Добавил:
enni
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:1 курс стомат / гистология / 1 семестр темы / гиста 26
.pdf
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ
РУСЛО. СЕРДЦЕ
Микроциркуляторное русло
Этим термином в ангиологии обозначается система мелких сосудов, включающая артериолы, капилляры, венулы, а
также артериоловенулярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный
лимфатическими капиллярами и лимфатическими сосудами, вместе с окружающей соединительной тканью
обеспечивает регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен и дренажно-депонирующую функцию
(рис. 13.5). Чаще всего элементы микроциркуляторного русла образуют густую систему анастомозов прекапиллярных,
капиллярных и посткапиллярных сосудов, но могут быть и другие варианты с выделением какого-либо основного,
предпочтительного канала, например анастомоза прекапиллярной артериолы и посткапиллярной венулы и др. В каждом
органе адекватно его функции существуют специфические особенности конфигурации, диаметра и плотности
расположения сосудов микроцирку-ляторного русла.
Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении кровотока. Они могут депонировать форменные
элементы или быть спазмированы и пропускать лишь плазму, изменять проницаемость для тканевой жидкости.
Артериолы
Это наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более 50-100 мкм, которые, с одной стороны,
связаны с артериями, а с другой - постепенно переходят в капилляры (рис. 13.6). В артериолах сохраняются три оболочки,
характерные для артерий вообще, однако выражены они очень слабо.
Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого
субэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1- 2 слоями
гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. В прекапиллярных артериолах (прекапиллярах)
гладкие мышечные клетки располагаются поодиночке. Расстояние между ними увеличивается в дистальных отделах,
однако они обязательно присутствуют в месте отхождения прекапилляров от артериолы и в месте разделения
прекапилляра на капилляры. В артериолах обнаруживаются перфорации в базальной мембране эндотелия и внутренней
эластической мембране, благодаря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и
гладких мышечных клеток. Такие контакты создают условия для передачи информации от эндотелия гладким мышечным
клеткам. В частности, при выбросе в кровь адреналина надпочечников эндотелий синтезирует фактор, который вызывает
сокращение гладких мышечных клеток. Между мышечными клетками артериол обнаруживается небольшое количество
эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная оболочка представлена рыхлой
волокнистой соединительной тканью.
В функциональном отношении артериолы являются, по выражению И. М. Сеченова,
«кранами сосудистой системы», которые регулируют приток крови к органам благодаря
сокращению спирально направленных гладких мышечных клеток, иннервируемых
эфферентными нервными волокнами. В месте отхождения капилляра от прекапиллярных
артериол имеется сужение, обусловленное циркулярно расположенными гладкими
мышечными клетками в устье капилляров, выполняющих роль прекапиллярных
сфинктеров.
Препарат мягкой мозговой оболочки с сосудами микроциркуляторного русла (артериолы). Окраска
гематоксилином и эозином. Большое увеличение.
Капилляры
Кровеносные капилляры (vasae haemocapillariae) наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, имеющие,
однако, различный просвет (рис. 13.7). Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и
функциональным состоянием сосудистой системы.
Например, наиболее узкие капилляры (диаметром от 4,5 до 6-7 мкм) находятся в поперечнополосатых мышцах, нервах,
легких и т. п., более широкие капилляры (диаметром 8-11 мкм) - в коже и слизистых оболочках. В кроветворных органах,
некоторых железах внутренней секреции, печени встречаются капилляры с широким, но меняющимся на протяжении
сосуда диаметром (20-30 мкм и более). Такие капилляры называются синусоидными. Специфические вместилища крови
капиллярного типа - лакуны - имеются в пещеристых телах полового члена.
В большинстве случаев капилляры формируют сеть, однако они могут образовывать петли (в сосочках кожи, ворсинках
кишки, синовиальных ворсинках суставов и др.), а также клубочки (сосудистые клубочки в почке). В капиллярах,
образующих петли, выделяют артериальный ивенозный отделы. Ширина артериального отдела в среднем равна
диаметру эритроцита, а венозного - несколько больше.
Количество капилляров в разных органах неодинаково. Например, на поперечном разрезе в мышце человека на 1
мм
2
насчитывается от 1400 до 2000 капилляров, а в коже на той же площади - 40. В любой ткани в обычных
физиологических условиях находится до 50 % нефункционирую-щих капилляров. Просвет их, как правило, сильно
уменьшен, но полного закрытия его при этом не происходит. Для форменных элементов крови эти капилляры
оказываются непроходимыми, в то же время плазма продолжает по ним циркулировать. Число капилляров в
определенном органе связано с его общими морфофункциональными особенностями, а количество открытых
капилляров зависит от интенсивности работы органа в данный момент.
Площадь поперечного сечения среза капиллярного русла в любой области во много раз превышает площадь
поперечного сечения исходной артерии.
В стенке капилляров различают три тонких слоя (как аналоги трех оболочек рассмотренных выше сосудов). Внутренний
слой представлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мембране, средний состоит из
перицитов, заключенных в базальную мембрану, а наружный - из редко расположенных адвентициальных клеток и
тонких коллагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество.
