Добавил:
enni
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:1 курс стомат / гистология / 2 семестр темы / гиста 6
.pdf
ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Различают мелкие и крупные слюнные железы.
Крупные слюнные железы - парные органы, которые являются производными
ротовой полости, но располагаются за ее пределами и связаны с нею выводными
протоками. Относятся к сложным разветвленным альвеолярным или альвеолярно-
трубчатым железам.
Крупными слюнными железам являются:
- околоушные железы. Выводной поток околоушной слюнной железы открывается в
преддверии полости рта на уровне второго моляра;
- поднижнечелюстные и
- подъязычную железы.
Выводные протоки поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез открываются
под языком в области его уздечки.
К мелким слюнным железам относят губные, щечные, язычные, небные; они
расположены в подслизистой оболочке ротовой полости.
Кровоснабжение. Ветви наружной сонной артерии: поверхностная височная,
лицевая и язычная артерии. Для обеспечения секреторной активности в паренхиме
имеются выраженные артериоло-венулярные анастомозы.
- В зависимости от структуры выводного протока железы могут быть разделены
на простые (проток не ветвится) и разветвленные (проток ветвится).
- По отношению к структуре секреторных единиц паренхимы (ацинусов), железы
могут быть трубчатыми и альвеолярными.
- В зависимости от секрета концевых отделов – серозные (белковые), слизистые,
смешанные.
- Учитывая секреторный цикл железы - мерокринные (экзоцитоз секрета – без
разрушения клетки).
Функции слюнных желез:
1. Экзокринная - секреция слюны. В состав слюны входят вода (99,5%),
органические (муцин, амилаза, лизоцим, IgA) и неорганические вещества (ионы).
· Пищеварительная – содержит фермент амилазу, подъязычную липазу.
· Увлажнение слизистой оболочки полости рта – обеспечивает глотание,
артикуляцию речи.
· Защитная – содержит бактерицидные вещества: лизоцим, лактоферрин, IgA.
· Выделительная – со слюной выделяются некоторые катаболиты, токсические и
лекарственные вещества.
2. Продукция биологически активных веществ (инсулиноподобный фактор
роста, паротин, фактор роста эпителия и фактор роста нервов, калликреин).
Иннервация: парасимпатическая (VII, IХ, Х ч.м.н.), симпатическая (шейные узлы
симпатического ствола).
Железы имеют афферентную и эфферентную иннервацию. Прием пищи вызывает
раздражение чувствительных нервных окончаний ротовой полости, в том числе и
вкусовых рецепторов. Это ведет к активации эфферентов, стимулирующих секрецию
слюны и модулирующих ее химический состав. Эфферентная иннервация слюнных
желез обеспечивается парасимпатическим и симпатическим отделами нервной
системы.
В иннервации околоушной слюнной железы принимает участие лицевой нерв,
языко-глоточный и блуждающий нервы. Подчелюстная железа и подъязычная
слюнные железы иннервируются chorda tympani лицевого нерва.
В составе желез выявляются миелиновые и безмиелиновые нервные волокна,
ориентированные по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в
стенках сосудов, на концевых отделах и выводных протоках желез.
Стимуляция симпатических нервных волокон вызывает сужение сосудов,
уменьшение количества слюны, которая становится более вязкой. При раздражении
парасимпатических эфферентных волокон образуется жидкий секрет, ацетилхолин
стимулирует ионотранспортные процессы в клетках.
Нейромедиаторы оказывают на клетки слюнных желез четыре вида
влияний:
- гидрокинетическое (мобилизация воды),
- протеокинетическое (секреция белка),
- синтетическое (усиление синтеза)
- трофическое (поддержание нормальной структуры и функции).
Кроме действия на гландулоциты, нервная стимуляция вызывает сокращение
миоэпителиальных клеток, а также изменения микроциркуляции
(вазомоторный эффект).
