Добавил:
enni
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:1 курс стомат / гистология / 2 семестр темы / гиста 7
.pdf
Ранние этапы развития зуба
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ ЗУБОВ
Для человека характерно развитие двух генераций (прикусов) зубов
- временных (молочных) и постоянных. Это явление, по-видимому,
связано с адаптацией размеров и числа зубов к размерам челюсти.
Постоянные зубы крупнее временных, их количество больше, поэтому если
бы у ребенка сразу же появлялись постоянные зубы, они не смогли бы
поместиться в недостаточно крупных челюстях. Благодаря тому, что
первоначально в маленьких челюстях развиваются в уменьшенном числе
мелкие зубы, а лишь в дальнейшем, по мере роста челюстей, в них образуется
большее число более крупных зубов, размеры и функция зубов оказываются
соответствующими размерам челюстей.
Первые закладки зубов временного ряда в виде зубных почек появляются на
6-8-й неделе эмбриогенеза. Развиваясь, они формируют
дифференцированный зубной зачаток к 12-16-й неделе внутриутробного
развития, после чего начинаются выработка твердых тканей и их
биоминерализация. Первыми в 6-8 мес прорезываются временные нижние
центральные резцы, полностью зубы молочного прикуса прорезываются к 2,5
годам. Их окончательное развитие завершается к 3 годам, когда полностью
формируются корни.
Развитие зубов у человека (включая индукцию, закладку, рост и
дифференцировку зубных зачатков, образование тканей зуба, прорезывание и
окончательное развитие зубов) начинается задолго до рождения (в течение
эмбрионального и плодного периодов), продолжается в период
новорожденности и растягивается на немалую часть постнатальной жизни.
Морфогенез зуба (от греч. morphe - форма и genesis - происхождение,
буквально - «формообразование»), т. е. его возникновение, развитие и
формирование, неотделим от развития и дифференцировки (гистогенеза) его
тканей. Эти сложные процессы осуществляются при непрерывном
взаимодействии эпителия, выстилающего полость рта, и подлежащей
мезенхимы, в которую этот эпителий погружается, участвуя в формировании
зубных зачатков. Взаимодействия этих эмбриональных структур включают
прямые физические воздействия и индуктивные влияния, опосредованные
сигнальными молекулами.
Таким образом, все ткани зуба являются производными развивающейся
слизистой оболочки полости рта зародыша.
Зубные зачатки - структуры, служащие непосредственным источником
развития зубов. Каждый зубной зачаток состоит из трех компонентов, которые
постоянно оказывают друг на друга реципрокные (обратные) и
последовательные воздействия, определяющие и регулирующие ход
морфогенеза зуба. Компоненты зубного зачатка включают:
1) эмалевый орган, который образуется из первоначально малодифференци-
рованного многослойного эпителия выстилки полости рта;
2) зубной сосочек, образованный мезенхимой, заполняющей полость
эмалевого органа;
3) зубной мешочек, также являющийся производным мезенхимы,
конденсирующейся вокруг эмалевого органа и окружающей как эмалевый
орган, так и зубной сосочек.
Мезенхима, образующая зубной сосочек и зубной мешочек, представляет
собой эктомезенхиму, так как она образуется из клеток, которые мигрируют
из краниального отдела нервного гребня, в отличие от большей части
мезенхимы, которая является производным мезодермы. У эмбриона человека
клетки, образующие эктомезенхиму, перемещаются из области нервного
гребня в область головы и шеи примерно на 30-е сутки развития. Здесь они
дифференцируются в клетки, образующие хрящ (хондробласты), кость
(остеобласты), нейроны и глиальные клетки, а также клетки соединительной
ткани.
Эмалевый орган участвует в образовании зубной эмали, покрывающей
коронку зуба. Однако функция эмалевого органа не ограничивается коронкой
зуба, поскольку его клетки, разрастаясь, дают начало также эпителиальному
корневому влагалищу, которое необходимо для образования корня зуба.
Зубной сосочек дает начало дентину и пульпе зуба в коронке и корне зуба.
Из него дифференцируются уникальные клетки, образующие дентин - одон-
тобласты, а также разнообразные клетки соединительной ткани, входящие в
состав пульпы зуба.
Зубной мешочек служит источником цемента, периодонта и костной ткани
зубной альвеолы. В его составе формируются клетки-предшественники це-
ментобластов (клеток, образующих цемент), клеток периодонтальной связки и
остеобластов (клеток, образующих костную ткань).
Таким образом, из тканей зуба лишь эмаль образуется из эпителия, все же
остальные ткани зуба и его поддерживающего аппарата развиваются из
эктомезенхимы.
ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ ЗУБА
Несмотря на то, что развитие зуба представляет собой непрерывный процесс,
его принято условно разделять на три основных периода:
1) период закладки зубных зачатков;
2) период формирования и дифференцировки зубных зачатков;
3) период образования тканей зуба (гистогенез тканей зуба).