Эндотелиальный слой. Внутренняя выстилка капилляра представляет собой пласт лежащих на базальной мембране
вытянутых, полигональной формы эндотелиальных клеток с извилистыми границами, которые хорошо выявляются при
импрегнации серебром (рис. 13.8).
Ядра эндотелиальных клеток обычно уплощенные, овальной формы. Ядросодержащие части
эндотелиоцитов, как правило, выбухают в просвет капилляра, располагаясь в шахматном
порядке (I тип) или напротив друг друга (II тип). Наиболее благоприятные условия кровотока в
капиллярах создаются при I типе расположения ядер, который встречается чаще. При
сокращении эндотелиоцитов, ядра которых располагаются друг напротив друга, может
произойти закрытие просвета капилляров.
Препарат мягкой мозговой оболочки с сосудами микроциркуляторного русла (на кончике указки
гемокапилляр). Окраска гематоксилином и эозином. Большое увеличение.
Наиболее вытянутые эндотелиоциты длиной 75-175 мкм, а наиболее короткие - длиной 5-8 мкм. Толщина
эндотелиальных клеток неодинакова. В различных капиллярах она колеблется от 200 нм до 1-2 мкм на периферии и 3-5
мкм в околоядерных участках. Клетки эндотелия обычно тесно прилежат друг к другу, часто обнаруживаются плотные и
щелевые контакты. Поверхность эндотелиальных клеток, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротеидов
(параплазмолеммальный слой), с которым связаны атромбогенная и барьерная функция эндотелия, а также участие
эндотелия в регуляции сосудистого тонуса. Атромбогенная функция эндотелия обусловлена не только отрицательным
зарядом гликокаликса, но также и способностью эндотелия синтезировать вещества, обладающие атромбогенными
свойствами, такие как простациклин, ингибирующий агрегацию тромбоцитов. Барьерная функция эндотелия связана с
рецепторами, цитоскелетом эндотелиоцитов, базальной мембраной (см. ниже). Вдоль внутренней и наружной
поверхностей эндотелиальных клеток располагаются пиноцитозные пузырьки и кавеолы, отображающие
трансэндотелиальный транспорт различных веществ и метаболитов. В венозном отделе капилляра их больше, чем в
артериальном. Органеллы, как правило, немногочисленны и расположены в околоядерной зоне.
Внутренняя поверхность эндотелия капилляра, обращенная к току крови, может иметь ультрамикроскопические
выступы в виде отдельных микроворсинок, особенно в венозном отделе капилляра. В этих отделах капилляров
цитоплазма эндотелиоцитов образует клапанообразные структуры. Эти цитоплазматические выросты увеличивают
поверхность эндотелия и в зависимости от активности транспорта жидкости через эндотелий изменяют свои размеры.
Эндотелий участвует в образовании базальной мембраны. Одна из функций эндотелия - сосудообразующая
(неоваскулогенез). Эндотелиальные клетки образуют между собой простые соединения, контакты типа замка и плотные
контакты с локальным слиянием внешних пластинок плазмолеммы контактирующих эндо-телиоцитов и облитерацией
межклеточной щели. Эндотелиоциты синтезируют и выделяют факторы, активирующие систему свертывания крови
(тромбопластин, тромбоксан), и антикоагулянты (простациклин и др.). Участие эндотелия в регуляции сосудистого тонуса
опосредуется также через рецепторы. При связывании вазоактивных веществ с рецепторами в эндотелиальных клетках
синтезируется либо фактор расслабления, либо фактор сокращения гладких миоцитов. Эти факторы специфичны и
действуют только на гладкие миоциты сосудов. Базальная мембрана эндотелия капилляров - это тонкофибриллярная,
пористая, полупроницаемая пластина толщиной 30-35 нм, в состав которой входят коллаген IV и V типов, гликопротеины,
а также фибронектин, ламинин и сульфатосодержащие протеогликаны. Базальная мембрана выполняет опорную,
разграничительную и барьерную функции. Между эндотелиальными клетками и перицитами базальная мембрана
местами истончается и прерывается, а сами клетки здесь связаны между собой посредством плотных контактов
плазмолеммы. Эта область эндотелиопери-цитарных контактов служит местом передачи различных факторов от одной
клетки другой.
Перициты. Эти соединительнотканные клетки имеют отростчатую форму и окружают кровеносные капилляры,
располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия. На перицитах некоторых капилляров обнаружены
эфферентные нервные окончания, функциональное значение которых, по-видимому, связано с регуляцией изменения
просвета капилляров.
Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки, расположенные снаружи от перицитов. Они
окружены аморфным веществом соединительной ткани, в котором находятся тонкие коллагеновые волокна.
Адвентициальные клетки являются камбиальными полипотентными предшественниками фибробластов, остеобластов и
адипоцитов и др.
Классификация капилляров.
В основу классификации капилляров положены результаты электронно-микроскопических исследований эндотелия и
базальной мембраны.
