Класс I. Мечехвосты (xiphosura)

Мечехвосты составляют небольшую и в настоящее время близкую к вымиранию группу водных членистоногих, которые в палеозое были многочисленны и разнообразны. В современной фауне мечехвосты пред­ставлены только 5 видами. Наиболее крупные формы достигают 50— 90 см в длину.

Xiphosura могут быть охарактеризованы как морские хелицеровые с широким уплощенным телом, состоящим из слитных головогруди и брюшка, подвижно сочлененных между собой. Брюшко с 6 парами плас­тинчатых жаброносных конечностей, сросшихся медианно, заканчивается мощным подвижным хвостовым шипом.

Строение (рис. 384, А, Б, В). Головогрудь покрыта большим спин­ным щитом, на котором расположены 2 пары глаз. На нижней стороне головогруди, впереди рта, прикрепляются небольшие трехчлениковые хелицеры, по сторонам рта лежат 5 пар ходных ног. Первая пара, соот­ветствующая педипальпам других хелицеровых (с. 408), не отличается от остальных и, сходно с ними, оканчивается маленькими клешнями. Все ходные ноги одноветвисты, пятая пара их снабжена небольшим нерас­члененным рудиментарным жаберным придатком. У основания все ноги снабжены шиповатым жевательным отростком, кроме ползания конеч­ности служат также для захвата пищи и ее размельчения.

На головогруди мечехвостов имеется рудиментарная пара конечнос­тей, принадлежащая седьмому сегменту. Это хилярии — небольшие не­расчлененные придатки, вооруженные шипами.

Все конечности головогруди, начиная с хелицер, иннервируются от ганглиев брюшной нервной цепочки, которые вторично переместились на окологлоточные коннективы.

Рис. 384. Строение мечехвоста. А — вид со спинной стороны (из Ван дер Ховен); Б — вид с брюшной стороны (из Снодграсса): В — схема сегментации (по П. Иванову); Г —

жаберная ножка мечехвоста (из Беклемишева):

7 — головогрудной щит, 2 — рот, 3 —сложные глаза, 4 — ходные ноги. 5 —хилярии, 6 —жаберная крышка, 7 — брюшной отдел, 8—хвостовой шип, 9 — жаброносные ножки, 10—хелицера. //— оди­ночные глазки, 12 — членистая ножка, 13—жаберный придаток, I—XIII — сегменты, границы ки-

Торых показаны пунктиром, а — акрон

402

Брюшко снабжено шестью парами листовидных конечностей. Сама ножка при этом остается рудиментарной, а жаберный придаток упло­щается и разрастается (рис. 384, Г). Первая пара конечностей преобра­зуется в защитные пластинки — жаберные крышки. Остальные же на своей задней поверхности несут многочисленные жаберные листочки.

Хвостовой шип, которым заканчивается тело мечехвоста, представ­ляет собой, как показывает эмбриональное развитие, сложное образова­ние. В его состав кроме тельсона входят зачатки трех последних брюш­ных сегментов.

Пищеварительная система мечехвостов имеет характерные особенно­сти. Рот ведет в пищевод, выстланный хитиновой кутикулой. Пищевод открывается в большой мускулистый жевательный желудок, лежащий в передней части головогруди и выстланный кутикулой, покрытой гру­быми зубцами. Перетертая в нем пища поступает в длинную среднюю

Рис. 385. Внутреннее строение мечехвоста. А — кровенос­ная система (по Мильн-Эдвардсу); Б — нервная система (по Догелю); В — выделительная система — коксальная железа (по Паттен); Г — женская половая система (из Догеля):

1 — передняя аорта, 2 — сердце, 3 — остии, 4 — боковые артерии, 5 — продольные артериальные стволы, 6 — головной мозг, 7 — окологлоточные коннективы, 8 — нервы, иннервирующие конеч­ности, 9 — брюшная нервная цепочка, 10 — боковые продольные нервные стволы, // — слепые мешковидные выпячивания. 12 — выводной проток, 13—наружная выводная пора, 14 — «сетевид-ный» яичник

403

кишку, в которую впадают две пары протоков объемистой печени, запол­няющей почти всю головогрудь и состоящей из множества разветвленных железистых трубочек. В клетках печени происходит внутриклеточное переваривание мелких частиц пищи. Кишечник заканчивается задней кишкой. Порошица расположена на заднем конце тела у основания хвос­тового шипа.

