Лекция 4. Биоценозы. Общая характеристика.

План

1).Общая характеристика биоценоза. Биотоп. Понятие экотона.

2).Пространственная и видовая структура биоценоза.

3).Связи организмов в биоценозе. Экологическая ниши ее характеристика.

4). Агроценозы. Влияние деятельности человека на состояние биоценозов.

1).Общая характеристика биоценоза. Биотоп. Понятие экотона.

Чарльз Дарвин в качестве примера того "как растения и животные расположенные на далеко отстоящих ступенях органической лестницы, бывают тесно оплетены сетью сложных взаимных отношений", подробно рассматривает связь лугового клевера и опыляющих его насекомых – шмелей. Этот пример стал ныне классическим.

Дарвин обнаружил, что шмели с их длинным хоботком – единственные насекомые, которые способны эффективно опылять глубокие трубчатые цветки красного клевера. Из этого он сделал вывод, что распространенность красного клевера в Англии объясняется обилием шмелей. При этом ссылаясь на одну из энтомологических работ, он указывает, что чаще всего гнезда шмелей встречаются вблизи городов и деревень, где их меньше разоряют полевки, поедающие личинок и куколок. Почему же в окрестностях городов и деревень мало полевок? Да потому, что там много кошек, которые сильно снижают численность популяции полевок. Один немецкий ученый продолжил это рассуждение следующим образом: если доказано, говорил он, что кошки ответственны за распространение в Англии – клевера – основного корма крупного рогатого скота, а клевер экологически связан с британским морским флотом, поскольку говядина – основная пища моряков, то следовательно кошкам принадлежит главная заслуга в том, что Британия является великой морской державой. Следующий шаг сделал Томас Хаксли: он утверждал – отчасти в шутку, -- что поскольку кошек в Англии в основном держат старые девы, то британское могущество может быть логически – и экологически выведено из кошколюбия многочисленных английских старушек.

Эта история при всей ее анекдотичности тем не менее хорошо иллюстрирует существование далеко идущих экологических связей между растениями и животными, на первый взгляд не имеющими ничего общего. Этот пример иллюстрация того, что в природе группировки или популяции совместно обитающих и взаимосвязанных организмов разных видов интегрируются в макросистемы более высокого ранга — в так называемые биотические сообщества или биоценозы.

Согласно Ю.Одуму: Биотическое сообщество – это любая совокупность популяций, населяющих определенную территорию и функционирующим как единое целое, благодаря взаимосвязанным процессам метаболизма (обменным процессам).

Понятие “биоценоз” было предложено в 1877 г. немецким зоологом К. Мебиусом. Мебиус, изучая устричные банки, пришел к выводу, что каждая из них представляет собой сообщество живых существ, члены которого находятся в тесной взаимосвязи.

Термин биотическое сообщество или биоценоз следует понимать широко и использовать для обозначения естественных группировок различного размера – от биоты древесного ствола до биоты бескрайнего леса или океана.

Концепция сообщества относится к числу наиболее важных понятий в экологической теории и практике. Она важна с теоретической точки зрения, подчеркивая тот факт, что различные организмы обычно образуют организованную систему, а не разбросаны по Земле случайно как независимые существа. Поразительное разнообразие живых существ в сообществе, утонченность их адаптаций, их бесконечно загадочное поведение – все это в конечном итоге сводится к получению каждым организмом своей доли энергии из пищи, поток, которой течет от одного члена сообщества к другому. Лес может показаться недвижным, а поверхность пруда возмущается лишь одними всплесками рыбы да жуками плавунцами, однако в и в том и другом случае за внешней неподвижностью скрывается напряженная работа, в которой участвуют все члены сообщества, производя или потребляя энергию.

Концепция сообщества имеет большое значение и в экологической практике, так как «функционирование организма зависит от сообщества, куда этот организм или вид входит» поэтому если мы хотим «контролировать» какой-либо вид, увеличивая его численность это обычно хозяйственно-ценные виды или напротив подавить его, то часто лучше модифицировать все сообщество, чем предпринимть прямую атаку на этот вид. Так, например, при разведении перепелов целесообразнее поддерживать специфическое биотическое сообщество, в котором сложились оптимальные условия для их существования, чем выращивать и выпускать этих птиц или подавлять их хищников. Бороться с комарами эффективнее и дешевле, преобразуя водное сообщество ( например изменяя уровень воды), а не применять ядохимикаты.