Различают три типа капилляров (рис. 13.9). Наиболее распространенный тип капилляров - соматический, описанный
выше (к этому типу относятся капилляры со сплошными эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной); второй тип
- фенестрированные капилляры с порами в эндотелио-цитах, затянутых диафрагмой (фенестрами), и третий тип -
капилляры перфорированного типа со сквозными отверстиями в эндотелии и базальной мембране. Капилляры
соматического типа находятся в сердечной и скелетной мышцах, в легких и других органах (рис. 13.10).
Фенестрированные капилляры встречаются в эндокринных органах, в собственной пластинке слизистой оболочки тонкой
кишки, в бурой жировой ткани, в почке. Перфорированные капилляры характерны для органов кроветворения, в
частности для селезенки, а также для печени.
Фенестры и в особенности щели облегчают проникновение различных макромолекул и корпускулярных частиц через
стенку капилляров. Растяжимость эндотелия и проницаемость для коллоидных частиц в венозном отделе капилляра
выше, чем в артериальном.
Кровеносные капилляры осуществляют основные обменные процессы между кровью и тканями, а в некоторых органах
(легкие) участвуют в обеспечении газообмена между кровью и воздухом. Тонкость стенок капилляров, огромная площадь
их соприкосновения с тканями (более 6000 м
2
), медленный кровоток (0,5 мм/с), низкое кровяное давление (20-30 мм рт.
ст.) обеспечивают наилучшие условия для обменных процессов.
Стенка капилляров тесно связана функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью (изменение
состояния базальной мембраны и основного вещества соединительной ткани).
Изменение просвета капилляров при различных физиологических и патологических условиях в значительной мере
зависит от давления крови в самих капиллярах, что связано с тонусом мышечных клеток артериол и мелких вен,
прекапиллярных сфинктеров, а также артериоловенулярных анастомозов и состоянием перицитов.
Отводящий отдел микроциркуляторного русла начинается венозной частью капилляров, для которых характерны
более крупные микроворсинки на люминальной поверхности эндотелия и складки, напоминающие створки клапанов,
относительно большое число митохондрий и пиноци-тозных пузырьков. В эндотелии отводящего отдела чаще
обнаруживаются фенестры. Диаметр венозного отдела капилляра может быть шире артериального в 1,5-2 раза.
Венулы
Различают три разновидности венул (venulae): посткапиллярные, собирательные и мышечные. Посткапиллярные
венулы (диаметр 8-30 мкм) по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул
отмечается больше перицитов, чем в капиллярах. Посткапиллярные венулы с высоким эндотелием служат местом
выхода лимфоцитов из сосудов (в органах иммунной системы). В собирательных венулах (диаметр 30-50 мкм)
появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более отчетливо выражена наружная оболочка. Мышечные
венулы (диаметр 50-100 мкм) имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней оболочке и сравнительно
хорошо развитую наружную оболочку.
Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию,
регулируя гематолимфати-ческое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма
тканей. Через стенки венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток (не более 1-2 мм в
секунду) и низкое кровяное давление (около 10 мм рт. ст.), а также растяжимость этих сосудов создают условия для
депонирования крови.
Артериоловенулярные анастомозы
Артериоловенулярные анастомозы (ABA) - это соединения сосудов, несущие артериальную кровь в вены в обход
капиллярного русла. Они обнаружены почти во всех органах, диаметр ABA колеблется от 30 до 500 мкм, а длина может
достигать 4 мм. Объем кровотока в ABA во много раз больше, чем в капиллярах, скорость кровотока значительно
увеличена. Так, если через капилляр 1 мл крови проходит в течение 6 ч, то такое же количество крови через ABA
проходит за две секунды. ABA отличаются высокой реактивностью и способностью к ритмическим сокращениям с
частотой до 12 раз в минуту.
Классификация
Различают две группы анастомозов:
1) истинные ABA (шунты), по которым сбрасывается чисто артериальная кровь;
2) атипичные ABA (полушунты), по которым течет смешанная кровь.
Первая группа истинных анастомозов (шунты) может иметь различную внешнюю форму - прямые короткие соустья,
петли, ветвящиеся соединения. По своему строению они подразделяются на две подгруппы: а) простые ABA и б) ABA,
снабженные специальными сократительными структурами.
В простых истинных анастомозах границы перехода одного сосуда в другой соответствуют участку, где заканчивается
средняя оболочка артериолы. Регуляция кровотока осуществляется гладкими мышечными клетками средней оболочки
самой артериолы, без специальных дополнительных сократительных аппаратов. Во второй подгруппе анастомозы могут
иметь специальные сократительные устройства в виде валиков или подушек в субэндотелиальном слое, образованные
продольно расположенными гладкомышечными клетками. Сокращение подушек, выступающих в просвет анастомоза,
приводит к прекращению кровотока. К этой же подгруппе относятся ABA эпителиоидного типа (простые и сложные).
