Связь онто- и филогенеза

Онтогенез – индивидуальное развитие отдельного организма. Он имеет программу и цикличность – повторяемость в каждом поколении. Филогенез – историческое развитие вида (группы особей) – нецикличен и непредсказуем, не имеет конечной цели. Однако между онто- и филогенезом существует теснейшая связь.

Закон зародышевого сходства Бэра. Зародыши животных одного типа на ранних стадиях развития похожи. В процессе эмбрионального развития первоначально появляются самые общие черты, характерные для крупных таксонов (типа, подтипа…), а затем все более специфические черты (рода, вида).

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера. Онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза. Повторение структур предков в онтогенезе потомков Геккель назвал рекапитуляцией (дословно - повторение заглавий).

Эволюционное развитие не может базироваться на простом повторении черт строения предшествующих организмов, и предполагает возникновение изменений в ходе формирования структур, органов, систем. Такие изменения возникают в ходе эмбриогенеза отдельных особей. К ним могут быть отнесены циногенезы, филэмбриогенезы, гетеротопии и гетерохронии.

Циногенезы – (от греч. kainos – новый, и генез…genesis –происхождение, возникновение), приспособление организма к специфическим условиям эмбрионального или личиночного развития. Примеры циногенеза: качественное новообразования – амнион, хорион, аллантоис, желточный мешок, плацента и т.п. провизорные (временные) зародышевые органы: изменение темпов эмбрионального развития и сроков появления эмбриональных закладок – гетерохронии, изменение места эмбриональных закладок – гетеротопии. Термин циногенез введен Э.Геккелем (1866) в его концепции биогенетического закона и использовался первоначально для обозначения любых изменений онтогенеза, в т.ч. и отражающихся на взрослой форме. Современное понимание циногенеза как чисто эмбриональных и личиночных приспособлений введено А.Н.Северцовым (1912) в его теории филэмбриогенезов. В этом смысле синонимом ценогенеза является введенный Б.С.Матвеевым термин «эмбриоадаптация».

Филэмбриогенез (от греч. phylon – род, племя, embrion – зародыш, и genesis –происхождение, возникновение), эволюционное изменение хода индивидуального развития (эмбриогенеза) организмов. Основатели теории филэмбриогенезов – А.Н.Северцов и И.И.Шмальгаузен. (1910). Основным положением учения о филэмбриогенезе является представление, о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим. Путем филэмбриогенеза происходят филогенетические изменения, как взрослого организма, так и на промежуточных и начальных стадиях его развития. В зависимости от времени возникновения и характера эволюционных преобразований различают модусы (способы) филэмбриогенеза: анаболию, девиацию, архаллаксис. Посредством модусов филэмбриогенеза может происходить как усложнение строения и функции организмов, так и упрощение их строения и функций, вследствие приспособления к новым, менее разнообразным условиям существования, например, при паразитизме.

Выделено три типа филэмбриогенезов:

а) анаболия - надставка, добавление новой стадии в конце морфогенеза какого-либо органа с соответствующим удлинением его онтогенетического развития; одно из форм (модусов) филэмбриогенезов. Термин анаболия предложен А.Н.Северцовым (1912). При эволюции по пути анаболии более ранние стадии морфогенеза не изменяются, а стадия, непосредственно предшествующая новой, рекапитулирует позднюю стадию эмбрионального развития предковой формы, т.е. близка к состоянию органа у взрослого предка. Таким образом, в результате анаболии проявляется биогенетический закон, особенно четко это происходит при длительной эволюции данного органа по пути анаболии. Посредством анаболии происходили, например, эволюционные преобразования конечностей лошадей; в их филогенетическом ряду осуществлялось усиленное развитие среднего пальца при постепенной редукции боковых. Эти изменения рекапитулируют в онтогенезе современных форм. Выпадение конечных стадий онтогенеза – отрицательная анаболия, или аббревиация;

б) девиация – (от позднелатин. deviation – отклонение), уклонение в развитии, эволюционное изменение морфогенеза, за каким-либо органа на одной из средних стадий; одна из форм (модусов), филэмбриогенезов. При эволюции путем девиации рекапитуляция возможна только на стадиях онтогенеза предшествующих измененной. Согласно А.Н.Северцову, посредством девиации у наземных позвоночных осуществлялись эволюционные преобразования рудиментарной жаберной щели между челюстной и подъязычной висцеральными дугами (брызгальца) и полость среднего уха. Сложные коренные зубы млекопитающих, судя по характеру их морфогенеза, возникли также путем девиации. Термин девиация введен Ф.Мюллером (1864).

в) архаллаксис - (от греч. achre – начало и allaxis - изменение), эволюционное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к существенной перестройке всех последующих его стадий; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. Рекапитуляции при архаллаксисе существенно нарушаются.

В большинстве случаев отклонения от программы развития снижают приспособленность организма и называются пороками развития.

Контрольные вопросы:

1. Назовите основные признаки Хордовых.

2. На какие подтипы и классы делится тип Хордовые?

3. Каковы узловые моменты эволюции Хордовых?

4. Опишите образ жизни и строение ланцетника

5. Что такое биологический прогресс? Назовите критерии биологического прогресса.

6. Каковы пути достижения биологического прогресса?

7. Что такое арогенез, аллогенез, катагенез, ценогенез?

8. Что такое рекапитуляции? Приведите примеры рекапитуляций в онтогенезе Хордовых.

9. Что такое анаболия, девиация, архаллаксис? Какой тип филэмбриогенезов встречается чаще и почему?

10. В чем принципиальное отличие филэмбриогенезов от пороков развития?

Задание на дом: Филогенез кожных покровов в типе Хордовые. Онтофилогенетические предпосылки формирования врожденных пороков развития у человека. Учебник биологии под ред. В.Н.Ярыгина, М.: 1997, т.2.