Классификация суксцессий.
Суксцессии различают первичные и вторичные. Суксцессия, которая начинается на абсолютно лишенном жизни месте, называется первичной. В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. К типичным первичным суксцессионным образованиям биоценозов относится формирование фауны и флоры на вновь появившейся песчаной дюне, обвалы, осыпи, на лавовом потоке, после поднятия островов в океане. ( пример Кракатау). При первичных суксцессиях скорость изменения сообществ, как правило невелика. Суксцессионные ряды, последовательно сменяющих друг друга, удерживаются значительный промежуток времени, а достижение биоценозом климаксного состояния затягивается иногда на столетия и больше. Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок случайно и завит от того, какие виды в данный момент находятся рядом. Чрезвычайное увеличение численности отдельных видов возможно чаще всего на начальных этапах развития суксцессионных серий, когда сопротивления среды почти нету.
Если сообщество развивается на месте, где ранее существовал хорошо развитый биоценоз, то суксцессия будет вторичной. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы. Поэтому вторичные суксцессии приводят к образованию климаксного сообщества значительно быстрее, чем первичные. В современных условиях вторичные суксцессии наблюдаются повсеместно. Они обусловлены последствиями, возникающими в результате пожаров, наводнений, распашки степей, вырубки лесов, осушения болот. В Беларуси нещадная вырубка лесов привели к замене коренных лесов ( сосновых дубовых, еловых) менее ценными березовыми, осиновыми, ольховыми. В результате мелиоративных работ болотно-луговые осоковые ассоциации заменились более ценными для человека злаковыми, Однако одновременно сократились площади ценных пойменных лугов, замедлилось расширение фитоценозов с ценными кормовыми, лекарственными и фуражными растениями. Все это примеры вторичных суксцессий, которые осуществились под влиянием человека.
Протекают суксцессии и внутри биоценозов. Примером быстрых суксцессий организмов местного характера являются дупла деревьев. Постепенно, в процессе суксцессии, в дупле формируется своеобразный биоценоз. При заселении дупла каким-либо видом птиц или млекопитающих сообщество мелких организмов претерпевает коренную перестройку. Между хозяином дупла и его остальными жителями устанавливается строго определенные количественные пропорции. В результате на какой-то период образуется климаксное сообщество. Известны суксцесии биоценозов плодовых деревьев по мере изменения их состояния. Молодые неплодоносящие сады заселяются многоядными насекомыми фитофагами. Когда сад начинает плодоносить, появляются насекомые, питающиеся цветками и плодами ( яблонная плодожорка). По мере старения сада в нем обнаруживаются стволовые вредители — древоточцы и короеды. Процесс суксцесии состоит из нескольких этапов, которые были сформулированы тем же экологом Ф.Клементсом: 1) возникновения незанятого жизнью участка, 2) миграция на него различных организмов или их зачатков,3) приживание их на данном участке, 4) конкуренция их между собой и вытеснение отдельных видов, 5) постепенная стабилизация сообщества.
Проблема стабильности сообществ. Видовое разнообразие и число экологических ниш.
Важнейшей особенностью любого естественного биоценоза является его способность к саморегуливанию. Относительная стабильность биоценоза обеспечивает устойчивый круговорот веществ и поток энергии. В развитом биоценозе возникает некоторое равновесие между создаваемой и потребляемой продукцией. Как мы уже знаем наиболее стабильные биоценозы, достигшие так называемого климаксного состояния — максимальной уравновешенности. При этом стабильность биоценоза находится в прямой зависимости от его сложности. Чем больше видовое разнообразие биоценоза, тем он стабильнее. В таких биоценозах формируются сложные пищевые взаимоотношения, сложные циклы (сети) питания. Биоценозы с упрощенной структурой крайне неустойчивы, в них происходит резкие колебания численности отдельных популяций.
В случае резкого увеличения численности популяции какого либо вида немедленно вступают в действие механизмы ее регулирующие. Возможностей для такой регуляции в сложных биоценозах значительно больше, чем в простых, поскольку между видами имеется множество пищевых связей, одна форма которых в случае необходимости компенсируется другой. Даже в случаях катастрофического уменьшения численности какого-либо вида его экологическую нишу тут же занимает близкородственный и стабильность биоценоза практически не нарушается. Сложные биоценозы тропических лесов, например, исключительно стабильны, в то время как в Арктике недостаток видов, способных заменить скажем в качестве пищевого компонента другой вид, приводит к резкому колебанию численности популяций. Тундровые упрощенные биоценозы очень неустойчивы и ранимы к антропогенному воздействию. Если в умеренной или тропической зоне последствия добычи нефти относительно быстро или не очень быстро переносятся биоценозом этого района, то в тундре небрежность и несоблюдение природоохранной технологии быстро приводит к необратимым последствиям. Несколько по иному проявляется стабильность во вторичных агробиоценозах, возникших под влиянием хозяйственной деятельности человека. Они существенно отличающихся от естественных, природных первичных (леса, степи) и их количество на земле постоянно увеличивается. Их стабильность искусственно поддерживается человеком. С экологической точки зрения крайне опасно упрощать природное окружение человека, превпащая весь ландшафт в агрохозяйственный. Основная стратегия по созданию высокопродуктивного и устойчивого ландшафта, должна заключаться в сохранении и там где есть возможность приумножении его многообразия. Это уже давно поняли в высокоразвитых странах (Бавария). Наряду с поддержанием высокопродуктивных полей следует особенно заботится о сохранении как можно более многообразных “диких участков” с богатым видовым разнообразием. Аграрный ландшафт как правило должен быть разнообразен, с лесными полосами, вокруг полей, живыми изгородями и перелесками.