Простые ABA эпителиоидного типа характеризуются наличием в средней оболочке внутреннего продольного и
наружного циркулярного слоев гладких мышечных клеток, которые по мере приближения к венозному концу заменяются
на короткие овальные светлые клетки (Е-клетки), похожие на эпителиальные. В венозном сегменте ABA стенка его резко
истончается. Средняя оболочка здесь содержит лишь незначительное количество гладких мышечных клеток в виде
циркулярно расположенных поясков. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани. Сложные, или клу-
бочковые (гломерулярные), ABA эпителиоидного типа отличаются от простых тем, что приносящая (афферентная)
артериола делится на 2-4 ветви, которые переходят в венозный сегмент. Эти ветви окружены одной общей
соединительнотканной оболочкой. Такие анастомозы часто обнаруживаются в дерме кожи и гиподерме, а также в
параганглиях.
Вторая группа - атипичные анастомозы (полушунты) - представляет собой соединения артериол и венул, по которым
кровь протекает через короткий, но широкий, диаметром до 30 мкм, капилляр, поэтому сбрасываемая в венозное русло
кровь является не полностью артериальной.
Венулы
Различают три разновидности венул (venulae): посткапиллярные, собирательные и мышечные.
Посткапиллярные венулы (диаметр 8-30 мкм) по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке
этих венул отмечается больше перицитов, чем в капиллярах. Посткапиллярные вену-лы с высоким эндотелием служат
местом выхода лимфоцитов из сосудов (в органах иммунной системы).
В собирательных венулах (диаметр 30-50 мкм) появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более отчетливо
выражена наружная оболочка.
Мышечные венулы (диаметр 50-100 мкм) имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней оболочке и
сравнительно хорошо развитую наружную оболочку.
Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию,
регулируя гематолимфати-ческое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма
тканей. Через стенки венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток (не более 1-2 мм в
секунду) и низкое кровяное давление (около 10 мм рт. ст.), а также растяжимость этих сосудов создают условия для
депонирования крови.
ABA, особенно клубочкового типа, богато иннервированы. ABA принимают участие в
регуляции кровенаполнения органов, местного и общего давления крови, в мобилизации
депонированной в венулах крови. Эти соединения играют определенную роль в
стимуляции венозного кровотока, артериализации венозной крови, мобилизации
депонированной крови и регуляции тока тканевой жидкости в венозное русло. Велика
роль ABA в компенсаторных реакциях организма при нарушении кровообращения и
развитии патологических процессов.
Препарат мягкой мозговой оболочки с сосудами микроциркуляторного русла (венула).
Окраска гематоксилином и эозином. Большое увеличение.
Сердце (соr) - основной орган, приводящий в движение кровь.
Развитие
Первая закладка сердца появляется в начале 3-й нед развития у эмбриона длиной 1,5 мм в виде парного скопления
мезенхимных клеток, которые расположены под висцеральным листком спланхнотома. Позднее эти скопления
превращаются в две удлиненные трубочки, впадающие вместе с прилегающими висцеральными листками спланхнотома
мезодермы в цело-мическую полость тела (рис. 13.19). В дальнейшем мезенхимные трубки сливаются и из их стенок
образуются тканевые элементы эндокарда. Та область висцеральных листков спланхнотома мезодермы, которая
прилежит к этим трубкам, получила название миоэпикардиальных пластинок. Последние приближаются к закладке
эндокарда, окружают ее снаружи и сливаются друг с другом. Этот процесс идет в краниокаудальном направлении.
Вначале возникают желудочковые, затем предсердные и синусно-предсердные зоны будущего сердца.
Миоэпикардиальные пластинки дифференцируются на две части: во внутренней, прилежащей к мезенхимной трубке,
находятся стволовые кардио-миобласты, а в наружной - тканевые элементы эпикарда.
Клетки зачатка миокарда - кардиомиобласты - делятся и дифференцируются в кардиомиоциты. Их объем
увеличивается, и на 2-м мес развития зародыша в них появляются миофибриллы с поперечной исчерченностью. Z-
полоски появляются одновременно с саркотубулярной сетью и поперечными инвагинациями клеточной мембраны (Т-
системы). На плазмолеммах контактирующих кардиомиоцитов местами отмечаются десмосомоподобные структуры.
Формирующиеся в кардиомиоцитах миофибриллы также прикрепляются к плазмолеммам, где позднее образуются
вставочные диски.
В конце 2-го мес появляются признаки формирования проводящей системы, кардиомиоциты которой отличаются
многоядерностью, замедленной дифференцировкой миофибриллярного аппарата. К 4-му мес заканчивается
образование всех отделов проводящей системы сердца. Развитие мышечной ткани левого желудочка происходит
быстрее, чем правого.
Клапаны сердца - предсердно-желудочковые и желудочково-сосудистые - развиваются в основном как дупликатура
эндокарда.
Левый предсердно-желудочковый клапан появляется в виде эндокардиального валика, в который позднее (у эмбриона
2,5 мес) начинает врастать соединительная ткань из эпикарда. На 4-м мес внутриутробного периода из эпикарда в
створку клапана врастает пучок коллагеновых волокон, образующий в будущем фиброзную пластинку.
Правый предсердно-желудочковый клапан закладывается как мышечно-эндокардиальный валик. С 3-го мес развития
зародыша мышечная ткань правого атриовентрикуляр-ного клапана уступает место соединительной ткани, врастающей
со стороны миокарда и эпикарда. У взрослого человека мышечная ткань сохраняется в виде рудимента только с
предсердной стороны в основании клапана.
