Пушкарь Экология

Российские основоположники экологии. Среди биологов середины

XIX века особое место занимает профессор Московского университета Карл Францевич Рулье (1814–1856), которого считают основоположником отечественной экологии животных. В основе теоретических представлений Рулье лежало признание исторического, эволюционного развития органического мира и его неразрывной связи с окружающей природой. Он рассмотрел многие специальные вопросы экологии. Дал определение такому фундаментальному понятию, как среда; предложил классификацию факторов, в числе которых выделял физические, биологические и антропогенные. Рулье вполне аргументированно выделял и аутэкологические закономерности, как он писал «жизнь особи», подразумевая под этим взаимоотношение конкретного индивидуума с неживой природой, а также и биоценотические закономерности или «жизнь общую», здесь имелись в виду взаимоотношения организмов друг с другом.

Будучи крупным биологом и зоологом, Рулье сформулировал принцип,

лежащий в основе всех наук о живом, – принцип исторического единства орга-

низма и окружающей среды. Он подчеркивал, что ни один из организмов не может существовать независимо от окружающей среды, причем среда может изменяться организмами, а изменения организмов контролируются средой (принцип обратной связи).

Рулье был ученым-просветителем. Он сумел донести суть своих взглядов не только до специалистов, но и раскрыть ее широкому кругу интеллигенции. Рулье был создателем первой в России школы биологов-эволюционистов. Он был фанатично предан идеям Ламарка, очень высоко ценил его труды и считал, как и Ламарк, что изменчивость организмов вызвана, прежде всего, условиями среды.

Одним из последователей Рулье был Николай Алексеевич Северцов, который на основе глубокого и всестороннего анализа большого фактического материала, собранного в Воронежской губернии, проследил динамику изменения

группировок животных на протяжении ряда лет, по сезонам, в течение суток. И тем самым выявил тесную взаимосвязь между организмами.

В40–50-х гг. XIX века развернулась деятельность еще одного крупного российского зоолога широкого профиля – Александра Федоровича Миддендорфа (1815–1894). Он участвовал в экспедициях в Якутию, на Кольский п-ов, Таймыр и Дальний Восток. Целью этих экспедиций было выяснение не только видового состава сибирской фауны и флоры, но и изучение условий существования организмов в арктических и субарктических районах Сибири, особенностей их строения и образа жизни. Стройную классификацию приспособлений растений к среде, особенно температуре и свету, разработал в 60-е годы основоположник российской ботаники А.Н. Бекетов (1825–1902). Он же стал и автором первого российского учебника «География растений» (1896).

Становление биоценологических представлений и возникновение геоботаники как науки, изучающей сообщества растений, связано с именами крупных отечественных ботаников И.К. Пачоского (1864–1942) и П.Н. Крылова (1850– 1931) – основоположников отечественной фитоценологии.

Исключительную роль на формирование отечественной геоботаники оказали труды В.В. Докучаева (1846–1903). Он внес в геоботанику идеи всеобщей связи элементов природы, непрерывного развития естественных комплексов, их зональности (то, что мы сейчас называем коэволюцией). Труды В.В. Докучаева явились итогом комплексных исследований природы степей, проводившихся под его руководством почвоведами, геоботаниками, ботаниками, гидрологами, метеорологами и другими специалистами.

Иосиф Кондратович Пачоский занимался изучением растительных формаций. Он распространял выводы о естественности неравенства в растительном сообществе (растения нижних ярусов, например) на человеческое общество, что не могло быть признано официальной идеологией молодой Советской республики.

Изучением лесных экосистем занимался Георгий Федорович Морозов (1867–1920). Он ввел понятие о типах леса, охарактеризовал их и очень детально описал смены одного типа другим вследствие пожаров, вырубок и др. воздействий на лес.

Виднейшим представителем морозовской школы, продолжателем учения

орастительных сообществах был Владимир Николаевич Сукачев (1880–1967). Именно он развил учение о геобиоценозах и предложил термин «геобиоценоз», который понимал как органическое целое растительного сообщество и населяющего его животного мира.