Клиническое значение. Слюнные железы являются мишенями при вирусах
бешенства и эпидемического паротита, которые передаются через слюну. При
бешенстве происходит нарушение иннервации слюнных желез (вирус
реплицируется в нейронах и нарушает синаптическую передачу к концевым
отделам), что проявляется гиперсаливацией или сиалореей – слюнотечением.
ЭМБРИОЛОГИЯ И ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
Источники развития:
Источниками развития слюнных желез являются структуры слизистой оболочки
ротовой полости, формирующиеся из эпителия ротовой полости и мезенхимы.
Закладки слюнных желез образуются в виде утолщений эпителия, от которых в
близлежащую мезенхиму врастают эпителиальные тяжи. Последние удлиняются и
разветвляются, в них появляются просветы, в результате развивается система
выводных протоков слюнных желез. На терминалях выводных протоков образуются
концевые отделы. Из окружающей мезенхимы развивается строма органа.
Клиническое значение. Например, окончательное развитие концевых отделов
околоушной железы происходит к 4-м годам, но рост железы продолжатся до 15-лет.
Рассматривая развитие слюнных желез, следует помнить о возможных вариантах
пороков развития: полная и частичная аплазия, дистопия или гетеротопии я
(смещение железы или ее части в нетипичное место), отсутствие или смещение
выводных протоков, отсутствие просвета (атрезия) или его резкое расширение
(эктазия) в выводном протоке. Во время старения организма часть концевых
отделов, главным образом белковых, редуцируется, уменьшается общий объем
исчерченных выводных протоков. Инволютивные изменения отмечаются после 40
лет, при этом наблюдается уменьшение объема железистого эпителия. В строме
слюнных желез увеличивается количество и объем коллагеновых волокон, в
дольках и междольковой соединительной ткани возрастает количество жировых
клеток. В концевых отделах и выводных протоках появляются особые эпителиальные
клетки - онкоциты, которые что могут давать начало опухолям - онкоцитомам.
ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЁЗ
ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
Тип строения – паренхиматозный дольчатый.
Строма представлена:
· капсулой (ПВСТ);
· междольковыми прослойками РВСТ, в которых расположены триады
(междольковые артерия, вена и выводной проток);
· внутридольковой РВСТ.
Паренхима представлена железистым эпителием, который образует дольки.
Эпителий слюнной железы формирует систему концевых отделов и выводных
протоков.
Концевой отдел представлен 2 типами клеток, расположенных на базальной
мембране:
· Секреторными гландулоцитами (серозными или слизистыми);
· Миоэпителиальными клетками.
В зависимости от состава секрета, концевые отделы подразделяются на серозные,
слизистые и смешанные.
Серозный концевой отдел – округлая структура небольших размеров, с узким
просветом, стенка образована серозными гландулоцитами и миоэпителиальными
клетками. Вырабатывает жидкую слюну, содержащую амилазу, соли, бактерицидные
вещества.
· Серозный гландулоцит (сероцит) - клетка пирамидной формы, с округлым ядром и
базофильной цитоплазмой.
· Ультрамикроскопическая характеристика сероцита: в цитоплазме развиты ГрЭС и
комплекс Гольджи, апикально расположены секреторные гранулы.
Слизистый концевой отдел – структура неправильной формы с широким
просветом, стенка образована мукоцитами и миоэпителиальными клетками.
Вырабатывает вязкую слюну с высоким содержанием муцинов.
· Мукоциты – крупные, слабо окрашенные клетки пирамидной формы с плоским
темным ядром, смещенным к базальной мембране. Цитоплазма имеет ячеистую
структуру из-за наличия гранул слизистого секрета.
· Ультрамикроскопическая характеристика мукоцита: в цитоплазме
выражены гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи.
Почему цитоплазма слизистых коневых отделов слабо окрашена? Слизи (муцины)
не окрашиваются гематоксилином и эозином. Для выявления муцинов используют
гистохимические методы окраски, включая ШЙК реакцию.
Смешанный концевой отдел – структура неправильной формы, стенка образована
слоем слабо окрашенных мукоцитов, снаружи окруженных слоем сероцитов
(серозное полулуние). Вырабатывает смешанную слюну.