Кровеносная система хорошо развита (рис. 385, Л). Длинное трубча­тое сердце снабжено 8 парами остий — небольших отверстий, ведущих из сердца в перикардиальную полость. Сзади сердце слепо замкнуто, а спереди продолжается в переднюю аорту; по бокам от него отходят еще 4 пары коротких боковых артерий, сливающихся в два мощных продоль­ных ствола. Из артерий гемолимфа изливается в пространство между внутренними органами. Здесь она собирается в систему синусов, по ко­торым поступает сначала в околосердечную полость, а оттуда через остии в сердце. Гемолимфа содержит дыхательный пигмент — гемоциа-нин, придающий ей синеватый оттенок.

Нервная система (рис. 385, Б). Головной мозг мечехвостов внешне не расчленен. Однако он имеет довольно сложное гистологическое строе­ние и содержит кроме зрительных центров остатки ганглиев, которые иннервировали исчезнувшие у хелицеровых усики или антеннулы. Сзади к мозгу прилегают утолщенные участки окологлоточных коннектив, по­сылающие нервы к хелицерам. Кроме того, от окологлоточных коннек­тив иннервируются все конечности головогруди, а также жаберные крышки. Брюшная нервная цепочка снабжена 6 ганглиями, из которых задний имеет сложное строение и образован слиянием нескольких нерв­ных узлов. Интересная особенность нервной системы мечехвостов за­ключается в том, что отходящие от ганглиев брюшной нервной цепочки нервы брюшных конечностей соединены боковыми нервными продоль­ными стволами (рис. 385,Б).

Органы чувств. Мечехвосты обладают двумя парами глаз. Одна па­ра небольших одиночных глазков лежит на спинной стороне головогру­ди над мозгом, непосредственно по сторонам от срединной линии. Дру­гая пара крупных глаз помещается кнаружи от срединных. Эти глаза имеют своеобразное строение: слагаются из многочисленных соприка­сающихся глазков, но прикрыты одним общим прозрачным утолщением хитиновой кутикулы, не разделенным на отдельные участки.

Органы выделения представлены парой коксальных желез (рис. 385,В). Каждая железа состоит из сильно извитого протока, на одном из концов которого располагается несколько следующих друг за другом слепых мешковидных выпячиваний; последние не что иное, как видоизмененные целомодукты, воронки которых отделены от полости те­ла (миксоцеля) слоем целомического эпителия. Протоки правой и левой желез открываются наружу у основания первых члеников — кокс пятой пары ходных ног. Отсюда возникло и название самих органов.

Половая система. Мечехвосты раздельнополы. Половые железы пар­ны и имеют вид сильно ветвящихся и анастомозирующих между собой трубчатых мешочков (рис. 385,Г); их выводные протоки открываются под жаберными крышками на первом сегменте брюшка.

Развитие. Эмбриональное развитие сопровождается метаморфозом. Однако личинка, выходящая из яйца, обладает полным числом сегмен­тов, хотя задние сегменты брюшка несколько недоразвиты, так как ли­шены еще конечностей. Эта личинка известна под названием трилобит-ной стадии вследствие ее внешнего сходства с трилобитами (рис. 386). Брюшко личинки вместо хвостового шипа заканчивается небольшим щитком.

404

Современные Xiphosura обитают в тропических и субтропических мо­рях; их распространение носит прерывистый характер, они встречаются в Атлантическом океане у берегов Северной и Центральной Америки (Limulus polyphemus), а также на Малайском архипелаге, близ Индо­китая, у Филиппинских и Японских островов (Tachypleus и Carcinoscor-

Рпс. 386. «Трилобитпая» личин­ка Limulus. Вид с брюшной стороны (по П. Иванову)

Рис. 387. Ископаемый мече­хвост Hemiaspis limuloides (no Вудворду)

plus). Мечехвосты живут близ берегов на глубине 4—10 м. Самки откла­дывают яйца в песок в полосе отлива.

Остатки современных мечехвостов находят, начиная с триаса. Но из­вестны и гораздо более древние представители этого класса. Так, He­miaspis (рис. 387) встречается в силурийских отложениях. Следует за­метить, что у Hemiaspis брюшко состояло еще из свободных сегментов.