1. Период закладки зубных зачатков называется также периодом зубной
пластинки и зубных почек, или периодом инициации. В течение этого
периода эпителиальная выстилка полости рта эмбриона образует вырост в
подлежащую мезенхиму, имеющий вид зубной пластинки, на которой в
дальнейшем под индуцирующим влиянием мезенхимы появляются
разрастания в виде зубных почек. Каждая зубная почка на следующей стадии
развития превращается в эпителиальный эмалевый орган, а
взаимодействующая с ними мезенхима - в зубной сосочек и зубной мешочек.
2. Период формирования и дифференцировки зубных
зачатков включает стадии «шапочки» и «колокольчика», названные так по
форме эмалевого органа, характерной для этих стадий. Этот период
полностью завершается для временных зубов к концу 4-го месяца
внутриутробной жизни. По мере формирования и последующего роста
зубных зачатков происходит их дифференцировка и подготовка к
образованию твердых тканей зуба - дентина и эмали в коронке зуба.
3. Период образования тканей зуба (гистогенез тканей зуба) является
наиболее длительным: начинаясь во внутриутробном периоде (примерно на
16-й неделе развития плода), он завершается после рождения. Ткани зуба
традиционно подразделяют на твердые (эмаль, дентин, цемент)
и мягкие (пульпа, периодонт).
Первые признаки образования тканей зуба отмечаются на конечных этапах
стадии «колокольчика», когда зубной зачаток уже приобретает форму
коронки будущего зуба. Из твердых тканей зуба первым образуется дентин в
ходе процесса, называемого дентиногенезом. Лишь после отложения
начальных слоев дентина по периферии зубного сосочка в эпителиальном
эмалевом органе дифференцируются клетки, которые начинают
продуцировать эмаль поверх формирующегося дентина. Процесс
образования эмали называется амелогенезом.
Дентиногенез и амелогенез протекают в будущей коронке зуба, формируя
ее; одновременно клетки мезенхимного зубного сосочка, дифференцируясь,
дают начало пульпе зуба. После формирования коронки зуба начинается
образование его корня. В этом процессе взаимодействуют структуры, которые
являются производными эмалевого органа (эпителиальное корневое
влагалище) и мезенхимы (зубной сосочек и зубной мешочек), обеспечивая
сочетанное образование в корне зуба
дентина (дентиногенез), цемента (цементогенез), гистогенез корневой
пульпы, формирование вокруг него периодонтальной связки и костной
зубной альвеолы. Развитие корня служит предпосылкой к прорезыванию зуба,
однако завершение образования корня происходит уже после прорезывания.
ПЕРИОД ЗАКЛАДКИ ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ
Первичный эпителиальный тяж. Первые признаки начала развития зубов
у человека отмечаются на 5-6-й неделе, когда длина тела эмбриона составляет
всего около 11 мм. На этой стадии многослойный эпителий, выстилающий
полость рта, по всей длине верхней и нижней челюстей образует утолщение
вследствие активного размножения его клеток и изменения плоскости их
деления. Это утолщение (первичный эпителиальный тяж) врастает в
мезенхиму, почти сразу же разделяясь на
две пластинки - вестибулярную и зубную. В боковых участках полости рта
эти эпителиальные пластинки с самого начала врастают в мезенхиму
отдельно друг от друга.
Вестибулярная пластинка характеризуется быстрой пролиферацией
клеток и их погружением в мезенхиму с последующей частичной
дегенерацией в центральных участках, в
результате чего начинает формироваться
щель (щечно-губная
борозда), отделяющая щеки и губы от
области расположения будущих зубов и
отграничивающая собственно полость
рта от преддверия рта.
Образование зубной и вестибулярной
пластинок на ранней стадии развития зуба.
Зубная пластинка имеет вид дуги или подковы, которая погружается в
подлежащую мезенхиму, располагаясь почти вертикально с некоторым
наклоном назад. Зубная пластинка соответствует положению будущих зубных
рядов. Мезенхима, окружающая зубную пластинку, происходит из нервного
гребня (эктомезенхима) в результате миграции его клеток в верхнечелюстной
и нижнечелюстной отростки, которые развиваются из первой жаберной дуги.
Митотическая активность клеток мезенхимы, непосредственно прилежащих к
формирующейся зубной пластинке, также усилена.
Формирование закладок эмалевых органов. В каждой челюсти на 6-8-й неделе
одновременно с дифференцировкой зубной пластинки (максиллярной и ман-
дибулярной) на ее наружной поверхности (обращенной к губе или щеке) по
нижнему краю в десяти различных точках вследствие усиленного деления
клеток образуются округлые или овальные выпячивания (зубные
почки), соответствующие расположению будущих временных зубов.
Зубные почки являются закладками эмалевых органов, они состоят из плотно
расположенных сравнительно малодифференцированных эпителиальных
клеток, которые отличаются от клеток
эпителия полости рта более высоким
содержанием РНК, низким - гликогена,
повышенной активностью окислительно-
восстановительных ферментов.
Формирующиеся зубные почки окружены
скоплениями клеток мезенхимы.
Образование зубной почки на ранней стадии
развития зуба.