Таким образом, предсердно-желудочковые клапаны являются производными не только эндокарда, но и
соединительной ткани миокарда и эпикарда.
Аортальные клапаны имеют двойное происхождение: синусная сторона их образуется из соединительной ткани
фиброзного кольца, которая покрывается эндотелием, а желудочковая - из эндокарда. Первые нервные терминали
выявляются в предсердиях 5,5-недельных эмбрионов человека, а на 8-й нед в предсердиях обнаруживаются ганглии,
состоящие из 4-10 нейробластов. Из клеток нервного гребня, мигрировавших в зачаток предсердий, образуются
холинергические нейроны, глиоциты и мелкие гранулярные клетки. Холинергический и адренергический нервные
аппараты сердца развиваются почти одновременно. Врастание нервных волокон в развивающееся сердце идет поэтапно.
Сначала появляются нервные волокна в правом, затем в левом предсердии, позже - в правом, затем в левом желудочке.
При этом вначале в предсердиях выявляются веточки от симпатических стволов, а позднее - ветви грудных
симпатических волокон.
Эндокард
Эндокард (endocardium) выстилает изнутри камеры сердца, сосочковые мышцы, сухожильные нити, а также клапаны
сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова. Он толще в левых камерах сердца, особенно на
межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов - аорты и легочной артерии, а на сухожильных
нитях значительно тоньше.
Поверхность эндокарда, обращенная в полость сердца, выстлана эндотелием, состоящим из полигональных клеток,
лежащих на толстой базальной мембране. За ним следует субэндотелиальный слой, образованный соединительной
тканью, богатой малодифференцированными соединительнотканными клетками. Глубже располагается мышечно-
эластический слой, в котором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические
волокна гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в эндокарде желудочек. Гладкие мышечные клетки
сильнее всего развиты в эндокарде у места выхода аорты и могут иметь многоотростчатую форму. Самый глубокий слой
эндокарда - наружный соединительнотканный - лежит на границе с миокардом. Он состоит из соединительной ткани,
содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна.
Питание эндокарда осуществляется главным образом диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца.
Кровеносные сосуды имеются лишь в наружном соединительнотканном слое эндокарда.
Клапаны
Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны.
Предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) клапан в левой половине сердца двустворчатый, в правой -
трехстворчатый. Они представляют собой покрытые эндотелием тонкие фиброзные пластинки из плотной волокнистой
соединительной ткани с небольшим количеством клеток. Эндотелиальные клетки, покрывающие клапан, частично
перекрывают друг друга в виде черепицы или образуют пальцевидные вдавливания цитоплазмы одной клетки в другую.
Кровеносных сосудов створки клапанов не имеют. В субэндотелиальном слое выявлены тонкие кол-лагеновые волокна,
которые постепенно переходят в фиброзную пластинку створки клапана, а в месте прикрепления дву- и трехстворчатого
клапанов - в фиброзные кольца. В основном веществе створок клапанов обнаружено большое количество
гликозаминогликанов.
Строение предсердных и желудочковых частей створок клапанов неодинаково.
Предсердная сторона их имеет гладкую поверхность, здесь в субэндотелиаль-ном слое располагаются густое сплетение
эластических волокон и пучки гладких мышечных клеток. Количество мышечных пучков увеличивается в основании
клапана. Желудочковая сторона имеет неровную поверхность. Она снабжена выростами, от которых начинаются
сухожильные нити (chordae tendineae). В этой области под эндотелием располагается лишь небольшое количество
эластических волокон. На границе между восходящей частью дуги аорты и левым желудочком сердца локализуются
аортальные клапаны. По своему строению они имеют много общего с предсердно-желудочковыми клапанами и
клапанами легочной артерии.
На вертикальном разрезе в створке клапана можно различить три слоя: внутренний, средний и наружный. Внутренний
слой, обращенный к желудочку сердца, представляет собой продолжение эндокарда. Эндотелий этого слоя
характеризуется наличием пучков филаментов толщиной 5-8 нм и многочисленных пиноцитозных пузырьков. В
субэндотелиальном слое содержатся фибробласты с длинными тонкими отростками, которые в виде консолей
поддерживают эндотелиальные клетки. К субэндотелиальному слою прилежат плотные пучки коллагеновых фибрилл,
идущих продольно и поперечно, за которым следует смешанная эластикоколлагеновая прослойка. Средний слой тонкий,
состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой клеточными элементами.
Наружный слой, обращенный к аорте, кроме эндотелия, содержит коллагеновые волокна, которые берут начало от
фиброзного кольца вокруг аорты. Опорный скелет сердца образован фиброзными кольцами между предсердиями и
желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов. Кроме плотных пучков коллагеновых волокон,
в составе «скелета» сердца имеются эластические волокна, а иногда бывают даже хрящевые пластинки.