Подобно амебе, биотическое сообщество постоянно меняет свой внешний облик ( мысленно представьте себе осенний и зимний лес), однако оно обладает структурой и функциями, которые можно описать и изучать. Еще в античные времена была сформулирована аксиома: целое больше суммы его частей, или аксиома эмерджентности:целое всегда имеет особые свойства, отсутствующие у его частей-подсистем и не равно сумме элементов, не объединенных системообразующими связями. При сложении системного целого образующаяся интеграция подчиняется иным (хотя и возможно подобным законам) формирования, функционирования или эволюции. Образно говоря дерево еще не лес, как и группа деревьев. Для лесного сообщества необходимо сочетание всех его экологических компонентов, составляющих взаимосвязь биоты с окружающей средой с образованием круговорота веществ, регуляции потока энергии, в том числе и образование собственного биоклимата.

Рассмотрим некоторые ключевые моменты в организации и распространения сообществ. 1). Жизнедеятельность биоценоза или сообщества зависит от характера взаимодействия составляющих его популяций и возможно лишь при обязательном поступлении лучистой энергии солнца.2). Сообщества могут быть четко ограничены и отделены друг от друга. Это наблюдается в тех случаях, когда их местообитания резко отличаются, но в основном биотические сообщества постепенно переходят одно в другое без резко очерченных границ. 3)Никакой биоценоз не может развиваться сам по себе, вне и независимо от среды, в результате в природе складываются определенные, взаимно приспособленные комплексы живых и неживых компонентов. По сути дела это живой компонент то, что мы называем экосистемой. 4) Наиболее общей закономерностью географического распространения сообществ следует признать сформулированное А. Уоллесом в 1859г. правило увеличения видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг, или правило Уоллеса. Оно касается как видов, так и составляемых или сообществ.

Биотическое сообщество занимает определенное место в пространстве. Пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом) называется биотопом. Иначе говоря биотоп — это место существования, местообитания биоценоза. Поэтому биоценоз можно рассматривать как исторически сложившийся комплекс организмов, характерный для какого-то конкретного биотопа (березовая роща, сосновый бор, болото). Существуют 2 биотопических принципа А.Тиннемана (1926). 1-Принцип разнообразия условий биотопа. Чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, тем большее число видов его заселяют. 2- Принцип отклонения условий существования от нормы. Чем больше отклоняются условия существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющее его сообщество, но в количественном отношении их больше.

Чтобы упростить изучение биоценоза, его условно можно расчленяют на отдельные компоненты: фитоценоз — растительность, зооценоз — животный мир, микробиоценоз — микроорганизмы.

Сообщество может состоять главным образом из животных ( коралловый риф) или из растений (еловый лес), а может, как это бывает в степях, изобиловать и растениями и животными. Следует подчеркнуть, что основу сообществ, особенно наземных составляет его растительная часть — фитоценоз. И конечно, в рамках некоторых сообществ возможно вычленение как бы подсообществ. Так, гнилой пень, дупла деревьев — это прибежище не только определенных видов птиц — дятлов, сорок, поползней, — но и различных пресмыкающихся, комаров.

Экотон.

Одним из важнейших признаков структурной характеристики биоценозов является наличие границ сообществ. Экотон представляет собой переход между различными сообществами, например между лесом и лугом или между мягким и твердым грунтом морских сообществ. Это пограничная зона, или зона “напряжения”, которая может иметь значительную линейную протяженность, но всегда бывает уже территории самих соседних сообществ. В ней как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов. Иными словами, в переходной зоне произрастают растения характерные для обоих биоценозов. Их обилие привлекает сюда и разнообразных животных, так что пограничная зона, как правило, более богата, чем каждое из смежных сообществ. Обычно в экотонное сообщество входит значительная доля видов каждого из перекрывающих сообществ, а иногда также и виды, характерные только для экотона. Поэтому часто как число видов, так и плотность популяций некоторых из них в экотоне выше, чем в лежащих по обе стороны от него сообществах. Орнитологам, например, известно, что именно в экотонах птичье население наиболее разнообразно. Проводившиеся в Техасе наблюдения показали, что на опушке леса общее количество птиц вдвое больше чем в глубине леса. Обитая на опушке птицы одновременно пользуются благами двух миров: на лугу они ловят насекомых и достают траву для гнезд, а в лесу прячутся под покровом деревьев от своих врагов.

Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах сообществ известна под названием краевого эффекта или данное явление иногда называют опушечным эффектом. На опушках наблюдается более быстрая смена растительности, чем в стабильном биоценозе. Вспышки массового размножения вредителей наиболее часто наблюдаются также в переходных зонах. Подобное размещение насекомых вредителей характерно и для агроценозов. Организмы, которые наиболее многочисленны или проводят большую часть времени на границах между сообществами называют (приграничными) пограничными видами.