Комплекс гольджи

Комплекс Гольджи расположен около ядра и образован стопкой из 3-10 уплощенных и слегка изогнутых цистерн с расширенными концами. Эта органелла процессирует белки, синтезированные в гранулярной эндоплазматической сети. Выходящие из цистерн комплекса Гольджи белки находятся внутри транспортных пузырьков. Продукты комплекса Гольджи разделяются на три потока, которые направляются в плазматическую мембрану (интегральные мембранные белки), лизосомы или выделяются из клетки (например, пищеварительные ферменты).

Цистерны комплекса Гольджи образуют три основных компартмента: цис-компартмент, транс-компартмент и промежуточный компартмен. С комплексом Гольджи тесно связан и всегда рассматривается вместе еще один компартмен – транс-сеть Гольджи.

∙ Цис-компартмент (формирующийся) включает цистерны, обращенные к расширенным элементам гранулярной эндоплазматической сети, а также небольшие транспортные пузырьки.

∙ Транс - компартмент (зрелый) образован цистернами, обращенными к вакуолям и секреторным гранулам. На небольшом расстоянии от краевой цистерны транс-компартмента лежит транс-сеть.

∙ Промежуточный компартмент - небольшое количество цистерн между цис- и транс-компартментами.

∙ Транс-сеть Гольджи лежит на небольшом расстоянии от краевой цистерны транс-компартмента и участвует в образовании лизосом и сортировке белков для различных транспортных пузырьков.

Компартменты и направление транспорта. Белки, синтезированные в гранулярной эндоплазматической сети, поступают в специальный компартмент, который располагается между эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи. Этот компартмент представлен т.н. везикулярно-трубчатыми кластерами. Здесь происходит умеренное накопление белков и определяется направление их дальнейшего транспорта. Из этого компартмента материал для дальнейшей модификации проходит по следующей цепочке: цис-компартмент → промежуточный компартмент → промежуточный компартмент → транс-компартмент → транс-сеть Гольджи. Это направление транспорта продукта обозначается как антероградное. Перемещение продукта по данной цепочке в обратном направлении называют ретроградным транспортом. Некоторые белки после модификации в комплексе Гольджи транспортируются ретроградно в гранулярную эндоплазматическую сеть для выполнения там своих функций.

Функции комплекса Гольджи. В комплексе Гольджи происходят процессы модификации белка (например, гликолизирование, т.е. присоединение к молекуле белка молекул сахаров), концентрирования, сортировки и упаковки секреторных продуктов (образование секреторных гранул).

Протеосомы

Содержание белков в клетке определяется не только скоростью их синтеза, но также и скоростью их деградации. Время полураспада клеточных белков варьирует от нескольких минут до нескольких дней. Существуют и дефектно синтезированные или поврежденные белки, подлежащие идентификации и быстрому удалению. Деградация белков (цитозольный протеолиз) происходит по двум основным механизмам –убиквитин-протеосомный путь и опосредованная лизосомным протеолизом деградация.

∙ Убиквитин. Этот полипептид присутствует во всех клетках всех организмов, кроме бактерий, что и определило его название (лат.ubique – везде). Клетки используют убиктивин в качестве маркера нежелательных белков, которые после взаимодействия с убиктивином легко распознаются и быстро расщепляются в специальных органеллах – протеосомах.

∙ Протеосома - комплекс нелизосомных мультикаталитических протеиназ. Протеосомы осуществляют значительную часть цитозольного протеолиза, поэтому протеосомы регулируют множество важных внутриклеточных процессов: контроль клеточного цикла, выживаемость клеток, опухолевый рост, ангиогенез, экспрессия молекул адгезии, продукция цитокинов, удаление поврежденных, окисленных и мутантных белков.