
Пространственная структура.
Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве Это наглядно проявляется у растений. Перехватывая корнями питательные вещества и воду, затеняя пространство, выделяя ряд активных веществ, каждое растение воздействует на определенную площадь, поэтому оптимальным для популяции является такой интервал между соседними экземплярами, при котором они не влияют отрицательно друг на друга, но при этом не остается и свободного пространства.
Распределение особей в пространстве может быть трех основных типов: 1) случайным, 2) равномерным, 3) групповым с образованием скоплений групп. Все эти типы распределений наблюдаются в природе. Случайное распределение наблюдается довольно редко, в тех случаях, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы(криль, личинки малого мучного хрущака в своей однородной среде распределены случайным образом: их наблюдаемое распределение соответствует распределению Пуассона. Равномерное распределение наблюдается у высоких лесных деревьев.
Однако чаще сего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно с образованием скоплений особей. Такие скопления или группы возникают: 1) вследствие местных различий условий среды (полупустыня и одиночные деревья, которые полны птиц), 2) под влияние суточных и сезонных изменений погоды (комары), 3) в связи с процессом размножения. В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т. е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы.
У высших животных внутри популяционное распределение регулируется системой инстинктов. Млекопитающим свойственно особое территориальное поведение — своеобразная реакция на местонахождение других членов популяции. У них есть индивидуальный или семейный участок. Если этот участок активно защищается, то его называют территорией. Территориальность признает право на собственность, а это позволяет животным существовать довольно близко друг от друга. Соседи могут быть настроены враждебно но, после того как границы, скажем гнездовых участков установлены, они уже не затевают драк ( все весной наблюдали драки воробьев или скворцов) и не покушаются на чужую территорию.
По типу использования пространства все подвижные животные делятся на две основные группы : оседлых и кочевых. При оседлом существовании животное в течение всей или большей части жизни использует довольно ограниченный участок. Такие животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, а в случае вынужденного переселения — стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию. Это так называемое “чувство дома” получило в экологии название “хоминг”. Например, известно что одна и та же пара скворцов из года в год может занимать свой скворечник. А “хоминг” почтовых голубей использовался в практических целях.
Оседлый образ жизни имеет значительные преимущества. На хорошо знакомой территории животное хорошо ориентируется, тратит меньше времени на поиски корма, кратчайшим путем спасается в известные ему укрытия. Например, у белок есть основное гнездо, где выводится молодняк, и несколько дополнительных, в которых зверьки скрываются от непогоды или врагов. Белки создают серии кладовых, запасая на зиму орехи, семена, грибы. “Закрепление участка достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку, 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу,3) системой специальных сигналов и меток (моча, кал, лемуры для этой цели ладонями втирают капли мочи в подошвы ног, выделения специальных желез, у соболя пахучий секрет выделяется на подошвах ног, у серн позади рогов). Ряд крупных животных оставляет метки, воспринимаемые зрительно. Многие читали Дарелла рассказы о медведе Гризли, как он оставлял метки когтями. То же самое делают и дикие, а иногда и домашние коты. В территориальных конфликтах в большинстве побеждают хозяева участка, даже если ему противостоит более сильный соперник. Скажем суслик немедленно бросается на другого, если тот забегает на его участок, и преследует нарушителя до границ своей территории. Если же увлекшись погоней, он попадает на участок соседа, то роли быстро меняются. Охрана участка может осуществляться не на всей его территории, а лишь на вблизи биологического центра — норы, гнезда. В таких случаях владения отдельных особей или групп могут перекрываться иногда широко и часть пространства животные используют совместно. Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции, которое часто усиливается в период падения численности. Однако оседлый образ жизни и таит в себе угрозу быстрого истощения пищевых ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой.
Преимущественна кочевого образа жизни заключается в том, что животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Постоянное передвижения одиночных особей, однако увеличивают вероятность гибели от хищников. Поэтому кочевой образ жизни практически несвойственен одиночным животным, кочуют группы, стада, стаи. Индивидуальные участки в таких скоплениях не выделяются, но широко развита ориентация на соседей. В пасущихся стадах копытных между отдельными особями поддерживается определенное среднее расстояние, при котором они не мешают друг другу. Таково поведение рыб во время нагульных миграций. Норвежская сельдь после нереста у берегов Норвегии кочует на тысячи километров на север и восток, держась в местах скопления планктона.
Пространственная структура популяций очень динамична. Она не застывшее образование, а постоянно меняется в зависимости от сезона, от наличия пищи, биологических особенностей животных, от их поведения.