Формирование зубных зачатков
Клетки эпителия зубных почек на 11-й неделе внутриутробного развития
пролиферируют по свободному краю зубной пластинки и начинают
внедряться в мезенхиму, которая в этих участках конденсируется. Вследствие
этого рост эпителиальных закладок происходит неравномерно, причем
эпителий как бы обрастает конденсированные участки мезенхимы. В
результате формирующийся эпителиальный эмалевый орган первоначально
приобретает вид вогнутого образования - «шапочки», которое охватывает
компактное скопление мезенхимных клеток
- зубной сосочек. Мезенхима, окружающая
эмалевый орган, также конденсируется,
образуя зубной мешочек (фолликул).
Эмалевый орган, зубной сосочек и зубной
мешочек в совокупности образуют зубной
зачаток.
Начало формирования зубного зачатка
(ранняя стадия «шапочки»).
Начало дифференцировки зубного
зачатка (переход от стадии «шапочки»
к стадии «колокольчика»).
Дифференцировка зубных
зачатков
Развитие эмалевого органа
По мере роста эмалевого органа он становится более объемным и
вытягивается, приобретая форму «колокольчика», а зубной сосочек,
заполняющий его полость, удлиняется. Эмалевый орган, первоначально
состоящий из морфологически сходных клеток, в конце стадии «шапочки» (12-
я неделя внутриутробного развития) и начале стадии «колокольчика» (14-я
неделя) дифференцируется, разделяясь на ряд отчетливо различимых
компонентов. При этом, как показали иммуноцитохимические исследования, в
каждом из компонентов эмалевого органа происходит быстрая
дифференцировка его клеток, которые приобретают морфологическую и
функциональную специфику и резко изменяют характер экспрессии
кератинов. В состав эмалевого органа на
этой стадии развития входят:
1) наружные эмалевые клетки (наружный
эмалевый эпителий);
2) внутренние эмалевые клетки
(внутренний эмалевый эпителий);
3) промежуточный слой,
4) пульпа эмалевого органа (звездчатый
ретикулум).
Полностью дифференцированный зубной
зачаток (стадия «колокольчика»)
Наружный эмалевый эпителий (наружные эмалевые клетки) -
покрывает выпуклую поверхность эмалевого органа. Это слой клеток
кубической формы с высоким ядерно-цитоплазматическим соотношением и
слабо развитыми органеллами. Они прекращают митотическое деление и
регулируют поступление воды в эмалевый орган.
Внутренний эмалевый эпителий (внутренние эмалевые
клетки) непосредственно выстилает вогнутую поверхность эмалевого органа
и граничит с зубным сосочком. Первоначально эти клетки имеют кубическую
форму, они активно делятся и в дальнейшем после фиксированного числа
клеточных репликаций превращаются в высокие столбчатые (шириной 4-5
мкм и высотой до 40 мкм) клетки - преэнамелобласты.
Преэнамелобласты получили свое название потому, что в дальнейшем они
превратятся в энамелобласты - клетки, вырабатывающие эмаль. На
поперечном разрезе преэнамелобласты имеют шестиугольное сечение. Ядро
расположено в центральной части клетки, в цитоплазме содержатся
свободные рибосомы, тонофиламенты, отдельные цистерны ГЭС,
митохондрии, включения гликогена. Комплекс Гольджи обращен к
промежуточному слою, в этой же части цитоплазмы находится клеточный
центр. На латеральной поверхности плазмолеммы располагаются
специализированные соединения, связывающие преэнамелобласты друг с
другом. Дифференцировка внутренних эмалевых клеток в преэнамелобласты
распространяется от центральной части внутреннего эмалевого эпителия
(верхушки эмалевого органа) к его краям.
Дифференцировка клеток эмалевого органа регулируется факторами роста, в
частности ИФР-I, ТФР-β, и ЭФР. Внутренние эмалевые клетки оказывают
индуцирующее влияние на прилежащие к ним клетки зубного сосочка.
В течение стадии «колокольчика» благодаря продолжающемуся активному
митотическому делению клеток внутреннего эмалевого эпителия и
формирования им складок определяется форма будущей коронки зуба. При
этом активность деления клеток в подлежащем зубном сосочке снижается.
Посередине складки (складок) внутреннего эмалевого эпителия появляется
компактная группа неделящихся клеток - эмалевый узелок.
Внутренний эмалевый эпителий соединяется с наружным эмалевым
эпителием в области края эмалевого органа в зоне, которая
называется шеечной петлей. В этом участке клетки двух слоев эмалевого
органа непосредственно контактируют друг с другом, между ними нет
звездчатых клеток пульпы эмалевого органа. Клетки шеечной петли после
формирования коронки зуба дадут начало эпителиальному корневому
(гертвиговскому) влагалищу, которое обусловит образование корня зуба.
Таким образом, в целом функции эмалевого органа оказываются более
многообразными, чем выработка эмали зуба.