С именем Владимира Владимировича Станчинского связывается начало трофодинамических исследований сообществ. Он обратился к пищевым цепям как критерию природных границ между сообществами, разработал математическую модель, описывающую годовой энергетический бюджет теоретического биоценоза.

Вразвитие популяционной экологии свой вклад внесли и отечественные ученые. Это С.С. Четвериков, Н.В. Тимофеев-Рессовский, С.А. Северцов, С.С. Шварц, Д.Н. Кашкаров, Н.П. Наумов, А.В. Яблоков, А.М. Гиляров, сделав-

шие огромный вклад в генетику и экологию популяций, а также в анализ роли популяций в биоценозах и экосистемах.

В конце XIX и XX веках начинается очень быстрое развитие экологических исследований и формирование новых наук. В 1910 г. в Брюсселе состоялся III Ботанический конгресс, на котором экология растений официально разделилась на экологию особей и экологию сообществ. По предложению швейцарского ботаника К. Шретера экология особей была названа аутэкологией (от греч. autos – сам), а экология сообществ – синэкологией (от греч. sin – вместе). Это деление распространилось вскоре и на экологию животных, а также и на общую экологию. Экологические исследования были связаны с изучением образа жизни животных и растений и их адаптации к климатическим условиям.

Так, американский зоолог Дж. Аллен (1838–1921) выявил ряд закономерностей в изменении пропорции тела и окраски североамериканских птиц в связи с географическими различиями. По правилу Аллена, в пределах ареала вида выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) относительно увеличиваются по мере продвижения от севера к югу.

Великий русский ученый В.И. Вернадский (1863–1945) в своей книге «Биосфера» (1926) изложил целостную концепцию формирования и функционировании биосферы как особой системы Земли. Центральным аспектом учения В.И. Вернадского является представление о живом веществе планеты. В этой книге биосфера впервые показана как единая динамическая система, населенная и управляемая жизнью, живым веществом планеты.

Начиная с этого времени, экология приобретает свою мощную методологическую основу, а именно системный анализ. По своей сути уже сами термины «биоценоз» К. Мебиуса и «биогеоценоз» В.Н. Сукачева являются родоначальниками термина «экосистема» на различных уровнях пространственной организации живой материи. Сам же термин «экосистема» был использован немецким лимнологом Р. Вольтереком в 1928 г., а позже обоснован и введен в экологию английским ботаником Артуром Тенсли в 1935 г. Он понимал под экосистемой единство биотопа и связанного с ним биоценоза. При этом живые существа связаны между собой и с биотопом взаимодействиями экологического и энергетического характера, формируя при этом целостную систему, способную к саморегуляции. Концепция экосистемы согласуется с общей теорией систем австрийского биолога-теоретика Людвига фон Берталанфи (1901–1972), согласно которой целое представляет собой нечто большее, чем сумма составляющих его элементов, поскольку главная характеристика целого – взаимодействие, протекающее между его различными элементами, порождающее новые эмерджентные (системные) свойства. Иными словами – свойства систем не сводятся к свойствам формирующих их элементов.

Основоположником популяционной экологии считают английского ученого Ч. Элтона, книга которого «Экология животных» (1927) переключила внимание с отдельного организма на популяцию, которую следует изучать самостоятельно. Центральными проблемами популяционной экологии стали проблемы внутривидовой организации и динамики численности. Этим же ученым было предложено определение понятия «экологическая ниша», в котором было под-

черкнуто положение вида в сообществе организмов и его роль в формировании трофических связей.

Сам же термин введен в науку Дж. Гриннелем в 1917 г. Вскоре ученые заметили, что два экологически близких вида, занимающие сходное положение в сообществе, не могут устойчиво сосуществовать на одной территории. Это эмпирическое обобщение нашло свое подтверждение в моделировании конкурентных отношений (А. Лотка, В. Вольтерра) и экспериментальных работах (Г.Ф. Гаузе). Современную концепцию экологической ниши вида как некого гиперпространства, отдельные измерения которого соответствуют амплитудам экологических факторов, предложил Дж. Хатчинсон (1957, 1964).

