Лекция 5. Экосистема. Общая характеристика.
План
1).Понятие об экосистемах. Учение о биогеоценозах.
2).Энергетические взаимоотношения в экосистемах. Цепи питания, пищевые сети, трофические уровни.
3).Экологическая пирамида. Биологическая продуктивность.
4).Понятие о суксцессии. Классификация суксцессий.
5). Проблема стабильности сообществ. Видовое разнообразие.
Понятие об экосистемах.
Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение нераздельно связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Таким образом живое сообщество (биоценоз) на данном участке так взаимодействуют с физической средой, что создает 1) четко определенную трофическую ( пищевую) структуру, 2) видовое разнообразие и 3) круговорот веществ (т.е. обмен веществ между биотической и абиотической частями) внутри системы и представляет собой экологическую или экосистему. Проще говоря: любую совокупность организмов, в которых может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой. Причем в 1956 г Ф. Эванс предложил использовать термин экосистема абсолютно безразмерно для обозначения любой надорганизменной живой системы, взаимодействующей с окружением. Сам термин “экосистема” был впервые предложен английским экологом А.Тэнсли в 1935 году, но само представление об экосистеме, несомненно возникло значительно раньше.
Для осмысления, что такое экосистема следует помнить несколько важных закономерностей. Я думаю, что это относится и к человеческому обществу. 1). При сложении целого (системного целого) образующаяся интеграция подчиняется иным (возможно и подобным) законам функционирования. Образно говоря одно дерево еще не лес, как и группа деревьев, а механическое соединение молекул органического вещества еще не дает организма. Для того. чтобы получилось такое природное образование как лес, необходимо сочетание всех его экологических компонентов (должен быть комплекс фитоценоза, зооценоза, микроорганизмов ), которые образут вертикальную ярусную структуру, горизонтальную мозаичнось т.е. сбалансированный круговорот веществ и неповторимый собственный микроклимат. 2). Всякое объединение не случайное. Движущим механизмом объединения служит “выгода” большей надежности при объединении — правило конструктивной эммерджентности надежная система может быть сложена из ненадежных элементов не способных к индивидуальному существованию ( пчелы, муравьи, кораллы).3).Итоговым обобщением закономерностей сложения систем является закон оптимальности — с макисмальной эффективностью любая система функционирует в некоторых характерных для нее пространственно временных пределах (или никакая система не может сужаться или расширяться до бесконечности). То есть оптимальная величина системы должена соответствовать тем функциям, которые она выполняет. Ясно, что для того, чтобы рожать детей и кормить их молоком самка млекопитающих не может быть микроскопической. И для того, чтобы летать, птица не может быть слишком большой. В любую эпоху размер национальных государств строго ограничен, а империи страдающие синдромом “динозавра” неизбежно обречены на распад.
С точки зрения трофических отношений, по отношению к органическому веществу экосистема имеет два компонента:1) — автотрофный (буквально означает самостоятельно питающийся), для которого в основном характерны фиксация световой энергии, использование простых неорганических веществ (это зеленые растения, которые в процессе фотосинтеза создают органическое вещество — первичную биологическую продукцию); 2) — гетеротрофный компонент ( гетеротрофный — буквально питающийся другими), для которого в основном характерны утилизация, перестройка и разложение сложных веществ органических (бактерии, грибы, животные — потребители органического вещества автотрофов).
Для поддержания круговорота веществ в системе необходимы группы организмов. По своей функциональной роли в экосиcтеме различают в основном три группы организмов — продуценты, консументы и редуценты.