Промежуточный слой эмалевого органа образован пластом уплощенных
клеток (толщиной в 3-4 клетки) со слабо развитыми органеллами. Он
располагается между внутренним эмалевым эпителием и пульпой эмалевого
органа. Клетки этого слоя вскоре после его формирования приобретают
высокую активность щелочной фосфатазы (фермента, участвующего в
обеспечении транспортных процессов) и функционально тесно связаны с
внутренним эмалевым эпителием. Клетки промежуточного слоя соединены
десмосомами с клетками внутреннего эмалевого эпителия и пульпы
эмалевого органа. В клетках промежуточного слоя, так же как в
энамелобластах, имеется активный протонный насос. Предполагают, что
промежуточный слой выполняет ряд важных функций: он содержит
камбиальные клетки, превращающиеся в преэнамелобласты, является
источником пополнения клеток пульпы эмалевого органа, в дальнейшем
будет участвовать в обызвествлении эмали.
Пульпа эмалевого органа (звездчатый ретикулум) - сеть отростчатых
клеток в центральной части эмалевого органа, расположенная между
наружными эмалевыми клетками и клетками промежуточного слоя. Пульпа
эмалевого органа формируется вследствие того, что эпителиальные клетки,
расположенные внутри растущей зубной почки, начинают секретировать в
межклеточные пространства жидкость, содержащую гликозаминогликаны и
белки. Благодаря гидрофильности гликозаминогликанов между клетками
пульпы эмалевого органа накапливается значительное количество воды и
создается повышенное давление. При этом соседние клетки раздвигаются,
приобретают звездчатую форму (откуда произошло второе название пульпы
эмалевого органа - звездчатый ретикулум), прочно удерживаясь в области
своих отростков десмосомами и сообщаясь между собой посредством
щелевых соединений. Они связаны десмосомами также с клетками наружного
эмалевого эпителия и промежуточного слоя. Клетки пульпы эмалевого органа
содержат умеренно развитую ГЭС и крупный комплекс Гольджи,
многочисленные митохондрии, пучки промежуточных филаментов,
электронно-плотные гранулы диаметром около 600 нм, они обладают
активным лизосомальным аппаратом. Показано, что эти клетки секретируют
ТФР-β. К клеткам пульпы эмалевого органа вплотную прилежат кровеносные
капилляры с фенестрированным эндотелием.
Предполагают, что она поддерживает форму зачатка зуба, обеспечивает
необходимое пространство для развития коронки и зубного мешочка и
служит гидростатической защитной «подушкой» для развивающихся
внутреннего эпителия и зубного сосочка, препятствуя их сдавлению. Она,
вероятно, может также играть роль резервуара солей, в дальнейшем
поглощаемых энамелобластами, и транспортного пути, по которому вещества
из капилляров зубного мешочка перемещаются к клеткам внутреннего
эмалевого эпителия. Высказано также мнение, что пульпа эмалевого органа
играет роль «биологических часов», регулирующих прорезывание зуба. Ее
клетки, вероятно, синтезируют и выделяют факторы, ответственные за процесс
прорезывания. В частности, пульпа эмалевого органа продуцирует ЭФР,
который связывается с клетками зубного мешочка, содержащими
многочисленные рецепторы ЭФР.
Эмалевый узелок и эмалевый тяж. Во время развития эмалевого органа в
нем выявляются временные структуры - эмалевый узелок и эмалевый тяж (см.
рис. 14.5). Эти структуры не всегда отчетливо обнаруживаются во всех зубных
зачатках и не всегда присутствуют совместно.
Эмалевый узелок представляет собой локальное утолщение внутреннего
эмалевого эпителия в центре эмалевого органа. Он формируется в конце
стадии зубной почки и имеет вид округлого образования, состоящего из
плотно лежащих уплощенных клеток: в одном из первых описаний его
сравнивают с половинкой кочана капусты. Несмотря на то, что эмалевый
узелок известен уже более 100 лет, его функция все это время оставалась
неясной; более того, получило распространение мнение, что он является
чисто рудиментарной структурой, не выполняющей никакой функции, и даже
артефактом. Однако благодаря серии исследований, проведенных в течение
последних 20 лет, в настоящее время твердо установлено, что эмалевый
узелок является важнейшим регуляторньм (сигнальньм)
центром, организующим и контролирующим рост и морфогенез зуба. В
частности узелок обеспечивает формирование коронки зуба путем выработки
сигнальных молекул, действующих на все компоненты зубного зачатка (клетки
эмалевого органа и мезенхимы) и окружающие его структуры. При этом он
(по-видимому, совместно с мезенхимой) влияет на пролиферацию эпителия и
образование им складок, определяя число и форму будущих жевательных
бугорков, являющихся наиболее характерными структурами коронки
индивидуальных зубов. Полного развития эмалевый узелок достигает на
стадии «шапочки».
Молекулярные сигналы, которые выделяет эмалевый узелок, включают ряд
факторов роста (ФРФ-4 и -9, КМБ-2, -4, -7), транскрипционные факторы Msx2,
Shh, сигнальный белок Wnt, а также регулятор клеточного цикла р21.
