Руководство к летней практике по ботанике. Учебное пособие

ИЗУЧЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Флора – таксономическая характеристика растительного покрова. Растительность (совокупность растительных сообществ) – отражение структурной организации растительного покрова. На полевой практике проводится разностороннее изучение растительного покрова, охватывающее изучение флоры и растительности региона.

Флора–совокупностьвидоврастений(итаксоновболеевысоко- го ранга), произрастающих на определённой территории. Понятие флора относится как к географически обособленным территориям, так и к административным. С точки зрения изучения истории формированияфлорпредпочтительнорассматриватьфлорутерриторий, имеющихестественныеграницы:равнины,возвышенности,горные системы или хребты, бассейны рек и т. д. В практических целях для удобства выделяют флоры в административных границах, например, флоры стран, областей, городов. Так, говоря о флоре Москвы

иМосковской области, имеют в виду все произрастающие на данной территории виды растений. Часто (традиционно) под понятием флоры подразумевают только совокупность споровых и семенных растений, рассматривая другие группы в составе специализированных флор. Например, отдельно выделяют бриофлору (совокупность видов мхов данной территории), лихенофлору (совокупность видов лишайников данной территории) и т. д. В зависимости от размеров площади изучаемой территории выделяют региональные флоры

илокальные флоры, границы которых не превышают нескольких сотен кв. км. Полные флористические списки районов проведения практики могут служить примером локальной флоры.

Флоры различных территорий значительно отличаются по числу видов. Число видов определяет богатство флоры. Оно связано с размером территории, разнообразием природных условий (климатических, орографических, эдафических), а также зависит от исторических факторов. Для объективного сравнения флор различных территорий определяют флористическую насыщенность – число видов на определённую единицу площади (например, на 1 кв. км).

15

Руководствоклетнейпрактикепоботанике

Наиболее часто используемым методом изучения флор является

маршрутно-рекогносцировочный метод, суть которого состоит

впокрытии исследуемой территории сетью маршрутов с более подробным исследованием видов на отдельных стационарных, небольших по площади участках. Во время маршрутов проводятся сбор и гербаризация видов, ведётся дневник, где отмечаются все встреченные виды. Общая протяжённость маршрутов может составлять несколько десятков, сотен и тысяч километров (в зависимости от площади территории) и должна во много раз превышать протяжённость самой территории. Маршруты планируются таким образом, чтобы они проходили через различные фитоценозы и ландшафтные комплексы, захватывая разнообразные местообитания, особое внимание уделяется вторичным местообитаниям, обитаниям с нарушенным растительным покровом, водоёмам и т. д. На больших территориях,такимобразом,проводятсяосмотрипервичноеобследование местности и при необходимости намечаются пункты для повторного более детального изучения.

В1931годуА.И.Толмачевымбыловведенопонятиеконкретной флоры – совокупности видов небольшой территории, где на участках, сравнительно однородных в природном отношении, встречается одинаковый набор видов. Конкретная (элементарная) флора приурочена к ограниченной части земной поверхности (до 1000 кв. км) и целостна в генетическом отношении. На территории конкретной флоры выявляются практически все виды, присущие флоре региона

вцелом. В тундре конкретная флора включает всего 100–350 видов,

влесных областях – 500–700 видов. Для изучения флор больших однородных территорий применяется метод конкретных флор. Изучение видового состава начинается с небольшого участка, границы которого продолжают радиально расширять до того момента, когда больше не будет появляться новых видов, такой однородный флористический выдел является конкретной флорой. В разных частях территории выделяют несколько конкретных флор, суммируя их, составляют флору всей территории в целом. В дальнейшем Б. А. Юрцевым было введено понятие парциальной флоры – флоры экологически своеобразных элементов ландшафта на территории конкретных флор.

При обзоре флоры рассматривают ряд параметров, определяющих ее структуру.

16

Изучение растительного покрова

Наиболее общей характеристикой флоры является ее таксономическая структура – число таксонов (видов, родов, семейств), представленных во флоре. Наглядным отображением таксономической структуры является таксономический спектр флоры, включающий 10(15)ведущихродовисемейств,представленныхнаибольшимчислом видов. Между флорами различных территорий наблюдаются существенные различия в таксономической структуре: в ведущих родах и семействах, занимаемых ими местах в спектре и т. д.

