Добавил:
enni
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:1 курс стомат / анатомия / темы 2 семестр / анат_5
.pdf
Конечный мозг. Доли, борозды и извилины больших
полушарий головного мозга. Мозолистое тело,
мозговые спайки. Строение коры, локализация
функций
Telencephalon
Конечный мозг, telencephalon, представлен двумя полушариями, hemispheria
cerebri. В состав каждого полушария входят: плащ, или мантия, pallium,
обонятельный мозг, rhinencephalon, и узлы основания. Остатком первоначальных
полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки, ventriculi
laterales. Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в
связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем он становится
органом управления поведения животного, причем в нем возникают центры
инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные
рефлексы), - подкорковые узлы, и центры индивидуального поведения, основанного
на индивидуальном опыте (условные рефлексы), - кора большого мозга.
Соответственно этому в концевом мозгу различают в порядке исторического
развития следующие группы центров:
1. Обонятельный мозг, rhinencephalon, самая древняя и вместе с тем самая меньшая
часть, расположенная вентрально.
2. Базальные, или центральные, узлы полушарий, "подкорка", старая часть
конечного мозга, paleencephalon, скрытая в глубине.
3. Серое вещество коры, cortex, самая молодая часть, neencephalon, и вместе с тем
самая большая часть, покрывающая остальные как бы плащом, откуда и ее название
- плащ, или мантия, pallium.
Кроме отмеченных для животных двух форм поведения, у человека возникает третья
форма - коллективное поведение, основанное на опыте человеческого коллектива,
создающегося в процессе трудовой деятельности человека и общения людей с
помощью речи. Эта форма поведения связана с развитием самых молодых
поверхностных слоев мозговой коры, составляющих материальный субстрат так
называемой второй сигнальной (словесной) системы действительности (И. П.
Павлов).
Так как в процессе эволюции из всех отделов центральной нервной системы быстрее
и сильнее всего растет конечный мозг, то он у человека становится самой большой
частью головного мозга и приобретает вид двух объемистых полушарий - правого и
левого, hemispherium dextrum et sinistrum. В глубине продольной щели мозга оба
полушария соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой
- мозолистым телом, corpus callosum, которое состоит из нервных волокон, идущих
поперечно из одного полушария в другое. В мозолистом теле различают передний
загибающийся книзу конец, или колено, genu corporis calldsi, среднюю часть, truncus
corporis calldsi, и затем задний конец, утолщенный в форме валика, spleniutn corporis
calldsi. Все эти части хорошо видны на продольном разрезе мозга между обоими
полушариями. Колено мозолистого тела, загибаясь книзу, заостряется и образует
клюв, rostrum corporis callosi, который переходит в тонкую пластинку, lamina rostralis,
продолжающуюся в свою очередь в lamina terminalis.
Под мозолистым телом находится так называемый свод, fornix , представляющий
два дугообразных белых тяжа, которые в средней своей части, corpus fornicis,
соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбики
свода, соlumnae fornicis, позади же - ножки свода, crura fornicis. Crura fornicis,
направляясь назад, спускаются в нижние рога боковых желудочков и переходят там в
mbria hippocampi. Между crura fornicis под splenium corporis callosi протягиваются
поперечные пучки нервных волокон, образующие commissura fornicis. Передние
концы свода, columnae fornicis, продолжаются вниз до основания мозга, где
оканчиваются в corpora mamillares, проходя через серое вещество hypothalamus.
Columnae fornicis ограничивают лежащие позади них межжелудочковые отверстия,
соединяющие III желудочек с боковыми желудочками. Впереди столбиков свода
находится передняя спайка, commissura anterior, имеющая вид белой поперечной
перекладины, состоящей из нервных волокон. Между передней частью свода и genu
corporis callosi натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная
перегородка, septum pellucidum, в толще которой находится небольшая щелевидная
полость, cavum sep pellucidi .
Pallium
В каждом полушарии можно различать три поверхности: верхнелатеральную,
медиальную и нижнюю, и три края: верхний, нижний и медиальный, три конца, или
полюса: передний полюс, polus frontalis, задний, polus occipitalis, и затем polus
temporalis, соответствующий выступу нижней поверхности и отделенный на ней
ямкой, fossa lateralis cerebri (Sylvii).
