Добавил:
enni
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:1 курс стомат / гистология / 2 семестр темы / гиста 5
.pdf
Язычная и небная миндалины
Полость рта. Миндалины. Лимфоэпителиального кольцо Пирогова.
На границе полости рта и глотки в слизистой оболочке располагаются большие
скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное
глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути.
Наиболее крупные скопления этого кольца носят название миндалин.
При этом, язычная миндалина расположена в корне языка и формирует нижнюю
границу зева; небные миндалины разграничивают латеральные поверхности
зева. Глоточная миндалина локализована вокруг отверстий носовой полости в
носоглотке, а трубные – окружают устья слуховых труб. Поступление
микроорганизмов к дыхательной трубке контролируется непарной миндалиной,
которая окружает гортань. Таким образом, миндалины располагаются в виде
кольца на границе ротовой полости, что предотвращает проникновение
микробов в органы дыхательной и пищеварительной системы. Обратите
внимание, что миндалины являются производными слизистой оболочки ротовой
полости и развиваются путем врастания эпителия в подлежащую
соединительную ткань собственной пластинки. В собственной пластинке
появляются лимфоциты, которые формируют лимфатические фолликулы и
межфолликулярные скопления лимфоидной ткани.
Небные миндалины начинают развиваться с 9-ой недели эмбриогенеза, язычная
миндалина, также, начинает закладываться на 9-ой неделе, а глоточные - на 4-м
месяце. Источником развития небных миндалин является 2-й глоточный карман.
В процессе развития миндалин происходит врастание эпителиальных тяжей в
соединительную ткань, расположенную под эпителием. Затем в плотных
эпителиальных тяжах формируются щелевые просветы, которые соединяются с
полостью глотки - крипты. Собственная пластинка насыщается лимфоцитами,
которые сначала расположены диффузно, потом - в виде первичных узелков, а
после рождения - вторичных узелков (фолликулов).
Язычная миндалина закладывается на 9-ой неделе вследствие миграции
лимфоцитов в развивающуюся собственную пластинку слизистой оболочки корня
языка. На ранних этапах она имеет вид инфильтрированного лимфоцитами
участка слизистой оболочки. На 10-15 неделях формируются и постепенно
увеличиваются в размерах лимфоидные фолликулы язычной миндалины и
происходит образование крипт. На 15-ой неделе появляются венулы с высоким
эндотелием. Завершается процесс формирования язычной миндалины к 4 месяцу.
Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте. Начало
инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.
Сформированная миндалина представляет собой орган слоистого типа.
Миндалина включает в себя складки слизистой оболочки, которые
образованы многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной
пластинкой слизистой оболочки. Последняя содержит скопления лимфоидной
ткани в виде узелков и диффузно расположенных лимфоцитов. Эти структуры
являются зонами реализации реакций клеточного и гуморального иммунитета.
Вокруг миндалин соединительная ткань подслизистой оболочки, как правило,
формирует капсулу из плотно упакованных коллагеновых волокон. Капсула
отграничивает глубже расположенные концевые отделы слизистых желез,
протоки которых открываются на поверхность слизистой оболочки, а в ряде
миндалин – в просвет крипт.
В эпителии миндалины есть интактные зоны, которые не инфильтрованы
лимфоцитами, и встречаются участки инфильтрации лейкоцитами. Обязательным
клеточным компонентом эпителиальной выстилки крипт
являются антигенпрезентирующие клетки. В составе инфильтрированного эпителия
обнаруживаются также лимфоциты, гранулоциты, макрофаги. Нейтрофилы и
моноциты- макрофаги мигрируют из кровеносных сосудов, а лимфоциты со стороны
лимфоидной ткани собственной пластинки. Мигрирующие клетки группами или
поодиночке проникают через базальную мембрану в эпителий. При этом в
эпителиальном пласте образуются межклеточные щели и каналы. Миграция
лимфоцитов через покровный эпителий универсальна и происходит аналогичным
образом на протяжении всего желудочно-кишечного тракта. Образовавшиеся в
лимфоидных структурах эффекторные клетки (Т-лимфоциты, плазмоциты), а также
рекрутированные нейтрофилы, эозинофилы и моноциты-макрофаги мигрируют в
крипты. Параллельно иммунной реакции развивающейся в миндалине, через
лимфатическую систему органа антитела и лимфоциты поступают в общий кровоток.