Миокард
Многотканевая мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из тесно связанных между собой
поперечнополосатых мышечных клеток - кардиомиоцитов. Между мышечными элементами располагаются прослойки
рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы. Различают сократительные (рабочие) сердечные миоциты (myoci
cardiaci), проводящие сердечные миоциты (myocy cardiacus conducens), входящие в состав так называемой
проводящей системы сердца, и секреторные предсердные кардиомиоциты (cardiomyocy atrialis secretans).
Сердечные сократительные (рабочие) миоциты характеризуются рядом структурных и цитохимических особенностей.
На продольных срезах они почти прямоугольной формы, длина колеблется от 50 до 120 мкм, ширина составляет 15-20
мкм. Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие
коллагеновые и эластические волокна, образующие «наружный скелет» кардиомиоцитов. Базальная мембрана
кардиомиоцитов, содержащая большое количество гликопротеинов, способных связывать Са
2
+, может принимать
участие наряду с саркотубулярной сетью и митохондриями в перераспределении Са
2
+ в цикле сокращение -
расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон - кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы (в
отличие от соматических мышечных волокон).
Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Т-системы, чем соматические мышечные
волокна. Канальцы L-системы (латеральные расширения саркоплазматической сети) и Т-системы образуют диады (один
каналец L-системы и один - Т-системы), реже триады (два канальца L-системы и один - Т-системы). В центральной части
миоцита расположены одно-два ядра овальной или удлиненной формы. Между миофибриллами находятся
многочисленные митохондрии.
В отличие от желудочковых кардиомиоцитов, форма которых близка к цилиндрической, предсердные миоциты чаще
отростчатые, их размеры меньше. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл саркоплазматической
сети. В пред-сердных кардиомиоцитах менее выражена активность сукцинатдегидрогеназы, но более высока активность
ферментов, связанных с метаболизмом гликогена (фосфо-рилаза, гликогенсинтетаза и др.). Отличительными
особенностями этих кардиомио-цитов являются относительно хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и
значительное развитие комплекса Гольджи. Указанные выше морфологические признаки связаны с наличием в
предсердных кардиомиоцитах специфических предсердных гранул, содержащих гормоноподобные пептиды
(атриопептин, натрийуретический фактор типа С). Секреторные сократительные предсердные миоциты (эндокринные
предсердные миоциты) располагаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. При растяжении
предсердий секрет поступает в кровь и воздействует на собирательные трубочки почки, клетки клубочковой зоны коры
надпочечников, участвующие в регуляции объема внеклеточной жидкости и уровня артериального давления.
Еще одной отличительной чертой предсердных миоцитов у многих млекопитающих является слабое развитие Т-системы
канальцев. В тех предсердных мио-цитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются
многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными
аналогами Т-канальцев.
Энергия, необходимая для сокращения сердечной мышцы, образуется главным образом за счет взаимодействия АДФ с
креатинфосфатом, в результате чего возникают креатин и АТФ. Главным субстратом дыхания в сердечной мышце
являются жирные кислоты и в меньшей степени - углеводы. Процессы анаэробного расщепления углеводов (гликолиз) в
миокарде (кроме проводящей системы) человека практического значения не имеют.
Кардиомиоциты сообщаются между собой в области вставочных дисков (disci intercala). В гистологических препаратах
они имеют вид темных полосок. Строение вставочного диска на его протяжении неодинаково. Различают десмосомы,
места вплетения миофибрилл в плазмо-лемму (промежуточные контакты) и щелевые контакты - нексусы. Если первые
два участка диска выполняют механическую функцию, то третий осуществляет электрическую связь кардиомиоцитов.
Нексусы обеспечивают быстрое проведение импульсов от клетки к клетке. Зоны прикрепления миофибрилл всегда
располагаются на уровне, соответствующем очередной Z-линии.
Иммуноцитохимически в этих участках показано наличие L-актинина и винку-лина. Как и в скелетных мышцах, в
кардиомиоцитах цитоскелет представлен промежуточными филаментами диаметром 10 нм. Эти филаменты, состоящие
из белка десмина или скелетина, располагаются как вдоль длинной оси, так и поперек. При этом промежуточные нити
проходят поперек через М- и Z-линии миофибрилл, скрепляя их и поддерживая соседние саркомеры на одном уровне.
С помощью вставочных дисков кардиомиоциты соединяются в мышечные «волокна». Продольные и боковые связи
(анастомозы) кардиомиоцитов обеспечивают функциональное единство миокарда.
Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество
кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с двумя-тремя капиллярами.
Проводящая система сердца
Проводящая система сердца (systema conducens cardiacum) - мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы
к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный (синусный) узел,
предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) узел, предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и их
разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.
Различают несколько типов мышечных клеток, которые в неодинаковых соотношениях находятся в различных отделах
этой системы.
Клетки узла проводящей системы. Формирование импульса происходит в синусном узле, центральную часть которого
занимают возбуждающие кар-диомиоциты - водители ритма, или пейсмекерные клетки (Р-клетки), способные к
самопроизвольным сокращениям. Они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой с максимальным
диаметром 8-10 мкм, небольшим количеством миофибрилл, не имеющих упорядоченной ориентировки.