Поверхность полушария (плащ), образована равномерным слоем серого вещества,
1,3-4,5 мм толщины, содержащего нервные клетки. Слой этот, называемый также
корой большого мозга, cortex cerebri, представляется как бы сложенным в складки,
благодаря чему поверхность плаща имеет в высшей степени сложный рисунок,
состоящий из чередующихся между собой в различных направлениях борозд и
валиков между ними, называемых извилинами
*
, gyri. Величина и форма борозд
подвержены значительным индивидуальным колебаниям, вследствие чего не только
мозг различных людей, но даже полушария одной и той же особи по рисунку борозд
не вполне похожи (см. классификацию борозд).
*
(Общая площадь коры взрослого человека около 220000 мм
2
(Генеберг),
причем
2
/
3
залегают в глубине между извилинами и только
1
/
3
лежит на
поверхности.)
Глубокими постоянными бороздами пользуются для разделения каждого полушария
на большие участки, называемые долями, lobi; последние в свою очередь
разделяются на дольки и извилины. Долей каждого полушария пять: лобная (lobus
frontalis), теменная (lobus parietalis), височная (lobus temporalis), затылочная (lobus
occipitalis) и долька, скрытая на дне боковой (сильвиевой) борозды, так называемый
островок (insula).
Верхнелатеральная поверхность полушария разграничена на доли
посредством трех борозд : латеральной, центральной и верхнего конца теменно-
затылочной борозды, которая, находясь на медиальной стороне полушария,
образует зарубку на его верхнем краю. Латеральная борозда, sulcus cerebri
lateralis (Sylvii), начинается на базальной поверхности полушария из сильвиевой ямы
и затем переходит на верхнелатеральную поверхность, направляясь назад и
несколько вверх. Она оканчивается приблизительно на границе средней и задней
трети верхнелатеральной поверхности полушария. В передней части латеральной
борозды от нее отходят две небольшие ветви: одна, ramus ascendens, и другая, ramus
anterior, направляющиеся в лобную долю.
Центральная, или роландова, борозда, sulcus centralis (Rolandi), начинается на
верхнем краю полушария, несколько кзади от его середины, и идет вперед и вниз.
Нижний конец центральной борозды не доходит до латеральной борозды. Участок
полушария, находящийся впереди центральной борозды, относится к лобной доле;
часть мозговой поверхности, лежащая сзади от центральной борозды, составляет
теменную долю, которая посредством задней части латеральной борозды
отграничивается от лежащей ниже височной доли. Задней границей теменной доли
служит конец вышеупомянутой теменно-затылочной борозды, sulcus
parietooccipitalis, расположенной на медиальной поверхности полушария, но эта
граница неполная, ибо названная борозда не заходит далеко на верхнелатеральную
поверхность, вследствие чего теменная доля непосредственно переходит в
затылочную. Эта последняя также не имеет резкой границы, которая отделяла бы ее
от впереди лежащей височной доли. Вследствие этого граница между только что
упомянутыми долями проводится искусственно посредством линии, идущей от
теменно-затылочной борозды к нижнему краю полушария.
Каждая доля состоит из ряда извилин, называемых местами дольками, которые
ограничиваются бороздами мозговой поверхности.
Лобная доля. В заднем отделе наружной поверхности этой доли проходит sulcus
precentralis почти в параллельном направлении к sulcus centralis. От нее в
продольном направлении отходят две борозды: sulcus frontalis superior et sulcus
frontalis inferior. Благодаря этому лобная доля разделяется на четыре извилины -
одну вертикальную и три горизонтальные. Вертикальная извилина, gyrus precentralis,
находится между sulcus centralis и sulcus precentralis.