Продуцентами — выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет органических соединений, аккумулируя солнечную энергию. Консументы — это гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы. Различают консументов первого порядка (фитофаги), второго порядка (плотоядные животные, питающиеся фитофагами), третьего порядка (хищники питающиеся другими животными).Редуценты — живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения. Поясню эту схему на конкретном примере: энергия солнечного луча, падающего на верхушки деревьев или на поверхность пруда, улавливаются зелеными растениями — будь то огромные деревья или крошечные водоросли — и используется ими в процессе фотосинтеза для своего роста. Именно процесс фотосинтеза делает солнечную энергию доступной для сообщества. Хотя при этом на рост, развитие и размножение растений идет много солнечной энергии, однако большая ее часть рассеивается. Зато энергия заключенная в растениях, свою очередь используется теми организмами, кто питается растениями, то есть это источник энергии для всего сообщества. Поэтому растения и называют производителями органического вещества или продуцентами. Олень объедающий почки и молодую кору с деревьев, уже будет первым потребителем этих веществ и заключенной в них энергии, или скажем первичным консументом. Конечно передвигаясь от дерева к дереву и стараясь дотянуться до веточек, он теряет энергию, но получает при этом гораздо больше чем расходует, и, превращается в источник ее для следующего потребителя. Какой-нибудь крупный хищник, например пума или ягуар, является вторичным консументом, поскольку, пожирая оленя или другое травоядное получает энергию, так сказать из вторых рук. Когда ягуар подохнет, какое-то количество содержащейся в нем энергии перейдет в зоб к грифу, однако большая по всей видимости попадет в почву. Там бактерии и грибы (редуценты) разлагают труп, превращая его в необходимые растениям простые питательные вещества. Выросшие на этих удобрениях растения осуществляют процесс фотосинтеза, и круг, таким образом замыкается.
Масштабы экосистем в природе чрезвычайно различны и разнообразны. В некоторых типах экосистем вынос вещества за пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается за счет притока такого же количества энергии извне. Другие экосистемы более автономны. В качестве отдельных экосистем (по Эвансу) можно рассматривать, например, и отдельный, разрушающийся пень с его населением, и небольшой временный водоем, луг, лес, степь весь океан.
Рассмотрим в качестве экосистемы пруд в целом. Неотделимость живых организмов от неживой среды становится здесь очевидной. Пруд это не только место, где обитают растения и животные. Экосистему пруда можно представить в виде нескольких основных компонентов (нарисовать схему): 1) Абиотические вещества — основные органические и неорганические соединения — вода, углекислота, кислород, гуминовые соединения и т.д. Небольшая их часть растворена в воде и непосредственно доступна организмам; 2) Продуценты — В пруду могут быть продуценты двух типов крупные, укореняющиеся растения и фитопланктон. При изобилии фитопланктона вода приобретает зеленый оттенок; 3 Консументы — к этой группе относятся животные — планктон и бентос могут быть первичными консументами и питающиеся ими рыбы вторичными; 4) Редуценты — это водные бактерии, жгутиковые и грибы распространенные в пруду повсеместно, но особенно они обильны на дне, на границе между водой и илом.
Учение о биогеоценозах
Что касается понятия биогеоценоз. То его ввел в биологическую литературу известный российский ботаник В.Н.Сукачев, (1940,1942 и 1944г). Именно в первые труднейшие месяцы войны, работая над сапропелями он пришел к выводу,что : биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений — атмосферы, горной природы, гидрологических условий, растительности, животного мира, мира микроорганизмов и почвы. Он же основал науку биогеоценологию, которая выросла из геоботаники и рассматривает крупные растительные макросистемы. По существу дела понятие биогеоценоз тождественно понятию экосистемы. Хотя в биологической литературе были громкие споры и многие пытались доказать, что эти понятие несколько различаются. Скажем биогеоценоз отражает больше структурную характеристику изучаемой макросистемы, а понятие экосистемы показывает больше ее функциональную часть. Хотя я еще раз повторяю если серьезно разобраться, то понятие экосистемы и биогеоценоза не отделимо не от функционально роли и не от структурной. В настоящее время в литературе выходящей на английском языке пишут экосистема. В русской и в некоторых немецких изданиях (это касается больше ботанической литературы) остался термин геобиоценоз или биогеоценоз.
Энергетические взаимоотношения в экосистемах. Цепи питания, пищевые сети, трофические уровни.