Экспрессия некоторых из этих сигналов индуцируется в эпителии благодаря
воздействию КМБ-4, выделяемого мезенхимой. Молекулы, секретируемые
узелком, вызывают пролиферацию клеток эмалевого органа, в частности
внутреннего эпителия и шеечной петли, которая спускается в базальном
направлении по формирующемуся зубному сосочку. Одновременно они
угнетают деление клеток внутри самого узелка и в конечном итоге (при
переходе от поздней стадии «шапочки» к ранней стадии «колокольчика»)
вызывают прекращение функции и апоптоз его клеток.
Узелок также непрерывно направляет митогенные сигналы в подлежащую
мезенхиму; главным результатом этого воздействия является формирование
из рыхлой одонтогенной мезенхимы более компактного мезенхимного
зубного сосочка, которое начинается при переходе от стадии зубной почки к
стадии «шапочки». В дальнейшем, с формированием зубного сосочка, зубной
узелок совместно с внутренним эмалевым эпителием, который охватывает
сосочек снаружи, посылает в него сигналы (преимущественно КМБ и ФРФ),
способствующие дифференцировке наружного слоя сосочка в одонтобласты.
Зубной сосочек
Зубной сосочек на описанной стадии развития отделяется от эмалевого
органа базальной мембраной, с которой он соединен тонкими фибриллами.
Клетки зубного сосочка характеризуются высокой скоростью митотическо-го
деления, в результате чего увеличивающийся по объему сосочек
соответствует растущему эмалевому органу, охватывающему его снаружи.
Внутри сосочка плотность расположения клеток выше, чем в окружающей
мезенхиме.
Клетки периферического слоя сосочка, прилежащие к внутреннему эмалевому
эпителию, под индуцирующим влиянием последнего дифференцируются
в преодонтобласты (от лат. prae - перед и греч. odontos - зуб и blastos -
росток), которые в дальнейшем превратятся в одонтобласты, - клетки,
вырабатывающие дентин (см. рис. 15.3). В отличие от одонтобластов,
преодонтобласты еще не обладают секреторной функцией. По ходу
дифференцировки в преодонто-бласты клетки мезенхимы утрачивают
отростки, удлиняются, приобретая низкую столбчатую форму, их ядро также
вытягивается, а в цитоплазме нарастает содержание органелл синтетического
аппарата (см. рис. 15.1). Эти клетки смыкаются и образуют эпителиоподобный
пласт (см. рис. 14.7), в который встраиваются все новые и новые клетки.
Формирующийся в результате описанных процессов слой преодонтобластов
состоит из нескольких рядов тесно расположенных удлиненных базофильных
клеток; его организации способствует то, что преодонтобласты связываются с
фибронектином базальной мембраны внутреннего эмалевого эпителия
благодаря фибронектиновым рецепторам, которые они приобретают в ходе
своей дифференцировки.
Вещества-индукторы, образуемые внутренними эмалевыми клетками (пре-
энамелобластами), проходят через базальную мембрану, целостность которой
также играет важную роль в индуцирующем воздействии на клетки сосочка. В
соответствии с топографией хода дифференцировки преэнамелобластов в
эмалевом органе волна дифференцировки прилежащих к ним преодонтобла-
стов также распространяется от верхушки зубного сосочка к его основанию. В
процессе взаимодействия внутренних эмалевых клеток с клетками сосочка
определяется форма будущих дентино-эмалевого соединения и коронки. При
этом, как показано в опытах с рекомбинацией эпителиального и
мезенхимного компонентов, ведущую роль в определении формы будущего
зуба играет мезенхима сосочка, оказывающая индуцирующее воздействие на
эпителий эмалевого органа. Форма будущей коронки зуба определяется
формированием складок в пласте внутреннего эмалевого эпителия вследствие
возникновения в нем чередующихся зон активной пролиферации и
дифференцировки клеток.
Клетки зубного сосочка, лежащие за пределами его периферического слоя, на
этой стадии остаются сравнительно малодифференцированными и содержат
слабо развитые органеллы. Между тем, в сосочке отмечаются первые
признаки образования межклеточного вещества, в котором появляются
отдельные тонкие коллагеновые фибриллы.
Зубной мешочек
Зубной мешочек по мере увеличения объема эмалевого органа также
становится все крупнее. В его структуру вовлекается все большее количество
клеток мезенхимы, которые частично дифференцируются, в особенности во
внутренних участках мешочка, прилежащих к эмалевому органу. Образующие
его клетки характеризуются более активным синтезом коллагена, чем клетки
зубного сосочка, причем формирующиеся коллагеновые фибриллы
располагаются в мешочке преимущественно в радиальном направлении.
НАРУШЕНИЯ РАННИХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ ЗУБОВ И ИХ
КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Аномалии количества зубов
К аномалиям количества зубов относятся их отсутствие, а также уменьшение
или увеличение их числа.