Лейкоциты вышедшие на поверхность эпителия миндалин, элиминируют антигены.
Часть лейкоцитов (чаще нейтрофилы) и клеток эпителия при этом погибает. Поэтому
в просвете крипт могут встречаться скопления лейкоцитов, слущенные
эпителиальные клетки, детрит (погибший клетки).
В собственной пластинке под эпителием соединительная ткань содержит
коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна; последние переходят в
ретикулярные волокна лимфатических узелков
Лимфоидная ткань миндалины разделена на три функциональные
зоны:
1) лимфоидные узелки, герминативные центры которых являются В-зоной (куда
заселяются В-лимфоциты);
2) межузелковая диффузная лимфоидная ткань – Т-зона. Здесь расположены
посткапиллярные венулы, через стенку которых происходит хоминг - заселение
лимфоцитами миндалин, и рециркуляция лимфоцитов;
3) надузелковые скопления лимфоцитов и плазмоцитов, формирующих фронт
миграции клеток - из лимфоидной ткани к покровному эпителию для элиминации
антигенов.
Лимфоидные узелки (фолликулы) имеют округлую форму. Их основа образована
сетью ретикулярных волокон, которые расположены циркулярно. В петлях
ретикулярных волокон находятся ретикулярные клетки, лимфобласты, лимфоциты,
макрофаги, встречаются и нейтрофилы.
Различают первичные и вторичные лимфоидные узелки. Вторичные узелки
отличаются от первичных наличием светлого (герминативного, реактивного) центра.
В герминативном центре вторичного лимфоидного узелка
находятся дендритные клетки; В-лимфобласты, которые митотически делятся; Т-
лимфоциты (хелперы), макрофаги. Периферическая часть вторичного узелка
интенсивно окрашена и составляет корону (мантийную зону). Корона содержит
многочисленные малые зрелые лимфоциты костно-мозгового происхождения, а
также клетки памяти, Т-супрессоры. При стимуляции антигенами количество
плазмоцитов и макрофагов в соединительной ткани миндалин резко возрастает;
увеличивается количество и размеры вторичных узелков.
При попадании антигенов с пищей и воздухом крипты миндалин работают как
ловушки, пассивно захватывающие их. Распознавание антигенов происходит при
участии клеток Лангерганса -дендритных клеток эпителия, а при его повреждении -
свободными макрофагами собственной пластинки. Эти клетки не только
фагоцитируют антигены, но также осуществляют их процессинг - превращение
корпускулярной формы антигена в молекулярную. Следующим этапом
является презентация антигена лимфоцитам (Т- хелперам). При этом комплекс
антигена и МНС II класса концентрируется на поверхности антиген-презентирующей
клетки для считывания информации Т-лимфоцитами (CD4+). При этом
антигенпрезентирующие клетки вырабатывают интерлейкин-1 (и другие
провоспалительные цитокины), стимулируя пролиферацию Т-хелперов. Последние
синтезируют интерлейкин-2, и стимулируют бласттрансформацию В-лимфоцитов,
которые после антиген- зависимой пролиферации и
дифференцировки превращаются в плазмоциты, вырабатывающие антитела -
иммуноглобулины.
Строение лимфатических узелков претерпевает следующие
стадийные изменения:
I стадия характеризуется формированием герминативного центра, в котором
представлены малодифференцированные клетки лимфопоэтического ряда.
II стадия - герминативный центр увеличивается и содержит значительное
количество клеток, которые митотически делятся.
III стадия - герминативный центр окружается короной из малых лимфоцитов, число
митотически делящихся лимфобластов уменьшается.
ІV стадия - в центральной части лимфатического узелка встречаются одиночные
макрофаги и клетки, которые митотически делятся. Корона хорошо выражена,
содержит большое количество В-клеток памяти. Герминативный центр исчезает в
течение 2-3-х недель.