Горизонтальные извилины лобной доли следующие: 1) верхняя лобная, gyrus frontalis
superior, которая идет выше sulcus frontalis superior, параллельно верхнему краю
полушария, заходя и на его медиальную поверхность; 2) средняя лобная
извилина, gyrus frontalis medius, тянется между верхней и нижней лобными
бороздами и 3) нижняя лобная извилина, gyrus frontalis inferior, помещается между
sulcus frontalis inferior и латеральной бороздой. Ветви латеральной борозды,
вдающиеся в нижнюю лобную извилину, делят последнюю на три части: pars
opercularis, лежащую между нижним концом sulcus precentralis и ramus ascendens
sulci lateralis, pars triangularis, находящуюся между обеими ветвями латеральной
борозды, и, наконец, pars orbitalis, помещающуюся впереди от ramus anterior sulci
lateralis.
Теменная доля. На ней приблизительно параллельно центральной борозде
располагается sulcus postcentralis, сливающаяся обычно с sulcus intraparietalis,
идущей в горизонтальном направлении. В зависимости от расположения этих борозд
теменная доля разделяется на три извилины, из которых одна вертикальная, а две
другие горизонтальные. Вертикальная извилина, gyrus postcentralis, идет позади
sulcus centralis в одном направлении с gyrus precentralis, отделенная от нее
центральной бороздой. Выше sulcus intraparietalis помещается верхняя теменная
извилина, или долька, lobulus parietalis superior, которая распространяется и на
медиальную поверхность полушария. Ниже sulcus intraparietalis лежит lobulus
parietalis inferior, которая, направляясь назад, огибает концы латеральной борозды и
sulcus temporalis superior и теряется в области затылочной доли. Часть lobulus
parietalis inferior, огибающая латеральную борозду, называется gyrus supramargindlis;
другая часть, которая огибает sulcus temporalis superior, носит название gyrus
anguldris.
Височная доля. Латеральная поверхность этой доли имеет три продольные
извилины, отграниченные друг от друга sulcus temporalis superior и sulcus temporalis
inferior. Верхняя из извилин, gyrus temporalis superior, находится между латеральной
бороздой и sulcus temporalis superior. Верхняя ее поверхность, скрытая в глубине
латеральной борозды, несет 2-3 короткие извил инки, называемые gyri tempordles
transversi (извилины Гешля). Между верхней и нижней височными бороздами
протягивается gyrus temporalis medius. Ниже последней, отделяясь от нее sulcus
temporalis inferior, проходит gyrus temporalis inferior, которая посредством нижнего
края отделена от лежащей на нижней поверхности gyrus occipitotemporalis lateralis.
Затылочная доля. Борозды латеральной поверхности этой доли изменчивы и
непостоянны. Из них выделяют идущую поперечно sulcus occipitalis transversus,
соединяющуюся обыкновенно с концом sulcus intraparietalis.
Островок, insula. Чтобы увидеть эту дольку, надо раздвинуть или удалить
нависающие над ней края латеральной борозды. Эти края, относясь к лобной,
теменной и височной долям, носят название покрышки, operculum. Островок имеет
форму треугольника, верхушка которого обращена вперед и вниз. Спереди, сверху и
сзади островок отграничивается от соседних с ним частей посредством глубокой
борозды, sulcus circularis. Поверхность островка покрыта короткими извилинами.
Нижняя поверхность полушария в той ее части, которая лежит кпереди от
сильвиевой ямы, относится к лобной доле. Здесь параллельно медиальному краю
полушария проходит sulcus olfactorius, в которой лежат bulbus et tractus olfactorius.
Между этой бороздой и медиальным краем полушария протягивается прямая
извилина, gyrus rectus, представляющая собой продолжение верхней лобной
извилины. Латерально от sulcus olfactorius на нижней поверхности находится
несколько непостоянных бороздок, sulci orbitales, ограничивающих gyri orbitales,
которые можно рассматривать как продолжение средней и нижней лобных извилин.
