КРОВЬ. ЛЕЙКОЦИТЫ. ЛИМФА. КРОВЕТВОРЕНИЕ

• Лейкоциты. Гранулоциты

Количество в периферической крови составляет 4-9х109/л, т. е. в 1000 раз меньше, чем эритроцитов.

Лейкоциты:

1) образуются в красном костном мозге,

2) выходят и циркулируют определенное время в периферической крови,

3) могут проходить через стенку сосудов (диапедез) в соединительную ткань органов для выполнения защитных функций (хоминг).

Повышение лейкоцитов – лейкоцитоз.

Снижение лейкоцитов – лейкоцпения.

Виды лейкоцитов

подразделяют на две группы в зависимости от наличия специфической зернистости:

1) зернистые лейкоциты, или гранулоциты, 

2) незернистые лейкоциты, или агранулоциты.

Химический состав специфических гранул лейкоцитов

определяет их окраску и название гранулоцитов:

1. Нейтрофильные,

2. Эозинофильные

3. Базофильные.

Группа незернистых лейкоцитов - лимфоциты и моноциты - характеризуется отсутствием специфической зернистости; их ядро несегментированное - мононуклеары.

Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой. 

Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофильные лейкоциты, или нейтрофилы) –

самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 2,0- 5,5-109/л крови (48-78 % общего числа лейкоцитов). В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро имеет 3-5 сегментов, соединенных тонкими перемычками, в ядре преобладает гетерохроматин. в цитоплазме данных клеток хорошо развит лизосомальный аппарат.

В периферической крови могут циркулировать нейтрофилы различной степени зрелости - юные, палочкоядерные и сегментоядерные. Продолжительность жизни – 6-7 часов.

Первичные азурофильные гранулы содержат эластазу, дефензины, миелопероксидазу.

Вторичные специфические гранулы нейтрофилов – мелкие, содержат лизосомальные ферменты щелочную фосфатазу, бактерицидные ферменты (лизоцим, лактоферрин, желатиназу, протеазу), белок, связывающий витамин В12, коллагеназу.

Третичные гранулы содержат матриксные металлопротеиназы (коллагеназу, желатиназу и т.д.) для расщепления межклеточного вещества.

Основная функция нейтрофилов

 – после миграции в соединительную ткань эти виды лейкоцитов фагоцитируют микроорганизмов в месте их проникновения и ограничивают распространение инфекции. Миграция нейтрофилов происходит при участии молекул адгезии (селектинов и интегринов):

a) Циркулирующие нейтрофилы при участии селектинов адгезируются на поверхность сосуда 

b) (эндотелий венулы).

c) Как результат взаимодействия происходит качение (роллинг) нейтрофила.

d) При этом нейтрофил получает хемокиновый сигнал от антигена или клетки.

e) Этот сигнал индуцирует экспрессию адгезивных молекул – интегринов, которые помогают осуществить трансэндотелиальную миграцию.

f) Базофил выделяет гистамин для увеличения проницаемости сосудов, что позволяет нейтрофилу проникнуть в соединительную ткань.

Хемотаксис–

направленное движение нейтрофилов на химический стимул антигена или поврежденных клеток в соединительной ткани.

Ф агоцитоз осуществляется нейтрофилами после распознавания и прикрепления к антигену. Удлиняя псевдоподии, нейтрофил поглощает антиген и формирует фагосому, которая затем сливается с протеолитическими ферментами и происходит переваривание. Также фагоцитоз происходит при участии респираторного взрыва, который опосредован реактивными формами кислорода (свободными раликалами).

Процесс внутриклеточного кислород-опосредованного уничтожения патогенов также осуществляется с помощью двух ферментных систем:

- системы фермента НАДФН-оксидазы (в фаголизосомах);

- системы миелопероксидазы (в азурофильных гранулах).

После внутриклеточного переваривания нейтрофилами остатки деградированного клеточного и тканевого материала остаются в цитоплазме данных лейкоцитов или выводятся экзоцитозом. при этом нейтрофилы гибнут, процесс накопления погибших нейтрофилов, бактерий, клеточного детрита формирует гнойные массы. Желто-зеленый цвет гноя или выделяемого экссудата при воспалении может быть спровоцирован окислением железосодержащего пигмента в системе фермента миелопероксидазы азурофильных гранул нейтрофила.

 

Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты (эозинофилы) –

0,5-5 % общего числа лейкоцитов. Ядро состоит из 2-х сегментов.

Специфические эозинофильные гранулы – крупные, азурофильные, содержат главный основный белок, богатый аргинином (что обусловливает оксифилию гранул), лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу и другие белки - эозинофильный катионный белок (нейтрализует гепарин базофилов), гистаминазу.

Специфические белки эозинофилов связывают и разрушают мембрану паразитов, вызывают их фрагментацию. Другие продукты их цитоплазмы сожержат цитокины, факторы роста, липидные включения для синтеза медиаторов воспаления.

Плазмолемма эозинофилов содержит рецепторы: Fc-рецептор иммуноглобулина Е (IgE) (участвует в аллергических реакциях), IgG и IgM, а также С3- и С4-рецепторы.

Специфической функцией эозинофилов является антипаразитарная. Эозинофилы убивают личинки паразитов, поступившие в кровь или органы (например, в слизистую оболочку кишки).