Как отличить серозный от слизистого концевого отдела при световой
микроскопии?
Серозный концевой отдел – небольшой, округлый, окрашен базофильно, ядра клеток
– круглые, расположены в центре клетки.
Слизистый концевой отдел – больше по размеру, неправильной, вытянутой формы,
слабо окрашен, ядра клеток плоские, расположены на периферии клетки.
Что представляют собой миоэпителиальные клетки?
Сократительные клетки эпителиального происхождения; имеют отростки, которые
окружают базальный полюс секреторных клеток в виде корзинки. Их сокращение
способствует выведению секрета из концевого отдела.
Выводные протоки слюнных желез подразделяются на:
· Внутридольковые: вставочные и исчерченные;
· Междольковые;
· Общий проток железы.
Вставочные протоки - узкие трубочки, секрет в них поступает из концевых отделов.
Их стенка выстлана однослойным плоским или низким кубическим эпителием.
Цитоплазма эпителиоцитов светло базофильная, бедна органеллами. Среди них
превалируют тонофиламенты, рибосомы, имеются отдельные цистерны гладкой
эндоплазматической сети. Снаружи вставочные протоки окружены
миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки содержат камбиальные
элементы, являющиеся источником регенерации клеток концевых отделов и системы
выводных протоков. Длина и степень разветвления вставочных протоков варьирует в
разных железах.
Исчерченные протоки - широкие трубочки, являются продолжением вставочных
протоков. Их стенка образована однослойным призматическим эпителием, снаружи
окружена миоэпителиоцитами. Призматические клетки имеют округлые ядра в
центре и оксифильную цитоплазму. В апикальной части клеток плазмолемма
формирует систему микроворсинок. В базальной части клеток определяется
исчерченность, образованная инвагинациями базальной плазмолеммы и
расположенными между ними митохондриями. Плазмолемма базального лабиринта
и инвагинации латеральной поверхности клетки обеспечивает активный транспорт
ионов, в первую очередь, Na+ из слюны. В слюну, наоборот, активно секретируются
ионы К+ и бикарбонаты, вследствие чего концентрация Na + и Cl- в ней в 8 раз ниже,
а К + - в 7 раз выше, чем в плазме крови.
Апикальная плазмолемма эпителиоцитов исчерченного выводного протока
содержит:
а) Cl--каналы, которые обеспечивают реабсорбцию из слюны анионов хлора;
б) Na+-каналы, обеспечивающие реабсорбцию натрия из секрета;
в) Cl--HCOз- - обменник, который обеспечивает обмен хлора из просвета на анионы
гидрокарбоната;
г) Na+-H+-обменник (протонная помпа), секретирует протоны водорода, которые
обмениваются на ионы натрия.
Базолатеральная плазмолемма клеток содержит следующие системы для
транспорта ионов:
а) Cl--каналы;
б) К+-каналы;
в) Na+-H+-обменник;
г) Na+,K+-АТФаза.
Таким образом, в процессе формирования конечной слюны в системе выводных
протоков происходит обмен ионов. Результатом этого является формирование
конечного ионного состава слюны и ее рН. Щелочная среда слюны определяется
концентрацией в ней гидрокарбонатов. Образование последних зависит от
активности карбоангидразы.
Эпителиальные клетки внутридольковых протоков также принимают участие в
секреции в кровь калликреина, ренина, субстанции Р, гистамина, фактора роста
нервов, эпидермального фактора роста, паротина, которые регулируют
морфогенетические и физиологические процессы как в органе, так и в целом
организме. Кроме того, в состав эпителия внутридольковых протоков входят
камбиальные клеточные элементы, за счет которых происходит регенерация
конечных отделов и выводных протоков.
Междольковые протоки - образуются в результате слияния исчерченных выводных
протоков и располагаются в междольковой соединительной ткани. Они выстланы
двухслойным кубическим или двухслойным призматическим эпителием. По мере
увеличения калибра (диаметра) протоков эпителий постепенно становится
многослойным
Общий выводной проток - выстлан многослойным кубическим или призматическим
эпителием, который ближе к поверхности ротовой полости превращается в
многослойный плоский неороговевающий.