В настоящее время экология вышла уже из узких рамок и стала, по сути дела, междисциплинарным направлением исследований процессов, связанных с взаимодействием биосферы и общества. По этому поводу известный американский эколог Ю. Одум указывает, что сейчас экология оформилась в принципиально новую интегрированную дисциплину, связывающую физические и биологические явления и образующую мост между естественными и общественными науками.

На современном этапе развития экологии, особенно начиная с 80-х годов прошлого столетия, важнейшей проблемой экологии стала проблема коэволюции природы и общества. Она касается предотвращения экологической, или биосферной, катастрофы и перехода человечества к устойчивому развитию (эпоха ноосферы как новый этап антропогенеза). Эта проблема, вне всякого сомнения, превосходит по своей грандиозности все прочие, с которыми когда-либо сталкивалось человечество за всю историю своего развития. Решение этой проблемы видится в достижении гармонии между природой и обществом, когда коллективный разум человека и его коллективная воля окажутся способными обеспечить совместное и гармоничное развитие (коэволюцию) природы и человечества (В.И. Данилов-Данильянц, Н.Н. Моисеев, И. Пригожин).

Контрольные вопросы

1.Каково значение экологии в современном миропонимании?

2.Что вкладывал в основу экологии как новой науки Э. Геккель?

3.Какова структура экологической науки?

4.Что является объектом и предметом экологии?

5.В чем заключается методология современной экологии?

6.Что понимается под аутэкологическим и синэкологическим редукционизмом?

7.Что сказал по поводу экологии французский ученый Энтони Лабейри?

8.Назовите основные этапы развития экологии.

9.В чем состоит заслуга русских ученых в развитии экологии?

10.Назовите главные задачи современной экологии.

Глава 2. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЙ «СРЕДА»

И«ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ»

2.1.Концепция взаимодействия организмов и среды

Жизнь развивается в тесном взаимодействии и единстве среды и населяющих ее организмов. Это один из важнейших законов эволюции, сформулированный В.И. Вернадским. Это значит, что в природе действует

принцип экологического соответствия: форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни. И это соответствие закрепляется генетическими механизмами, поэтому каждый вид организмов может существовать только до тех пор, пока окружающая его среда отвечает генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Если эта среда изменяется, то организмы вынуждены либо мигрировать в поисках подходящей среды обитания, либо адаптироваться к новой среде, дав, возможно, начало новому виду, либо погибнуть. Это является основным механизмом действия закона давления среды на жизнь, или закона ограниченного роста, сформулированного Ч. Дарвиным, более известного как закон естественного отбора: несмотря на то, что потомство одной пары особей, размножаясь в геометрической прогрессии, стремится заполнить весь земной шар, имеются ограничения, не допускающие этого явления. Суть этих ограничений как раз и состоит в действии на организмы факторов среды. Вовсе не сильнейший выживает в естественном отборе, а тот, который наиболее адаптирован к факторам среды. Выживает тот, кто наиболее гармонично вписан в нее, в ком наиболее полно выражено соответствие системе более высокого иерархического уровня – биосфере, тот, кто, подчиняясь требованиям среды, смог правильно изменить себя и своих потомков через многочисленные фенотипические реакции.

В то же время, согласно принципу максимального давления жизни, открытого В.И. Вернадским, любой вид организмов, стремясь к экологической экспансии, постоянно увеличивает свое давление на среду, изменяя ее в целях достижения оптимальных для себя значений факторов среды. Давление это растет до тех пор, пока не будет строго ограничено внешними факторами, то есть действием со стороны надсистемы (мегасистемы) или со стороны конкурентов или хищников того же уровня системной иерархии. Если этого сделать не удается, то наступает эволюционно-экологическая катастрофа. Она проявляется в разрушении обратных связей, регулирующих деятельность вида в составе экосистемы, и, как следствие, в возникновении длинного ряда противоречий, ведущих