Задний участок базальной поверхности полушария образован нижней поверхностью
височной и затылочной долей, которые здесь не имеют определенных границ. На
этом участке видны две борозды: sulcus occipitotemporalis, проходящая в
направлении от затылочного полюса к височному и ограничивающая gyrus
occipitotemporalis lateralis и идущая параллельно ей sulcus
collaterals (продолжением ее кпереди является sulcus rhindlis). Между ними
располагается gyrus occipitotemporalis medialis. Медиально от sulcus collateralis
расположены две извилины: между задним отделом этой борозды и sulcus calcarinus
лежит gyrus lingualis; между передним отделом этой борозды и sulcus rhinalis с
одной стороны и глубокой sulcus hippocampi, огибающей ствол мозга - с другой
лежит gyrus parahippocampalis. Эта извилина, примыкающая к стволу мозга,
находится уже на медиальной поверхности полушария.
Медиальная поверхность полушария. На этой поверхности находится
борозда мозолистого тела, sulcus corporis callosi, идущая непосредственно над
мозолистым телом и продолжающаяся своим задним концом в глубокую sulcus
hippocampi, которая направляется вперед и книзу. Параллельно и выше этой
борозды проходит по медиальной поверхности полушария sulcus cinguli, которая
начинается спереди под клювом мозолистого тела, затем идет назад и оканчивается
своим задним концом на верхнем краю полушария. Пространство, располагающееся
между этим краем полушария и sulcus cinguli, относится к лобной доле, к верхней
лобной извилине. Небольшой участок над sulcus cinguli, ограниченный сзади задним
концом sulcus cinguli, а спереди маленькой бороздкой, sulcus paracentrdlis,
называется околоцентральной долькой, lobulus paracentralis, так как он
соответствует медиальной поверхности верхних концов обеих центральных извилин,
переходящих здесь друг в друга.
Кзади от lobulus paracentralis находится четырехугольная поверхность (так,
называемое предклинье, precuneus), ограниченная спереди концом sulcus cinguli,
снизу небольшой sulcus subparietdlis, а сзади глубокой sulcus parietooccipitalis.
Precuneus относится к теменной доле. Позади precuneus лежит резко обособленный
участок коры, относящийся к затылочной доле, клин, cuneus, который ограничен
спереди sulcus parietooccipitalis, а сзади sulcus calcarfnus, сходящимися под углом.
Книзу и кзади клин соприкасается с gyrus lingualis. Между sulcus cinguli и бороздкой
мозолистого тела протягивается поясная извилина, gyrus cinguli, которая при
посредстве перешейка, isthmus, продолжается в gyrus parahippocampalis,
заканчивающуюся крючком, uncus. Парагиппокампова извилина ограничивается с
одной стороны sulcus hippocampi, огибающей ствол мозга, а с другой - sulcus
collateralis и ее продолжением кпереди, носящим название sulcus rhinalis. Isthmus -
суженное место перехода поясной извилины в парагиппокампову, находится позади
splenium corporis callosi, у конца борозды, образовавшейся от слияния sulcus
parietooccipitalis с sulcus calcaneus. Gyrus cinguli, isthmus и gyrus parahippocampalis
образуют вместе сводчатую извилину, gyrus fornicatus, которая описывает почти
полный круг, открытый только снизу и спереди. Сводчатая извилина не имеет
отношения ни к одной из долей плаща.
Раздвигая край sulcus hippocampi, можно видеть узкую зазубренную серую полоску,
представляющую собой рудиментарную извилину gyrus dentatus.
Строение коры полушарий
Кора полушарий большого мозга в основном своем типе состоит из шести слоев,
различающихся между собой главным образом по форме входящих в них нервных
клеток (рис. 1): 1) молекулярный слой лежит непосредственно под pia mater и
содержит концевые разветвления отростков нервных клеток, переплетающихся
сетеобразно; 2) наружный зернистый слой, называющийся так потому, что в его
состав входят многочисленные маленькие клетки, похожие на зерна; 3) слой
пирамид состоит из малых и средних пирамидальных нервных клеток; 4) внутренний
зернистый слой слагается, так же как и наружный такой же слой, из маленьких
клеток - зерен; 5) ганглионарный слой содержит большие пирамидальные клетки
(клетки Беца); 6) слой полиморфных клеток граничит с белым веществом. Из этих 6
слоев нижние (5-й и 6-й) являются преимущественно началом эфферентных путей; в
частности, 5-й слой состоит из пирамидных клеток Беца, аксоны которых составляют
пирамидную систему. Средние слои (3-й и 4-й) связаны преимущественно с
афферентными путями, а верхние (1-й и 2-й) относятся к ассоциативным путям коры.