Сравнительная характеристика системы выводных протоков
слюнных желез
С чем связано наличие базальной исчерченности выводного протока?
Базальная исчерченность представляет собой складки плазмолеммы, между
которыми расположены митохондрии. В плазмолемме складок много ионных
насосов и белков-переносчиков, результатом работы которых является секреция в
слюну ионов К
+
, НСО
3
-
, реабсорбция ионов Na
+
и Cl
-
в кровь. Поэтому слюна
является гипотонической жидкостью по отношению к плазме.
Название протока
Характеристика
Функция
ВНУТРИДОЛЬКОВЫЕ:
Образован 1 слоем мелких
базофильных клеток кубической
формы с центрально расположенным
ядром.
Камбиальные
элементы – источник
регенерации
концевых отделов и
протоков.
Вставочный
Исчерченный
Образован 1 слоем крупных
оксифильных клеток призматической
формы с центрально расположенным
ядром и базальной
исчерченностью (образована
складкам плазмолеммы и
митохондриями).
Изменения
ионного состава и рН
слюны.
Секреция IgA в слюну.
Транспорт слюны.
МЕЖДОЛЬКОВЫЙ
Находится в междольковой
соединительной ткани, выстлан
двухслойным призматическим
эпителием.
Транспорт слюны
ОБЩИЙ
Выстлан многослойным эпителием
(кубическим, призматическим или
плоским)
Морфологические особенности слюнных желез
СЛЮНА И МЕХАНИЗМЫ ЕЕ ОБРАЗОВАНИЯ
МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ ПЕРВИЧНОЙ СЛЮНЫ
Транспорт веществ в гландулоцитах является высокоселективным, что обусловлено
развитием переносчиков в плазмолемме клеток. Базолатеральная плазмолемма
гландулоцитов богата ионными насосами, которые принимают участие в активном
транспорте (Na
+
, K
+
-АТФ-аза) и Na
+
, K
+
, 2Cl
-
- котранспортерами. Благодаря
развитию межклеточных контактов в слюну транспортируется лишь небольшое
количество ионов натрия. Проницаемость апикальной плазмолеммы обусловлена
наличием ионных каналов, открытие которых обеспечивает пассивный транспорт
ионов (например, хлора) по электрохимическому градиенту. Транспорт в слюну
иммуноглобулинов, секретируемых плазмоцитами стромы, осуществляется в
сероцитах путем трансцитоза с участием рецепторов на базолатеральной
плазмолемме.
Клиническое значение. Нарушение функции слюнных желез при различных
патологических процессах может привести к изменению состояния слизистой
оболочки ротовой полости и ее защитных свойств. Так гипофункция слюнных желез
может привести к снижению объёма слюны – ксеростомии. Данное состояние
может привести к сухости эпителия и его дальнейшему повреждению, а также
нарушениям процессов обработки и смачивания пищи в ротовой полости.
Активация вагуса и выделение из нервных терминалей ацетилхолина усиливает
секреторную активность клеток. Процесс секреции может
быть циклическим и непрерывным.
При циклическом варианте секреторный процесс связан с приемом пищи. Синтез
новой порции секрета начинается сразу после выведения накопленных гранул. Такой
характер секреции характерен для околоушной и подчелюстной слюнных желез,
продуцирующих ферменты.
При непрерывном типе секрет выделяется по мере завершения синтеза, поэтому все
фазы секреторного цикла протекают одновременно. Такой тип секреции характерен
для подъязычной слюнной железы. Непрерывная секреция слюны обеспечивает
речевую функцию, а также необходима для осуществления защиты и трофики
слизистой оболочки полости рта.
Образующийся в концевых отделах секрет, называется первичным секретом. Он
изотоничен и сходен (но не идентичен) по концентрации ионов плазме крови.
Слюна, которая поступает в ротовую полость (конечная слюна) является
гипотонической, а ее конечный ионный состав отличается от состава плазмы.
