Лекция межклеточные информационные взаимодействия

Клетка, воспринимая и трансформируя различные сигналы, реагирует на изменения окружающей её среды. Плазматическая мембрана – место приложения физических (например, кванты света в фоторецепторах), химических (например, вкусовые и обонятельные молекулы, рН), механических (например, давление или растяжение в механорецепторах) раздражителей внешней среды и сигналов информационного характера (например, гормоны, нейромедиаторы) из внутренней среды организма. При участии плазмолеммы происходят узнавание и агрегация (например, межклеточные контакты) как соседних клеток, так и клеток с компонентами внеклеточного вещества (например, адгезионные контакты, адресная миграция клеток и направленный рост аксонов в нейроонтогенезе).

Межклеточные контакты

Межклеточные контакты — специализированные клеточные структуры, скрепляющие клетки для формирования тканей, создающие барьеры прони­цаемости и служащие для межклеточной коммуникации. Межклеточные кон­такты подразделяют на следующие функциональные типы: замыкающий, ад­гезионные, коммуникационные (проводящие).

Адгезионные контакты

Адгезионные межклеточные контакты механически скрепляют клетки меж­ду собой. К адгезионным относятся промежуточный контакт (опоясывающая десмосома, zonula adherens), десмосома (macula adherens), полудесмосома.

Промежуточный контакт

Мембраны соседних клеток разделены промежутком шириной 10-20 нм, за­полненным аморфным или фибриллярным материалом. Электроноплотная пла­стинка на цитоплазматической стороне клеточной мембраны в пределах кон­такта содержит белки плакоглобин, винкулин, а-актинин и радиксин. В плас­тинку вплетены концы актинсодержащих микрофиламентов. В образовании контакта участвуют трансмембранные белки адгезии из семейства кадгерина.

Цепь молекулярных взаимодействий выглядит следующим образом: актин (примембранные микрофиламенты) — а-актинин — винкулин — Е-кадгерин (транс­мембранный гликопротеин адгезии). Е-кадгерин в присутствии Са²⁺ прочно связывает мембраны соседних клеток. Цепь молекулярных взаимодействий в промежуточном контакте, начиная с актина микрофиламентов и до винкули-на включительно, аналогична таковой в точечном (фокальном) адгезионном контакте. Если винкулин фокального контакта взаимодействует с трансмем­бранными белками-рецепторами (интегрины), то в промежуточном контакте он связывается с Е-кадгерином.

Функция. Промежуточный контакт скрепляет не только мембраны соседних клеток, но и стабилизирует их цитоскелет, объединяя клетки с их содержи­мым в единую жёсткую систему.

Примеры: каёмчатый эпителий кишки (этот тип контактов известен как опоясывающая десмосома, т.к. контакт образует сплошной поясок вокруг клет­ки); секреторный эпителий (ацинозные клетки экзокринной части поджелу­дочной железы); вставочные диски в миокарде; эпендимные клетки ЦНС.

Десмосома

Десмосома — самый распространённый и наиболее сложно организованный тип межклеточных контактов. Объединяет две формы соеди­нений. Одна из них (цитоплазматическая пластинка) осуществляет связь промежуточных филаментов клетки с плазматической мембраной; вторая — связь плазматической мембраны с внеклеточным межмембранным материалом (десмоглеей) в пределах десмосомы.

Структура. Участки клеточных мембран, входящие в состав десмосомы, раз­делены слоем десмоглеи толщиной 20-30 нм. С внутренней стороны к плаз­матической мембране примыкает цитоплазматическая пластинка толщиной

10-40 нм с вплетёнными в неё промежуточными филаментами. В десмосомах всех клеточных типов присутствуют следующие белки: плакоглобин, десмо-плакины, десмоглеины, десмоколлины.

Цепь молекулярных взаимодействий. Молекулы образуют две линии связи: (1) плакоглобин (цитоплазматическая пластинка) — десмоглеин (Са²⁺-связывающий белок в плазматической мембране одной клетки) — дес­моглеин (Са²⁺- связывающий белок в плазматической мембране другой клет­ки) — плакоглобин (цитоплазматическая пластинка); (2) десмоплакины (ци­топлазматическая пластинка) — десмоколлин (Са²⁺-связывающий белок в плаз­матической мембране одной клетки) — десмоколлин (Са²⁺-связывающий белок в плазматической мембране другой клетки) — десмоплакины (цитоплазмати­ческая пластинка).

Функция. Десмосомы поддерживают структурную целостность ткани, скреп­ляя клетки между собой. Десмосомы в комплексе с промежуточными фила­ментами придают ткани упругость и поддерживают в ней усилие натяжения.

Примеры. Десмосомы скрепляют клетки одного типа (кератиноциты, кар-диомиоциты) и различных типов (клетка Меркеля — кератиноцит).