Шестислойный тип коры видоизменяется в различных областях как в смысле
толщины и расположения слоев, так и состава клеток (о чем подробно излагается в
курсе гистологии).
Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое
значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов
организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое
практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного
мозга.
Рис. 1. Схема строения коры головного мозга. 1
- молекулярный слой; 2 - наружный зернистый
слой; 3 - слой малых и средних пирамид; 4 -
внутренний зернистый слой; 5 - ганглиозный
слой; 6 - слой полиморфных клеток; 7 - белое
вещество
Представление о локализации функций в коре
головного мозга связано прежде всего с
понятием о корковом центре. Еще в 1874 г.
киевский анатом В. А. Бец выступил с
утверждением, что каждый участок коры
отличается по строению от других участков
мозга. Этим было положено начало учению о
разнокачественности коры головного мозга - цитоархитектонике (цитос - клетка,
архитектонес - строю). Исследованиями Бродмана, Экономо и сотрудников
Московского института мозга, руководимого С. А. Саркисовым, удалось выявить
более 50 различных участков коры - корковых цитоархитектонических полей, каждое
из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов;
существует также деление коры более чем на 200 полей (У. Фогт и О. Фогт, 1919). Из
этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная "карта" мозговой
коры человека (рис. 2).
По И. П. Павлову, центр - это мозговой конец так называемого анализатора.
Анализатор - это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы
разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные
элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с
другими анализаторами здесь происходит и синтез, сочетание анализаторов друг с
другом и с разными деятельностями организма. С точки зрения И. П. Павлова,
мозговой центр, или корковый конец анализатора, имеет не строго очерченные
границы, а состоит из ядерной и рассеянной части - теория ядра и рассеянных
элементов. "Ядро" представляет подробную и точную проекцию в коре всех
элементов периферического рецептора и является необходимым для осуществления
высшего анализа и синтеза. "Рассеянные элементы" находятся по периферии ядра и
могут быть разбросаны далеко от него; в них осуществляется более простой и
элементарный анализ и синтез. При поражении ядерной части рассеянные элементы
могут до известной степени компенсировать выпавшую функцию ядра, что имеет
огромное клиническое значение для восстановления данной функции.
До И. П. Павлова в коре различалась двигательная зона, или двигательные центры,
передняя центральная извилина и чувствительная зона, или чувствительные центры,
расположенные позади sulcus centralis Rolandi. И. П. Павлов показал, что так
называемая двигательная зона, соответствующая передней центральной извилине,
есть, как и другие зоны мозговой коры, воспринимающая область (корковый конец
двигательного анализатора). "Моторная область есть рецепторная область... Этим
устанавливается единство всей коры полушарий" (И. П. Павлов).
В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная
воспринимающая поверхность. Кора - это совокупность корковых концов
анализаторов. С этой точки зрения мы и рассмотрим топографию корковых отделов
анализаторов, т. е. главнейшие воспринимающие участки коры полушарий большого
мозга.
Локализация функций
Прежде всего рассмотрим корковые концы внутренних анализаторов
1. Ядро двигательного анализатора, т. е. анализатора проприоцептивных
(кинестетических) раздражений, исходящих от костей, суставов, скелетных мышц и
их сухожилий, находится в передней центральной извилине (поля 4 и 6) и lobulus
paracentralis. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. Двигательные
параличи, возникающие при поражении двигательной зоны, И. П. Павлов объясняет
не повреждением двигательных эфферентных нейронов, а нарушением ядра
двигательного анализатора, вследствие чего кора не воспринимает кинестетические
раздражения и движения становятся невозможными. Клетки ядра, двигательного
анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (5-
й, отчасти и 6-й) лежат гигантские пирамидные клетки Беца, представляющие собой
эфферентные нейроны, которые И. П. Павлов рассматривает как вставочные
нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми узлами, ядрами головных
нервов и передними рогами спинного мозга, т. е. с двигательными нейронами. В
передней центральной извилине тело человека, так же как и в задней,
спроецировано вниз головой. При этом правая двигательная область связана с левой
половиной тела и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути
перекрещиваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозгу. Мышцы
туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме
передней центральной извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная
чувствительность) приходят и в кору задней центральной извилины.