Изменение ионного состава и осмолярности слюны связаны с транспортом ионов и
воды в системе выводных протоков.
Железа
Характеристика
концевых отделов
Морфологическ
ая
классификация
Капсула и строма
Выводные протоки
Околоушная
Серозные
Трубчато-
альвеолярная
разветвленная.
Окружена
капсулой из ПВСТ.
Имеет
перегородки из
РВСТ.
Длинные вставочные
протоки переходят в
немногочисленные
исчерченные протоки.
Имеется главный
проток.
Поднижне-
челюстная
Серозные и
смешанные,
преобладают серозные.
Вокруг
миоэпителиальной
клетки.
Трубчато-
альвеолярная
разветвленная
Окружена
капсулой из ПВСТ.
Имеет
перегородки из
РВСТ.
Вставочные протоки
короче и исчерченные
длиннее, чем в
околоушной. Имеется
главный проток.
Подъязычная
Серозные, смешанные
и слизистые,
преобладают слизисты
е
Трубчато-
альвеолярная
разветвленная
железа
Не имеет
определенной
капсулы, но
паренхима
разделена на
дольки.
Вставочные и
исчерченные протоки
слабо развиты. Обычно
каждая долька имеет
собственный проток на
поверхность языка.
Этапы секреции слюны.
Локализация
Процессы
Вещество
1 этап
Концевой
отдел
(ацинарные
клетки)
· Диффузия или пассивный транспорт воды,
активный транспорт натрия и хлора и
органических соединений из крови в
гландулоцит.
· Синтез органических компонентов слюны в
синтетическом аппарате клетки.
· Экзоцитоз первичной слюны в просвет
вставочного протока.
· Мукоциты секретируют муцины.
· Сероциты секретируют белки, богатые
пролином, которые изменяться в исчерченном
протоке под действием калликреина, ферменты
(амилаза. Пероксидаза, лизоцим), лактоферрин,
цистатин (цистеин-богатые белки), гистатин
(гистидин-богатые белки).
Первичная
(изотоническая)
слюна
2 этап
Вставочный
и
исчерченный
выводной
проток
· Активный транспорт ионов (секреция и
реабсорбция натрия и хлора) в базальном
полюсе протока.
· Изменение ионного состава.
· Калликреин – сериновая протеаза
эпителиоцитов модифицирует белки слюны.
· Бикарбонаты выполняют роль буферной
системы.
Вторичная
(гипотоничекая)
слюна
Слюна – в день выделяется около 500 мл, она содержит белки, гликопротеины
(слизь), ионы, воду и полимерный иммуноглобулин (ИГ) А. который соединен с
секреторным компонентом ИГ А. подчелюстная железа секретирует до 70 % слюны, в
то время как околоушная секретирует до 20-25 % слюны, богатой амилазой.
Защитные свойства слюны связаны с:
- лизоцимом – разрушает стенки бактерий;
- Секреторным ИГ А – нейтрализует бактерии и вирусы;
- лактоферрином – блокирует железо. Необходимо для роста бактерий.
В ротовой полости белки слюны выполняют защитную функцию для зубов и носят
названия пелликулы. Она обеспечивает защитный барьер против кислот,
поддерживает увлажнение и регулирует адгезивную активность бактерий в ротовой
полости. Гистатин ингибирует рост кандидозных грибков. При дисфункции слюнных
желез происходит повреждение эмали, образование зубных камней и
воспалительные изменения в ротовой полости.
Плазматические клетки (плазмоциты) наиболее многочислены в соединительной
ткани, которая окружает ацинусы. в околоушной железе они секретируют
полимерный иммуноглобулин А, который связывается с секреторным фрагментом на
внутренней стороне плазмалеммы ациноцитов, вставочных и исчерченных протоков.
После трансцитоза, данный иммуноглобулин секретируется в просвет как
устойчивый к действию протеолитических ферментов – секреторный
иммуноглобулин А.