Поразительное разнообразие живых существ в сообществе, утонченность их адаптаций, их бесконечно загадочное поведение — все это в конечном счете сводится к получению каждым организмом своей доли энергии из пищи, поток которой течет от одного члена сообщества к другому. Лес может показаться недвижимым, а спокойная поверхность пруда возмущается лишь жуками плавунцами да всплесками рыбы, однако и в том и в другом случае за внешней неподвижностью скрывается напряженная работа, в которой участвуют все члены сообщества производя или потребляя энергию.
Каналы, по которым течет через сообщество этот постоянный поток энергии, называются цепями питания. Или скажем так: перенос энергии пищи от ее источника — растений — через ряд организмов, происходящее путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. Правда — цепь не очень удачный термин, поскольку подразумевает последовательно соединенные звенья (простейшую цепь питания мы уже рассмотрели пример с ягуаром). В действительности же взаимоотношения типа “кто кого ест” могут быть крайне сложными, т.е. пищевые цепи сами по себе не изолированы а тесно переплетены. Какой -нибудь жук питается различными растениями; этот жук может служить пищей для многих птиц, пауков или хищных насекомых; у этих хищников в свою очередь могут быть враги, каждый из которых представляет собой своеобразное звено цепи питания. В густом лесу и на кишащем жизнью коралловом рифе цепи питания фантастически сложны и запутаны, но в более бедных местообитаниях, например в пещерах, их легко проследить, и поэтому они более удобны для изучения основных принципов их функционирования. Однако, следует подчеркнуть, что при каждом очередном переносе большая часть (80-90%) потенциальной энергии теряется переходя в тепло. Это ограничивает возможное число звеньев цепи обычно до 4-5.
Сильно упрощая положение и отвлекаясь от сложного переплетения различных взаимодействий в экосистеме растений можно выделить три первичные цепи питания. Это как мы уже рассматривали на примере с ягуаром — продуценты, консументы и редуценты. Место каждой первичной цепи в экосистеме называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень — это всегда продуценты (зеленые растения).
Второй — консументы первого порядка, питающиеся растениями (растительноядные), третий — консументы второго порядка, питающиеся растительноядными организмами ( плотоядные, первичные хищники), четвертый — консументы третьего порядка, питающиеся в свою очередь более слабыми хищниками. Говоря о консументах следует подчеркнуть некоторые важные моменты. 1).Консументов можно классифицировать самыми различными способами, но важнее других подразделение на “универсалов, способных потреблять в качестве добычи самые разнообразные жертвы (их еще называют полифаги) и “специалистов” (монофаги, стенофаги) — многие птицы питаются только семенами, вредители посевов. 2). У некоторых консументов рацион питания сезонный и зависит от времени года и от этого они включаются в разные пищевые цепи (бурый медведь). Зимние спячки, сезонные миграции, гибель насекомых зимой изменяют и прерывают цепи питания.
Замыкают этот биологический круговорот, как правило редуценты или деструкторы (бактерии, микроорганизмы, грибы ), разлагающие органические остатки. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на различных трофических уровнях. Так, например, человек, в рацион которого входит как растительная , так и животная пища, выступает в различных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго и третьего порядков. Виды, специализированные на растительной пище, например, копытные, всегда являются консументами первого порядка.
Таким образом общие звенья связывают цепи питания в сложную систему. В результате в каждой экосистеме исторически формируются комплексы цепей питания, представляющие собой единое целое.
В заключение этого раздела я хочу подчеркнуть чрезвычайную важность знания как функционируют пищевые цепи в экосистеме для ее сохранения. Раньше очень часто употребляли термин “полезный или вредный”. Например канюк считался полезной птицей, поскольку от охотился на мелких грызунов, уничтожающих зерно. Ястреб же нещадно истреблялся за вред, который он приносил воровством цыплят. Волки. По мере того, как мы постигаем всю сложность организации сообществ, становится все более ясным, что нельзя делить животных на полезных и вредных, друзей и врагов. Или только сейчас поняли, что перевыпас скота был причиной уничтожения большей части прерии и превращения ее в пустыню на территории Великой равнины ( осушение болот).