2. Ядро двигательного анализатора, имеющего отношение к сочетанному
повороту головы и глаз в противоположную сторону, помещается в средней
лобной извилине, в премоторной области (поле 8). Такой поворот происходит и при
раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в соседстве с ядром
зрительного анализатора. Так как при сокращении мышц глаза в кору мозга
(двигательный анализатор, поле 8) всегда поступают не только импульсы от
рецепторов этих мышц, но и импульсы от сетчатки (зрительный анализатор, поле 17),
то различные зрительные раздражения всегда сочетаются с различным положением
глаз, устанавливаемым сокращением мышц глазного яблока.
3. Ядро двигательного анализатора, посредством которого происходит
синтез целенаправленных комбинированных движений, помещается в левой (у
правшей) нижней теменной дольке, в gyrus supramarginalis (глубокие слои поля 40).
Эти координированные движения, образованные по принципу временных связей и
выработанные практикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь gyrus
supramarginalis с передней центральной извилиной. При поражении поля 40
сохраняется способность к движению вообще, но появляется неспособность
совершать целенаправленные движения, действовать - апраксия (праксия -
действие, практика).
4. Ядро анализатора положения и движения головы - статический анализатор
(вестибулярный аппарат) - в коре мозга точно еще не локализован. Есть основания
предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в той же области коры, что и
улитка, т. е. в височной доле. Так, при поражении полей 21 и 20, лежащих в области
средней и нижней височных извилин, наблюдается атаксия, т. е. расстройство
равновесия, покачивание тела при стоянии. Этот анализатор, играющий решающую
роль в прямохождении человека, имеет особенное значение для работы летчиков в
условиях ракетной авиации, так как чувствительность вестибулярного аппарата на
самолете значительно понижается.
5. Ядро анализатора импульсов, идущих от внутренностей и
сосудов (вегетативные функции), находится в нижних отделах передней и задней
центральных извилин (В. Н. Черниговский). Центростремительные импульсы от
внутренностей, сосудов, гладкой мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел
коры, откуда исходят центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам.
В премоторной области (поля 6 и 8) совершается объединение вегетативных и
анимальных функций. Однако не следует считать, что только эта область коры влияет
на деятельность внутренностей. На них оказывает влияние состояние всей коры
полушарий большого мозга.
Нервные импульсы из внешней среды организма поступают в корковые концы
анализаторов внешнего мира.
1. Ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной извилины,
на поверхности, обращенной к островку, - поля 41, 42, 52, где спроецирована улитка.
Повреждение ведет к корковой глухоте.
2. Ядро зрительного анализатора находится в затылочной доле - поля 17, 18, 19.
На внутренней поверхности затылочной доли, по краям sulcus calcarinus, в поле 17
заканчивается зрительный путь. Здесь спроецирована сетчатка глаза, причем
зрительный анализатор каждого полушария связан с полями зрения и соименными
половинами сетчатки обоих глаз (например, левое полушарие связано с латеральной
половиной левого глаза и медиальной правого). При поражении ядра зрительного
анализатора наступает слепота. Выше поля 17 расположено поле 18, при поражении
которого зрение сохраняется и только теряется зрительная память. Еще выше
находится поле 19, при поражении которого утрачивается ориентация в
непривычной обстановке.
3. Ядро обонятельного анализатора помещается в филогенетически самой
древней части коры мозга, в пределах основания обонятельного мозга - uncus,
отчасти аммонова рога (поле 11).
4. Ядро вкусового анализатора, по одним данным, находится в нижней части
задней центральной извилины, близко к центрам мышц рта и языка, по другим - в
uncus, в ближайшем соседстве с корковым концом обонятельного анализатора, чем
объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощущений. Установлено, что
расстройство вкуса наступает при поражении поля 43 (В. М. Бехтерев).