Первичная, или врожденная, адентия - это порок развития, который
характеризуется отсутствием зубов вследствие нарушения их развития
- агенезии. Обычно процесс развития зуба блокируется на этапе образования
зубных закладок (например, в случаях наследственного заболевания
- эктодермальной дисплазии, для которой характерно врожденное
нарушение развития других производных эктодермы - волос, ногтей, потовых
желез). Первичная адентия может быть полной (зубы отсутствуют полностью)
или частичной (имеются отдельные, часто неправильно сформированные,
зубы).
Полная первичная адентия встречается очень редко, в особенности в
качестве изолированного состояния. Чаще она сочетается с аномалиями
развития лицевого скелета, выраженным недоразвитием альвеолярных
отростков челюстей.
Частичная первичная адентия имеет значительно большее
распространение, чем полная; она в большей степени затрагивает постоянные
зубы, чем временные. Выделяют два варианта частичного отсутствия зубов
(частичной первичной адентии) - гиподентию (от греч. hypo - недостаточный,
сниженный и лат. dens, греч. odontos - зуб) и олигодентию (от греч. oligo -
мало и лат. dens, греч. odontos - зуб). При гиподентии недостает от 1 до 6
зубов, при олигодентии - более 6 зубов (не считая третьих моляров).
Клиническое значение: вторичная адентия. По масштабам потери зубов
и распространенности среди населения первичная адентия несопоставимо
уступает вторичной адентии. Вторичной, или приобретенной, адентией
называют отсутствие ранее имевшихся временных или постоянных зубов,
утраченных в результате их удаления или разрушения вследствие кариеса,
пародонтита, одонтогенных воспалительных процессов, операций по
поводу опухолей и других причин. К развитию вторичной адентии, в
частности, предрасполагают (а по мнению некоторых специалистов,
закономерно приводят) возрастные изменения тканей полости рта.
Гиподентия, или гиподонтия, - распространенная аномалия, связанная с
нарушением развития отдельных зубов. Гиподентия обусловлена
генетическими факторами, в частности она связана примерно с 70
синдромами. Реже она вызвана влияниями внешней среды на ход закладки и
развития зубов. Генетические формы гиподентии наследуются как аутосомно-
рецессивные, аутосомно-доминантные или связанные с Х-хромосомой
заболевания. Гиподентия может служить проявлением некоторых
наследственных синдромов или выступать в роли самостоятельного порока
развития.
К внешним факторам, способным вызвать гиподентию, относят травмы,
нарушения питания, некоторые заболевания, лекарственные препараты,
вещества, загрязняющие внешнюю среду, химиотерапию, облучение.
Причины врожденного отсутствия зубов связаны с нарушениями
образования и развития зубных закладок, которые могут быть вызваны
несколькими факторами:
1) отсутствием начального молекулярного сигнала, который эпителиальные
клетки полости рта посылают клеткам эктомезенхимы;
2) неспособностью закладки зуба достичь критического размера,
необходимого для продолжения ее роста и дифференцировки;
3) нарушенным восприятием сигнальных молекул (цитокинов, факторов роста,
транскрипционных факторов), контролирующих последующее развитие
закладки.
Гипердентия, или гипердонтия - увеличенное количество зубов по
сравнению с нормальным вследствие развития добавочных
(сверхкомплектных) зубов.
Этиология появления добавочных зубов остается неясной; вероятно, играют
роль генетические факторы и конкретные условия развития. Предполагается,
что непосредственной причиной появления сверхкомплектных зубов является
образование добавочных эмалевых органов рядом с основными (теория
гиперактивности зубной пластинки), либо расщепление одной
формирующейся зубной закладки на две (теория дихотомии). Добавочные
закладки в дальнейшем и дают начало добавочным (сверхкомплектным)
зубам. Некоторые авторы считают, что появление таких зубов служит
филогенетической рекапитуляций с тенденцией к развитию третьей пары
резцов, некогда имевшейся у вымерших приматов (теория атавизма).
Хотя единичные или множественные добавочные зубы могут встречаться в
любом участке зубной дуги, наиболее типично их расположение в области
центрального и латерального резцов, причем они обнаруживаются в верхней
челюсти примерно в 10 раз чаще, чем в нижней. Встречаются также
добавочные премоляры, четвертые и даже пятые моляры
(парамоляры, или дистомоляры). Структура таких зубов варьирует от
нормальной до резко измененной, они располагаются с язычной стороны
нормального зубного ряда, часто не прорезываются, однако могут
задерживать прорезывание соседних нормальных зубов или вызывать их
смещение. В некоторых случаях они становятся причиной резорбции корней
соседних зубов.
Натальные и неонатальные зубы; третья смена зубов. Изредка
формируются зачатки, дающие начало зубам, которые предшествуют
временным. Они прорезываются к моменту рождения (натальные зубы) или
вскоре после него (неонатальные зубы). Эта аномалия рассматривается в
разделе «Аномалии прорезывания зубов» (см. главу 18). В очень редких
случаях зубная пластинка после образования закладок эмалевых органов
постоянных зубов формирует закладки третьей смены зубов. Как правило, при
этом образуются только отдельные зубы.
