, являются неактивными с генетической точки зрения. Различают два типа гетерохроматина: конститутивный и факультативный.
Конститутивный гетерохроматин содержит только повторяющиеся последовательности ДНК (сателлитную ДНК), которые не транскрибируются.
Являясь неактивными с генетической точки зрения, эти последовательности имеют, тем не менее, ряд важных функций. Так, они обеспечивают индивидуальность хромосом (теломерные последовательности), разграничение и функционально упорядоченное расположение кодирующих последовательностей, участвуют в регуляции митоза и мейоза (центромеры). Расположение участков конститутивного гетерохроматина в гомологичных хромосомах является идентичным и, как правило, одинаково в разных клетках.
Факультативный гетерохроматин содержит кодирующие последовательности в неактивном состоянии, функция и активность которых зависят от периода онтогенеза, типа ткани или пола. При определенных условиях факультативный гетерохроматин может деконденсироваться и превращаться в эухроматин. Факультативный аутосомальный гетерохроматин участвует в непрямой регуляции экспрессии генов, которые активируются в зависимости от типа ткани или возраста. Факультативный гетерохроматин половых хромосом делится на;
- половой хроматин X - представляет собой хромосому X, инактивированную путем гетерохроматизации в соматических клетках с двумя хромосомами X; инактивация хромосомы X происходит случайным образом, независимо от ее материнского или отцовского происхождения; таким образом, в клетках с кариотипом 46,ХХ одна из хромосом X является активной (деконденсированная, в виде эухроматина), а другая - неактивная (конденсированная в виде гетерохроматина);