Анализаторы обоняния, вкуса и слуха каждого полушария связаны с рецепторами
соответствующих органов обеих сторон тела.
5. Ядро кожного анализатора (осязательная, болевая и температурная
чувствительность) находится в задней центральной извилине (поля 1, 2, 3) и в коре
верхней теменной области (поля 5 и 7). При этом тело спроецировано в задней
центральной извилине вверх ногами, так что в верхней ее части расположена
проекция рецепторов нижних конечностей, а в нижней - проекция рецепторов
головы. Так как у животных рецепторы общей чувствительности особенно развиты на
головном конце тела, в области рта, играющего огромную роль при захватывании
пищи, то и у человека сохранилось сильное развитие рецепторов рта. В связи с этим
область последних занимает в коре задней центральной извилины непомерно
большую зону. Вместе с тем у человека в связи с развитием руки как органа труда
резко увеличились рецепторы осязания в коже кисти, которая стала и органом
осязания. Соответственно этому участки коры, относящиеся к рецепторам верхней
конечности, резко превосходят область нижней конечности. Поэтому, если в заднюю
центральную извилину врисовать фигуру человека головой вниз (к основанию
черепа) и стопами вверх (к верхнему краю полушария), то надо нарисовать
громадное лицо с несообразно большим ртом, большую руку, особенно кисть с
большим пальцем, резко превосходящим остальные, небольшое туловище и
маленькую ножку. Каждая задняя центральная извилина связана с противоположной
частью тела вследствие перекреста чувствительных проводников в спинном и частью
в продолговатом мозгу.
Частный вид кожной чувствительности - узнавание предметов на
ощупь, стереогнозия (стереос - пространственный, гнозис - знание) - связан с
участком коры верхней теменной дольки (поле 7) перекрестно: левое полушарие
соответствует правой руке, правое - левой руке. При поражении поверхностных
слоев поля 7 утрачивается способность узнавать предметы на ощупь, при закрытых
глазах.
Описанные корковые концы анализаторов расположены в определенных областях
мозговой коры, которая, таким образом, представляет собой "грандиозную мозаику,
грандиозную сигнализационную доску" (И. П. Павлов). На эту "доску" благодаря
анализаторам падают сигналы из внешней и внутренней среды организма. Эти
сигналы, по И. П. Павлову, и составляют первую сигнальную систему
действительности, проявляющуюся в форме конкретно-наглядного мышления
(ощущения и комплексы ощущений - восприятия). Первая сигнальная система
имеется и у животных. Но "в развивающемся животном мире на фазе человека
произошла чрезвычайная прибавка к механизмам нервной деятельности. Это первая
сигнальная система, общая у нас с животными. Но слово составило вторую,
специально нашу сигнальную систему действительности, будучи сигналом первых
сигналов... именно слово сделало нас людьми" (И. П. Павлов).
Путем весьма длительного повторения образовались временные связи между
определенными сигналами (слышимые звуки и видимые знаки) и движениями губ,
языка, мышц гортани, с одной стороны, и с реальными раздражителями или
представлениями о них, с другой (из В. Н. Тонкова). Так на базе первой сигнальной
системы возникла вторая.
Поэтому для понимания анатомического субстрата второй сигнальной системы
необходимо, кроме знания строения коры большого мозга в целом, учитывать также
корковые концы анализаторов речи (рис. 3).
Рис. 3. Схема топографии
корковых центров речи. Левое
полушарие мозга. 1 - слуховой
(акустический) центр
(Вернике); 2 - зрительный
(оптический) центр речи; 3 -
двигательный центр устной
речи (извилина Брока); 4 -
двигательный центр
письменной речи
1. Так как речь явилась средством общения людей в процессе их совместной
трудовой деятельности, то двигательные анализаторы речи выработались в
непосредственной близости от ядра общего двигательного анализатора.