Аномалии размеров зубов
Размеры зубов - важнейшая комплексная характеристика, отражающая
совокупный эффект многочисленных факторов, влияющих на процесс их
развития. В связи с высокой информативностью этих показателей в
многочисленных научных исследованиях и клинической практике
производится их измерение и анализ. Величине зубов посвящен особый
раздел морфологии, стоматологии, антропологии и судебной медицины
- одонтометрия. Размеры зубов у здоровых людей могут существенно
варьировать, поскольку на них влияют как генетические факторы, так и
условия окружающей среды, воздействующие на их развитие (материнские,
плодные, связанные с течением беременности в постнатальном периоде). Как
показывает анализ, вариабельность размеров зубов примерно в равной
степени (на 50 %) определяется генетическими факторами и условиями
развития.
Аномалии размеров зубов могут возникать вследствие нарушений их
развития при отклонении нормального течения образования и
дифференцировки зубных зачатков. В частности макро- и микродентия (от
греч. makros - большой, mikros - маленький и лат. dens - зуб) - нарушения,
связанные с образованием слишком крупных или мелких зубов, обусловлены
отклонениями хода развития зубных зачатков, проявляющимися усилением
или угнетением процессов пролиферации и дифференцировки. При оценке
степени отклонения величины отдельных зубов от нормы учитывают не
только их абсолютные размеры, но и их соответствие величине челюсти,
соседних зубов, а также соотношение размеров зубов верхней и нижней
челюстей. Известно, что диспропорцию величины отдельных зубов разной
степени выраженности имеют примерно 5 % людей. Наряду с абсолютными
размерами зубов, информативна оценка относительных размеров
(пропорций) их различных частей, в частности соотношения высоты коронки
и длины корня зуба.
Макродентия (гигантские зубы) - состояние, при котором отмечается
увеличение размеров одного или нескольких зубов. Структура зубов и их
тканей при этом обычно не изменена. Истинная генерализованная ма-
кродентия, затрагивающая весь зубной ряд, встречается очень редко; описана
ее связь с гипофизарным гигантизмом и инсулинрезистентным сахарным
диабетом. Значительно чаще аномалия поражает отдельные зубы, нередко
отмечается билатеральная симметрия. По разным источникам, наиболее
распространена макродентия резцов (особенно верхних центральных или
боковых), нижних премоляров и моляров. Помимо несоответствия
эстетическим требованиям, гигантские зубы нередко вызывают аномалии
расположения других зубов, являются причиной их скученности, нарушения
прикуса, препятствуют прорезыванию соседних зубов. Макродентия может
быть проявлением некоторых синдромов. Иногда она является ранним
признаком тяжелого системного заболевания нейрофиброматоза,
поражающего кожу, нервную и костную ткани. Причины возникновения
макродентии не выяснены, ее относят к многофакторным аномалиям:
имеются данные, свидетельствующие о влиянии как наследственных
факторов, так и воздействий внешней среды. Очень резкое увеличение
размеров зубов описывается как мегалодентия (от греч. megalos - огромный
и лат. dens - зуб), иногда этот термин используется как синоним макродентии.
Микродентия (мелкие зубы) - зубы с аномально мелкими коронками
правильной или неправильной формы. Диагноз микродентии ставится в том
случае, если размер коронки зуба составляет менее 50 % нормального для
данного зуба. Этиология микродентии - многофакторная. Микродентия часто
сочетается с гиподентией и может вызываться теми же внешними факторами,
в частности, химиотерапией и облучением в детстве (частота поражений - до
44 %). Установлено, что у людей, родившихся недоношенными (ранее 29-й
недели внутриутробной жизни), во временных и постоянных зубах (особенно
резцов, клыков и первых моляров) формируются коронки меньших размеров,
чем у родившихся в срок, часто с признаками гипоплазии эмали.
Микродентия (по некоторым данным, только части зубов) свойственна
больным с недостаточностью гормона роста. Она может служить
проявлением ряда наследственных синдромов, часто сопутствует расщелинам
губы и нёба.
Самые мелкие постоянные зубы у человека (мезиодистальный размер
премоляров - 2-2,5 мм) описаны у пациентов с мутацией гена
перицентрина (PCNT), связанного с функцией центриолей и сборкой
микротрубочек. Высокая активность этого гена в норме обнаруживается в
эпителиальных и мезенхимных клетках зубного зачатка на ранней стадии
развития, а его мутация вызывает тяжелейшую микродентию.
Аномалии формы зубов
Нарушения формы зубов чаще всего возникают во время их развития
(врожденные нарушения), однако некоторые из них возникают уже после их
прорезывания в полость рта (приобретенные нарушения). Гистологическое
строение тканей зуба при этом обычно не изменено.
Слияние зубов возникает вследствие объединения двух зубных зачатков («два
зуба стали одним»). Такие слившиеся зубы в англоязычной литературе часто
называют twinned teeth - «зубы-близнецы». Наиболее часто аномалия
затрагивает резцы.
