Лизосомы
Лизосомы – окруженные мембраной округлые пузырьки, содержащие кислые гидролазы. В широком смысле функция лизосом заключается в утилизации «внутриклеточного мусора». Лизосомы образуются путем слияния так называемых поздних эндосом, содержащих лизосомные гидролазы, с везикулами, подлежащими деградации (например, фагосомой).
Поздние эндосомы (или перинуклеарные эндосомы) образуются при слиянии содержащих лизосомные гидролазы везикул и везикул, в мембрану которых встроены специфические лизосомные белки.
Различают следующие типы лизосом: мультивезикулярные тельца, фаголизосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца.
∙ Мультивезикулярные тельца образуются при слиянии перинуклеарной и периферической эндосом.
∙ Фаголизосома образуется при слиянии перинуклеарной эндосомы и фагосомы, содержащей экзогенный материал.
∙ Аутофаголизосома образуется при слиянии перинуклеарной эхндосомы и аутофагоцитарной вакуоли, содержащей подлежащие деградации эндогенные молекулы и органеллы.
∙ Остаточные тельца - лизосомы любого типа, содержащие непереваренный материал (липофусцин, гемосидерин).
Известно более 50 лизосомных ферментов: рибонуклеазы, дезоксирибонуклеазы, катепсины В и L (протеазы), сульфатазы, β-глюкуронидазы, β- галактозидазы, гликозидазы, липазы, эстеразы, фосфатазы и другие. Лизосомные ферменты наиболее активны в кислой среде (рН 5,0), для поддержания которой в мембрану лизосомы встроен протонный насос (Н+, К+, - АТФаза). Кислая фосфатаза служит надежным маркером и лизосом.
Лизосомы участвуют во внутриклеточном пищеварении. Лизосомы «работают» внутриклеточно, но некоторые клетки (например, нейтрофилы, остеокласты) для выполнения своих функций секретируют лизосомы во внутриклеточное пространство.
Родственные лизосомам органеллы. Некоторые свойства лизосом обнаруживаются в специфических органеллах, характерных для определенного типа клеток. К таким органеллам относят, например, меланосомы пигментных клеток, азурофильные гранулы нейтрофилов, плотные тельца тромбоцитов (δ - гранулы).
Пероксисомы
Пероксисомы – мембранные пузырьки размером 0,1-1,5 мкм в электронно-плотной сердцевиной. Они особенно многочисленны в клетках печени и почки; количество пероксисом в одной клетке может составлять до нескольких сотен. В мембране органеллы находятся специфичные для периксисом белки – пероксины, а в матриксе – матриксные белки, в т.ч. более 40 ферментов (например, каталаза и пероксидаза), катализирующие анаболитические (биосинтез жёлчных кислот) и катаболические (β-окисление длинных цепей жирных кислот, Н2О2 – зависимое дыхание, деградация ксенобиотиков) процессы. Все компоненты пероксисом поступают из цитозоля. Продолжительность жизни периксисом – 5-6 суток. Новые органеллы возникают из предсуществующих путем их простого деления.
Включения
Клеточные включения образованы материалом, который постоянно присутствуют в клетке. Это могут быть пигменты, запасы питательных веществ и энергии (жиры и гликоген), продукты расщепления компонентов клетки. К разнородной по морфологии и генезу группе включений относят находящиеся в цитозоле единичные или группы гранул и капель: гликогена, липидов, пигментов, липофусцина.
∙ Пигментные включения. Одним из наиболее распространенных пигментов является меланин. Его особенно много в клетках –продуцентах - меланоцитах. Он присутствует также в клетках эпителия, соединительной ткани и даже в нейронах. Липофусцин образуется в результате деградации компонентов клетки, это продукт лизосомного переваривания, не подвергающийся дальнейшему расщеплению, а именно мембранные пузырьки различных размеров с электронно-плотным содержимым. Внутриклеточные включения липофусцина имеют желто-коричневый цвет. Пигмент называют также пигментом изнашивания, или старения. Его легко найти в нервной системе, в тканях с высокой активностью макрофагов, в неделящихся клетках (нейроны, кардиомиоциты) и мышечных волокнах. Особенно много липофусцина в волокнах скелетной мышцы, где он располагается преимущественно под сарколеммой и около ядра. Количество пигмента с возрастом нарастает. Накопление липофусцина в жировых клетках придает жиру желтый цвет.
∙ Запасы питательных веществ и энергии. Подобные включения образованы гликогеном и липидами. Включения из гликогена чаще встречаются в печени и скелетной мышце. Гранулы гликогена размером 20-30 нм не связаны с мембраной, но часто расположены вблизи гладкой эндоплазматической сети. В отличие от других включений (например, липофусцина), гликоген может быть равномерно распределен по всему объему цитоплазмы. Липидные (жировые) включения рассматриваются как источник энергии в клетке. Капли различных размеров и плотности, не связанные с мембранами; содержат триглицериды и холестерин. Выраженность липидных включений может быть преходящей. Длительность их пребывания в клетке варьирует от минут и часов (энтероциты кишки) до недель и месяцев (адипоциты).