Клиническое значение. Сиалолитиаз – заболевание слюнных желез, при котором в
протоках образуются камни. Его также могут называть сиалоаденитом,
калькулезным сиалоаденитом или слюнокаменной болезнью. В большинстве
случаев более подверженной воспалению и образованию камней будет
подчелюстная железа.
Пищеварительные свойства слюны связаны с:
- амилазой – (птиалин) которая инициирует пищеварение углеводов в ротовой
полости;
- Лингвальная липаза – которая подвергает частичному гидролизу жиры пищи.
Регуляция слюноотделения
Слюноотделение усиливается рефлекторно при приеме пищи.
Парасимпатические волокна стимулируют образование большого количества
жидкой слюны, богатой ферментами.
Симпатическая иннервация стимулирует образование небольшого объема вязкой
слюны, богатой муцинами.
Функции
слюны
Молекулы, с
которыми связано
их эффект
Структуры,
которые их
продуцируют
Эффекты в ротовой полости
Защитная
Вода, слизь,
гликопротеины
Слизистые
концевые
отделы
Слюна смачивает и размягчает пищу,
оберегает слизистую оболочку от
механических, химических,
температурных факторов, облегчает
глотание
Лизоцим,
лактоферрины и
пероксидаза,
иммуноглобулины
Серозные
концевые
отделы
Слюна оказывает антимикробное и
фунгицидное действие
Муцины слюны -
MUC-1 и MUC-4
Слизистые и
смешанные
концевые
отделы
Адсорбируются на поверхности
эпителиоцитов и предотвращают
адгезию бактерий. Изменяют заряд
мембран грибков, ограничивая их
адгезию
Пищевари
-тельная
Амилаза, липаза,
ДНК-аза, РНК-азы
Серозные и
смешанные
концевые
отделы
Ферменты слюны расщепляют
субстраты, обеспечивая первый этап
пищеварения в ротовой полости
Экскре-
торная
Мочевая кислота,
креатинин, лекар-
ства, тяжелые
металлы, метабо-
литы гормонов
Система
выводных
протоков
Особенности химического состава
слюны используются в качестве
биомаркера нарушения экскреторной
функции почек, печени, изменения в
эндокринной системе.
Регуляция
водно-
электро-
литного
баланса
Са+2, Na+, K+, Cl-,
Mg+2, фосфаты и
хлориды
Система
выводных
протоков
Химический состав слюны влияет на
рН в ротовой полости, способствует
поддержанию микрофлоры. Обладает
буферными свойствами
Поддержа-
ние струк-
турного
гомеостаза
зубов
Статерин,
гликопротеины,
гидрокарбонаты
Серозные
концевые
отделы,
исчерченные
выводные
протоки
Белки и гликопротеины слюны
формируют пелликулу на поверхности
эмали. Состав слюны определяет
баланс между процессами
деминерализации и реминерализации
твердых тканей зуба, регулируя рН.
Стимули-
рует реге-
нерацию
слизистой
оболочки
Факторы роста,
гормоны
Вставочные и
исчерченные
выводные
протоки
Эпидермальный фактор роста,
инсулиноподобные факторы роста,
фактор роста нервов поддерживают
регенерацию слизистой оболочки, ее
барьерные свойства
СХЕМЫ И ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕПАРАТЫ
ОБЗОРНОЕ СТРОЕНИЕ
СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
СХЕМАТИЧЕСКОЕ ИЗОБРАЖЕНИЕ СТРОЕНИЯ КОНЦЕВЫХ ОТДЕЛОВ И ВЫВОДНЫХ
ПРОТОКОВ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ. ПОКАЗАН КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ КАЖДОГО ОТДЕЛА
ПАРЕНХИМЫ.
СХЕМАТИЧЕСКОЕ ИЗОБРАЖЕНИЕ ПОПЕРЕЧНОГО СРЕЗА ВЫВОДНЫХ ПРОТОКОВ
СХЕМАТИЧНОЕ ИЗОБРАЖЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
СХЕМА РЕГУЛЯЦИИ СЛЮНООТДЕЛЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМО
Соседние файлы в папке 2 семестр темы