Сращение (конкресценция) зубов (от лат. concrescentio - сращение) -
соединение двух (иногда большего количества) зубов только в области
цемента корня после завершения формирования коронок. Наиболее часто
затрагивает второй и третий верхние моляры; зубы при этом, как правило,
имеют нормальные размеры и форму.
Удвоение зубов происходит в результате разделения одного зубного зачатка
на два («один зуб стал двумя»). Эта аномалия встречается менее чем у 1 %
людей, иногда имеет семейный характер.
Инвагинированный зуб, известный также как зуб в зубе (лат. dens in
dente), или телескопический зуб, - нарушение развития, которое может
затрагивать временные, постоянные или сверхкомплектные зубы. Поражаются
чаще всего моляры и премоляры.
Эвагинированный зуб - сравнительно распространенный порок развития
первичных и вторичных зубов (чаще всего премоляров), при котором на
коронке обнаруживается дополнительный бугорок, расположенный обычно в
центральном желобке жевательной поверхности.
Дилацерация зуба - смещение частей зуба, нарушение линейного
расположения его корня и коронки (или участка корня по отношению к
остальной его части), которые располагаются под выраженным углом друг к
другу. Эта аномалия значительно чаще поражает постоянные зубы, особенно
задние и преимущественно на верхней челюсти. Главным механизмом ее
развития считают травмы временного зуба-предшественника, при которых
обызвествленная часть подлежащего зубного зачатка постоянного
замещающего зуба смещается относительно необызвествленной.
Шиповидные (конусовидные) зубы - это зубы, коронки которых имеют
форму шипа или заостренного конуса. Обычно она затрагивает верхние
боковые резцы, реже другие зубы, включая сверхкомплектные. Шиповидные
зубы описаны у больных с генетическими заболеваниями и при врожденной
гиподентии.
Tауродонтизм, или «бычьи зубы» - нарушение развития, при котором
формируются зубы с очень большой пульпар-ной полостью и резко
укороченными корнями, сходные по форме с бычьими. В таких зубах
отсутствует сужение в области цементо-эма-левой границы, пульпарная
полость вытянута вертикально, а ее дно и уровень бифуркации или
трифуркации корней смещены апикально.
Дополнительные (сверхкомплектные) корни зубов - корни,
сформировавшиеся в дополнение к нормальным, в результате чего их общее
число превышает характерное для зуба каждого вида: 1 - для резцов, клыков,
нижних премоляров и верхних вторых премоляров, 2 - для верхних первых
премоляров и нижних моляров и 3 - для верхних моляров. Сверхкомплектные
корни (в количестве 1-2) чаще наблюдаются у постоянных моляров (особенно
третьих), нижних клыков и премоляров.
Зубы Гетчинсона - наиболее известная аномалия развития зубов с
характерными изменениями формы, названная именем описавшего ее
исследователя. Зубы Гетчинсона имеют коронку отвертко- и бочкообразной
формы с выемкой полулунной формы на режущем крае, которая иногда не
покрыта эмалью. Как правило, поражаются верхние центральные резцы.
Гипоплазия эмали часто сочетается с гипоплазией дентина. Зубы имеют
меньшие, чем в норме, размеры и располагаются с большими интервалами.
Резюме темы. Ранние стадии развития зубов
1. Источники развития зубов:
1) эпителий ротовой полости (эктодерма);
2) нейромезенхима, содержит клетки нервного гребня.
2. Эмбриональное развитие молочных зубов начинается на 6-8 неделе
эмбриогенеза.
3. Периоды развития зуба:
1) закладка зубных зачатков;
2) формирование и дифференцировка зубных зачатков;
3) гистогенез (образование тканей) зуба.
4. Закладка зубных зачатков
Из эпителия ротовой полости под индукционным влиянием нейромезенхимы
формируются две пластинки:
· вестибулярная пластинка;
· зубная пластинка.
5. На внутренней поверхности зубной пластинки появляются
шаровидные выпячивания – зубные почки, окруженные
нейромезенхимой.
6. Количество зубных почек соответствует количеству зубов. Для
формирования молочных закладывается 20 зубных почек – по 10 на
верхней и нижней челюсти.
7. Формирование зубных зачатков
1) края зубной почки обрастают нейромезенхиму, которая врастает в ее
центр. В результате этого из эктодермы почки образуется эмалевый орган,
имеющий форму шапочки. Мезенхима, врастающая вглубь эмалевого органа,
образует зубной сосочек. Нейромезенхима, которая окружает эмалевый
орган, формирует зубной мешочек.
Таким образом, зубной зачаток состоит их трех частей:
· эмалевый орган – образуется из эпителия ротовой полости;
· зубной сосочек – образуется из нейромезенхимы;
· зубной мешочек - образуется из нейромезенхимы.
8. Дифференцировка зубных зачатков
Рост эмалевого органа ведет к удлинению его краев (стадия колокольчика). В
эмалевом органе выделяют такие клетки:
· наружные клетки эмалевого органа, кубической или плоской формы,
расположены на выпуклой поверхности;
Соседние файлы в папке 2 семестр темы