Миофиламенты в составе миофибрилл расположены рыхло. А- и I-диски различаются нечетко. Митохондрии небольшие,
округлой или овальной формы, немногочисленные. Саркоплазматическая сеть развита слабо. Т-система отсутствует, но
вдоль плазмолеммы находится много пиноцитозных пузырьков и кавеол, которые в 2 раза увеличивают мембранную
поверхность клеток. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом развитии
саркоплазматической сети обусловливает способность клеток синусного узла генерировать импульсы к сокращению.
Поступление необходимой энергии обеспечивается преимущественно процессами гликолиза. Между клетками
встречаются единичные десмосомы и нексусы.
По периферии узла располагаются переходные кардиомиоциты. Это тонкие, вытянутые клетки, поперечное сечение
которых меньше поперечного сечения типичных сократительных кардиомиоцитов. Миофибриллы более развиты,
ориентированы параллельно друг другу, но не всегда. Отдельные переходные клетки могут содержать короткие Т-
трубочки. Переходные клетки сообщаются между собой как с помощью простых контактов, так и путем образования
более сложных соединений типа вставочных дисков. Функциональное значение этих клеток состоит в передаче
возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка и рабочему миокарду.
Кардиомиоциты предсердно-желудочкового пучка проводящей системы (пучка Гиса) и его ножек (волокон Пуркинье)
содержат относительно длинные миофибриллы, имеющие спиралевидный ход. В функциональном отношении они
являются передатчиками возбуждения от переходных клеток к клеткам рабочего миокарда желудочков.
Мышечные клетки проводящей системы в стволе и разветвлениях ножек ствола проводящей системы располагаются
небольшими пучками, они окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Ножки пучка
разветвляются под эндокардом, а также в толще миокарда желудочков. Кардиомиоциты проводящей системы
разветвляются в миокарде и проникают в сосочковые мышцы. Это обусловливает натяжение сосочковыми мышцами
створок клапанов (левого и правого) еще до того, как начнется сокращение миокарда желудочков.
По строению кардиомиоциты пучка отличаются большим диаметром (15 мкм и более), почти полным отсутствием Т-
систем, тонкостью миофибрилл, которые без определенного порядка располагаются главным образом по периферии
клетки. Ядра, как правило, расположены эксцентрично. Эти клетки в совокупности образуют предсердно-желудочковый
пучок и ножки пучка (волокна Пуркинье). Кардиомиоциты в составе этих волокон самые крупные не только в
проводящей системе, но и во всем миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки
связаны между собой нексусами и десмосомами.
В проводящей системе сердца преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе (фосфорилаза,
дегидрогеназа молочной кислоты). Понижена активность аэробных ферментов цикла трикарбоновых кислот и
митохондриальной цепи переноса электронов (цитохромоксидаза). В проводящих волокнах содержание калия ниже, а
кальция и натрия выше, чем в сократительных кардиомиоцитах.
В миокарде много афферентных и эфферентных нервных волокон. Типичных нервно-мышечных синапсов здесь нет.
Раздражение нервных волокон, окружающих проводящую систему, а также нервов, подходящих к сердцу, вызывает
изменение ритма сердечных сокращений. Это указывает на решающую роль нервной системы в ритме сердечной
деятельности, а следовательно, и в передаче импульсов по проводящей системе.
Эпикард и перикард
Наружная оболочка сердца, или эпикард (epicardium), представляет собой висцеральный листок
перикарда (pericardium). Эпикард образован тонкой (не более 0,3-0,4 мм) пластинкой соединительной ткани, плотно
срастающейся с миокардом. Свободная поверхность ее покрыта мезотелием.
В соединительнотканной основе эпикарда различают поверхностный слой коллагеновых волокон, слой эластических
волокон, глубокий слой кол-лагеновых волокон и глубокий коллагеново-эластический слой, который составляет до 50 %
всей толщи эпикарда. На предсердиях и некоторых участках желудочков последний слой отсутствует или сильно
разрыхлен. Здесь же иногда отсутствует и поверхностный коллагеновый слой.
В париетальном листке перикарда соединительнотканная основа развита сильнее, чем в эпикарде. В ней много
эластических волокон, особенно в глубоком его слое. Поверхность перикарда, обращенная к перикардиальной полости,
тоже покрыта мезотелием. По ходу кровеносных сосудов встречаются скопления жировых клеток. Перикард имеет
многочисленные нервные окончания, преимущественно свободного типа.
Васкуляризация
Венечные (коронарные) артерии имеют плотный эластический каркас, в котором четко выделяются внутренняя и
наружная эластические мембраны. Гладкие мышечные клетки в артериях обнаруживаются в виде продольных пучков во
внутренней и наружной оболочках. В основании клапанов сердца кровеносные сосуды у места прикрепления створок
разветвляются на капилляры. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие или
венозный синус (строение вен - см. «Органные особенности строения сосудов»). Проводящая система, особенно ее узлы,
обильно снабжена кровеносными сосудами. Лимфатические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные. В миокарде
и эндокарде они проходят самостоятельно и образуют густые сети. Лимфатические капилляры обнаружены также в
предсердно-желудочковых и аортальных клапанах. Из капилляров лимфа, оттекающая от сердца, направляется в
парааортальные и парабронхиальные лимфатические узлы. В эпикарде и перикарде находятся сплетения сосудов микро-
циркуляторного русла.