КЛАСС II. ГИГАНТСКИЕ ЩИТНИ, ИЛИ РАКОСКОРПИОНЫ (EURIPTERIDA, ИЛИ GIGANTOSTRACA)

Этот целиком вымерший класс объединяет около 200 видов. По сег­ментации и развитию конечностей Euripterida представляют наиболее примитивных хелицеровых.

Euripterida — палеозойские водные Chelicerata со слитной голово­грудью и 12-сегментным брюшком, состоящим из переднебрюшия и заднебрюшия (рис. 388). На переднебрюшии сохраняются видоизменен­ные конечности — половые крышечки (на первом сегменте) и 4 пары жаберных ножек.

Сверху на головогруди располагались простые маленькие медиаль­ные глазки и боковые сложные глаза. Хелицеры несут маленькие клеш­ни. Иногда педипальпы и 1-я пара ног были хватательными. У ряда форм задние ноги были веслообразно уплощены и служили для плава­ния. Брюшко заканчивалось анальной лопастью (тельсоном) в форме расширенной пластинки, шипа или вздутия с иглой.

Представители ракоскорпионов, например Eurypterus (рис. 388,/4), встречаются в силурийских или даже в кембрийских отложениях. Это

405

были хищные, донные, морские, солоноватоводные и частью пресновод­ные животные, достигающие 1,8 м длины и походившие на громадных скорпионов. Личинка ракоскорпионов обладала хотя и большим, но не­полным числом сегментов, недостающие сегменты развивались в процес­се метаморфоза.

Рис. 388. Различные Gigantostraca. A — Eurypterus fischeri со спинной сторо­ны; Б — Mixopterus kiaeri (реконструкция по Штремеру); В — Slimonla acumi-nata с брюшной стороны; Г — Strabops thacheri (по Клерку и Рюденену)

КЛАСС III. ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA)

Класс паукообразных объединяет свыше 36 000 видов наземных хе-лицеровых, относящихся более чем к 10 отрядам.

Arachnida — высшие хелицеровые членистоногие с 6 парами голово-грудных конечностей. Они дышат посредством легких или трахей и об­ладают помимо коксальных желез выделительным аппаратом в виде мальпигиевых сосудов, лежащих в брюшке.

Строение и физиология. Внешняя морфология. Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка (рис. 389). В образовании головогруди участвуют акрон и 7 сегментов (7-й сегмент недоразвит). У сольпуг и некоторых других низших форм воедино спаяны лишь сег­менты 4 передних пар конечностей, тогда как задние 2 сегмента голо­вогруди свободны, а за ними следуют ясно разграниченные сегменты брюшка (рис. 390,Д). Таким образом, у сольпуг имеются: передний от­дел тела, по сегментарному составу отвечающий голове трилобитов (ак­рон + 4 сегмента), так называемый пропельтидий; два свободных груд­ных сегмента с ногами и сегментированное брюшко. Сольпуги, следова­тельно, принадлежат к паукообразным с наиболее богато расчлененным телом. Следующий по степени расчлененности отряд — скорпионы (см.

406

рис. 389), у которых головогрудь слитная, но за ней следует длинное 12-сегментное, как у Gigantostraca, брюшко, подразделяющееся на бо­лее широкое переднебрюшие (из 7 сегментов) и узкое заднебрюшие (из 5 сегментов). Тело заканчивается тельсоном, несущим искривленную ядовитую иглу. Таков же характер сегментации (только без подразделе­ния брюшка на два участка) у представителей отрядов жгутоногих, лже­скорпионов, сенокосцев, у некоторых клещей и у примитивных членисто-брюхих пауков (рис. 390). Следующий этап слияния туловищных сег­ментов обнаруживают большинство пауков и некоторые клещи. У них не только головогрудь, но и брюшко представляют сплошные нерасчле­ненные отделы тела (рис. 391), однако у пауков между ними имеется короткий и узкий стебелек, образованный 7-м сегментом тела. Макси­мальная степень слияния сегментов тела наблюдается у ряда представи­телей отряда клещей, у которых все тело цельное, без границ между сегментами и без перетяжек (рис. 392,Л).

Как уже говорилось, головогрудь несет 6 пар конечностей. Две перед­ние пары участвуют в захвате и размельчении пищи — это хелицеры и

Рис. 389. Скорпион Buthus eupeus. A — вид со спинной и £ —