Двигательный анализатор артикуляции речи (речедвигательный анализатор)
находится в задней части нижней лобной извилины (gyrus Broca, поле 44), в
непосредственной близости от нижнего отдела моторной зоны. В нем происходит
анализ раздражений, приходящих от мускулатуры, участвующей в создании устной
речи. Эта функция сопряжена с двигательным анализатором мышц губ, языка и
гортани, находящимся в нижнем отделе передней центральной извилины, чем и
объясняется близость речедвигательного анализатора к двигательному анализатору
названных мышц. При поражении поля 44 сохраняется способность производить
простейшие движения речевой мускулатуры, кричать и даже петь, но утрачивается
возможность произносить слова - двигательная афазия (фазис - речь). Впереди поля
44 расположено поле 45, имеющее отношение к речи и пению. При поражении его
возникает вокальная амузия - неспособность петь, составлять музыкальные фразы, а
также аграмматизм (Е. К. Сепп) - неспособность составлять из слов предложения.
2. Так как развитие устной речи связано с органом слуха, то в непосредственной
близости к звуковому анализатору выработался слуховой анализатор устной речи.
Его ядро помещается в задней части верхней височной извилины, в глубине
латеральной борозды (поле 42, или центр Вернике). Благодаря слуховому
анализатору различные сочетания звуков воспринимаются человеком как слова,
которые означают различные предметы и явления и становятся сигналами их
(вторыми сигналами). С помощью его человек контролирует свою речь и понимает
чужую. При поражении его сохраняется способность слышать звуки, но теряется
способность понимать слова - словесная глухота, или сенсорная афазия. При
поражении поля 22 (средняя треть верхней височной извилины) наступает
музыкальная глухота: больной не знает мотивов, а музыкальные звуки
воспринимаются им как беспорядочный шум.
3. На более высокой ступени развития человечество научилось не только говорить,
но и писать. Письменная речь требует определенных движений руки при начертании
букв или других знаков, что связано с двигательным анализатором (общим).
Поэтому двигательный анализатор письменной речи помещается в заднем отделе
средней лобной извилины, вблизи зоны передней центральной извилины (моторная
зона). Деятельность этого анализатора связана с анализатором необходимых при
письме заученных движений руки (поле 40 в нижней теменной дольке). При
повреждении поля 40 сохраняются все виды движения, но теряется способность
тонких движений, необходимых для начертания букв, слов и других знаков
(аграфия).
4. Так как развитие письменной речи связано и с органом зрения, то в
непосредственной близости к зрительному анализатору выработался
зрительный анализатор письменной речи, который, естественно, связан в sulcus
calcarfnus, где помещается общий зрительный анализатор. Зрительный анализатор
письменной речи располагается в нижней теменной дольке, с gyrus angularis (поле
39). При повреждении поля 39 сохраняется зрение, но теряется способность читать
(алексия), т. е. анализировать написанные буквы и слагать из них слова и фразы.
Все речевые анализаторы закладываются в обоих полушариях, но развиваются
только с одной стороны (у правшей - слева, у левшей - справа) и функционально
оказываются асимметричными. Эта связь между двигательным анализатором руки
(органа труда) и речевыми анализаторами объясняется тесной связью между трудом
и речью, оказавшими решающее влияние на развитие мозга.
Анализаторы устной и письменной речи воспринимают словесные сигналы (как
говорит И. П. Павлов - сигналы сигналов, или вторые сигналы), что составляет вторую
сигнальную систему действительности, проявляющуюся в форме абстрактного
отвлеченного мышления (общие представления, понятия, умозаключения,
обобщения), которое свойственно только человеку. Однако морфологическую основу
второй сигнальной системы составляют не только указанные анализаторы. Так как
функция речи является филогенетически наиболее молодой, то она и наименее
локализована. Она присуща всей коре. Так как кора растет по периферии, то
наиболее поверхностные слои коры имеют отношение ко второй сигнальной
системе. Эти слои состоят из большого числа нервных клеток (100 млрд.) с короткими
отростками, благодаря которым создается возможность неограниченной
замыкательной функции, широких ассоциаций, что и составляет сущность
деятельности второй сигнальной системы. При этом вторая сигнальная система
функционирует не отдельно от первой, а в тесной связи с ней, точнее на основе ее,
так как вторые сигналы могут возникнуть лишь при наличии первых.
Соседние файлы в папке темы 2 семестр