Таким образом, миндалины выполняют защитную функцию, обезвреживая
микроорганизмы, поступающие из внешней среды, или при развитии патогенной
микробной флоры в ротовой полости. Выполнение данной функции связано с
реализацией антигензависимой пролиферации и дифференцировки Т- и В-
лимфоцитов, то есть с обеспечением реакций клеточного и гуморального
иммунитета эффекторных клеток. Образующиеся в миндалине плазмоциты
синтезируют преимущественно иммуноглобулины класса А.
Особенности строения различных миндалин.
Небные миндалины располагаются по обеим сторонам глотки между небными
дужками в виде двух тел овальной формы. Каждая миндалина состоит из
нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке
расположены многочисленные лимфатические узелки. От поверхности вглубь
миндалины отходят 10-20 узких разветвленных крипт. Слизистая оболочка
покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. В подслизистой
основе лежат концевые отделы слизистых слюнных желез, выводные протоки
которых, в большинстве случаев, открываются на поверхность миндалины и - реже -
в области дна крипт. Соединительная ткань вокруг миндалины образует плотную
капсулу, которая позволяет при тонзиллитах удалять миндалины полностью.
Язычная миндалина образована слизистой оболочкой корня языка. Эпителий в
ней также многослойный плоский неороговевающий. Он формирует 35-100 широких
и неглубоких крипт. Выводные протоки слизистых желез открываются в крипты,
секрет способствует промыванию и очищению крипт, как следствие, инфекционно-
воспалительный процесс в криптах язычной миндалины развивается реже, чем в
небных миндалинах. Вокруг язычной миндалины развита сеть кровеносных сосудов,
капсула тонкая.
Глоточная миндалина локализована в области дорзальной стенки носоглотки. У
взрослого глоточная миндалина покрыта многослойным плоским
неороговевающим эпителием. В
криптах встречается также однослойный многорядный реснитчатый эпителий. В
подслизистой оболочке располагаются белково-слизистые железы, выводные
протоки которых открываются в крипты. При изменении иммунологической
реактивности (чаще у детей 3-6 лет) глоточная миндалина значительно
увеличивается в размере (аденоиды), затрудняя дыхание, и сопровождается
развитием частых респираторных заболеваний.
Трубные миндалины находятся в области глоточного отверстия слуховых труб.
Слизистая оболочка покрыта однослойным многорядным реснитчатым
эпителием; по строению трубные миндалины сходны с глоточной миндалиной.
Васкуляризация миндалин осуществляется ветвями лицевой, а также небной и
язычной артерий. Венозная кровь собирается от поверхности крипт миндалин в
подслизистое сплетение или отдельные крупные венозные сосуды. Далее кровь
поступает в заднюю лицевую, а потом в общую лицевую вену, которая впадает во
внутреннюю яремную вену. Для межузелковой лимфоидной ткани характерно
наличие посткапиллярных венул с высоким эндотелием, которые имеют рецепторы к
лимфоцитам. Система лимфатических сосудов представлена поверхностной и
глубокой сетями лимфатических капилляров и сосудов. Ток лимфы направлен от
поверхности крипт миндалины к капсуле. Развитая сеть выводных лимфатических
сосудов способствует быстрому распространению инфекции.
Иннервация миндалин обеспечивается волокнами языко-глоточного,
подъязычного, блуждающего нервов, нервами шейной части симпатического ствола
и крылонебного узла. В верхней трети небной миндалины преобладают ветви языко-
глоточного нерва, в средней и нижней третях - ветви симпатичного нерва. Нервные
волокна в миндалине могут формировать сплетения. Описаны также одиночные
нервные клетки и ганглии. В составе миндалин также много нервных окончаний.
В эпителии крипт описаны свободные нервные окончания, обеспечивающие
болевую чувствительность. В собственной пластинке присутствуют несвободные
неинкапсулированные и инкапсулированные чувствительные нервные окончания,
обеспечивающие тактильную чувствительность - механорецепторы. Есть также
термо- и осморецепторы. В соединительной ткани под эпителием выявлены
сложные поливалентные рецепторы со специальными клетками, которые реагируют
на изменения обмена веществ. Иннервационный аппарат миндалины связан с
ретикулярной формацией, средним мозгом, гипоталамусом. В лимфоидных узелках
также наблюдаются нервные элементы, их источником являются межузловые
нервные сплетения
Соседние файлы в папке 2 семестр темы