Иннервация
В стенке сердца обнаруживается несколько нервных сплетений (в основном из безмиелиновых волокон адренергической
и холи-нергической природы) и ганглиев. Наибольшая плотность расположения нервных сплетений отмечается в стенке
правого предсердия и синусно-предсердного узла проводящей системы. Рецепторные окончания в стенке сердца
(свободные и инкапсулированные) образованы нейронами ганглиев блуждающих нервов и нейронами спинномозговых
узлов (C-T) и, кроме того, ветвлениями дендритов равноотростчатых нейронов внутриорганных ганглиев (афферентные
нейроны). Эффекторная часть рефлекторной дуги в стенке сердца представлена расположенными среди кардиомиоцитов
и по ходу сосудов органа нервными волокнами холинергической природы, образованными аксонами находящихся в
сердечных ганглиях длинноаксонных нейронов (эфферентные нейроны). Последние получают импульсы по пре-
ганглионарным волокнам из нейронов ядер продолговатого мозга, приходящих сюда в составе блуждающих нервов.
Эффекторные адренергические нервные волокна образованы ветвлениями аксонов нейронов ганглиев симпатической
нервной цепочки. На этих нейронах также синапсами заканчиваются преганглионарные волокна - аксоны нейронов
симпатических ядер боковых рогов спинного мозга. Эффекторы представляют собой варикозные утолщения по ходу
адренергических нервных волокон, содержащие синаптические пузырьки. В состав нервных ганглиев сердца входят
богатые катехоламинами так называемые малые интенсивно флюоресцирующие клетки - МИФ-клетки (см. рис. 13.23).
Это небольшие клетки (длиной 10-20 мкм), содержащие в цитоплазме много крупных гранулярных пузырьков (до 200 нм)
с катехоламинами. Эндоплазматическая сеть в них развита слабо. На плазмолемме этих клеток обнаруживаются нервные
окончания адренергических и холинергических нервов. Они рассматриваются как вставочные нейроны, выделяющие
свои медиаторы в кровеносное русло.
Возрастные изменения.
В течение онтогенеза можно выделить три периода изменения гистологической структуры сердца: период
дифференциров-ки, период стабилизации и период инволюции. Дифференцировка гистологических элементов сердца,
начавшаяся еще в зародышевом периоде, заканчивается к 16-20 годам. Существенное влияние на процессы диф-
ференцировки кардиомиоцитов и морфогенез желудочков оказывает зара-щение овального отверстия и артериального
протока, которое приводит к изменению гемодинамических условий - уменьшению давления и сопротивления в малом
круге и увеличению давления в большом. Одновременно отмечаются физиологическая атрофия миокарда правого
желудочка и физиологическая гипертрофия миокарда левого желудочка. В ходе дифферен-цировки сердечные миоциты
обогащаются саркоплазмой, в результате чего их ядерно-цитоплазматическое отношение уменьшается. Количество
миофибрилл прогрессивно увеличивается. Мышечные клетки проводящей системы при этом дифференцируются
быстрее, чем сократительные. При дифференцировке соединительной ткани стромы сердца наблюдаются постепенное
уменьшение количества ретикулярных волокон и замена их зрелыми коллагеновыми волокнами.
В период между 20 и 30 годами при обычной функциональной нагрузке сердце человека находится в стадии
относительной стабилизации. В возрасте старше 30-40 лет в миокарде обычно начинается некоторое разрастание
соединительнотканной стромы. При этом в стенке сердца, особенно в эпикарде, появляются адипоциты.
Степень иннервации сердца также изменяется с возрастом. Максимальная плотность внутрисердечных сплетений на
единицу площади и высокая активность медиаторов отмечаются в период полового созревания. После 30-летнего
возраста неуклонно уменьшаются плотность адренергических нервных сплетений и содержание медиаторов в них, а
плотность холинер-гических сплетений и количество медиаторов в них сохраняются почти на исходном уровне.
Нарушение равновесия в автономной иннервации сердца предрасполагает к развитию патологических состояний. В
старческом возрасте уменьшается активность медиаторов и в холинергических сплетениях сердца.
Регенерация
У новорожденных, а возможно, и в раннем детском возрасте, когда способные к делению кардиомиоциты еще
сохраняются, регенераторные процессы сопровождаются увеличением количества клеток.
У взрослых физиологическая регенерация кардиомиоцитов осуществляется главным
образом путем внутриклеточной регенерации, без увеличения количества клеток.
Клетки соединительной ткани всех оболочек пролифе-рируют, как в любом другом
органе.
При повышенных систематических функциональных нагрузках общее количество
клеток не возрастает, но в цитоплазме увеличиваются содержание органелл общего
значения и миофибрилл, а также размер клеток (происходит функциональная
гипертрофия кардиомиоцитов); соответственно возрастает и степень плоидности
ядер.
Гистологический препарат сердца (эндокард и миокард). Окраска гематоксилином и
эозином. Большое увеличение.
Соседние файлы в папке 1 семестр темы