Биоморфологическая структура флоры отображает спектр жизненных форм. В самом общем виде биоморфологическую структуру представляют соотношением древесных форм – травянистых многолетников – однолетников. Более подробная характеристика включаетвыделениежизненныхформпоХ.Раункиеруилипоклассификации И. Г. Серебрякова.

Большое значение для понимания путей формирования и возможной динамики флоры имеет её географическая структура. Географическая структура флоры характеризуется составляющими её географическими элементами – видами флоры, имеющими общее географическое распространение (сходные ареалы). Подходы к выделению географических элементов могут разниться, в первую очередь зависят от степени детализации. Для флоры средней России можно выделить в наиболее общем виде следующие географические элементы: арктический (основной ареал видов находится в арктической и тундровой растительной зоне), бореальный (ареал видов в основном совпадает с распространением хвойных лесов), среднеевропейский (неморальный) – ареал видов в основном совпадает с распространением широколиственных лесов, средиземноморский, южно-сибирский и т. д.

Для более глубокого анализа путей формирования флоры выделяют генетические элементы флоры – группы видов, имеющих одинаковое происхождение. Происхождение и распространение одних видов связано с территорией, занимаемой флорой – это местные (автохтонные, или аборигенные) виды, происхождение других видов – с районами, отдалёнными от территории распространения флоры и с последующим их переселением на данную территорию (аллохтонные виды).

Эколого-ценотическая структура флоры связана с выделением ценотических и экологических элементов флоры – групп видов,

17

Руководствоклетнейпрактикепоботанике

сходных по приуроченности к определённым растительным сообществам и экотопам (местообитаниям).

Важными показателями состояния флоры являются степень её адвентизации и синантропизации, т. е. отношение числа адвентивных или синантропных видов к общему числу видов флоры, выраженное в процентах.

Адвентивные виды – виды, занесённые в новую для них область (внеисходногоареала)подпрямымиликосвеннымвоздействиемчеловека и обосновавшиеся в искусственных и/или естественных сообществах. Синантропные виды – виды, сопровождающие в своём распространении человека, растущие на нарушенных местообитаниях (рудералы) или на обработанных землях вместе с культурными растениями (сегеталы). Число адвентивных и синантропных видов отражает степень нарушенности естественной флоры.

Растительным сообществом, или фитоценозом, называют за-

кономерное сочетание нескольких или многих видов растений, занимающее то или иное место в пространстве – на земной поверхности или в воде.

Набор видов растений, входящих в фитоценоз, называют его флористическим составом. Особенности жизненных форм этих видов и размещение в пространстве их тел (органов) создают структуру, или сложение, фитоценоза. Облик, внешний вид сообщества, определяющийся его составом и структурой, обозначают как физиономичность фитоценоза.

Числовидов,входящихвсообщество,называютегофлористической насыщенностью.

Неравноценность видов в составе сообщества по их влиянию на фитосреду выражается делением их на ценоэлементы; основные группы ценоэлементов следующие: эдификаторы – виды «строители» фитоценоза, обладающие наиболее мощным средообразующим воздействием; ассектаторы, или виды «соучастники», наполнители фитоценоза. Нередко пользуются также понятием доминанты, обозначая им виды, численно преобладающие в сообществе; доминанты обычно являются эдификаторами, но все же эти понятия не тождест- венны–доминантынеобязательнообладаютмощнымсредообразую- щимдействием.Так,например,налугуможетсоздаватьсявременное численное преобладание однолетних растений – погремков, очанок идр.;эдификаторамилугаприэтомостаютсявидызлаковибобовых.

18

Изучение растительного покрова

Нередко геоботаники пользуются ещё понятиями, отражающимистепеньпостоянстваучастиявидавсоставесообщества:говорят о «верных» видах, встречающихся почти исключительно в одном определённом типе сообществ, видах, характерных для того или иного типа сообществ, случайных и сорных видах, встречающихся в разных типах сообществ, и т. д.

Структура фитоценоза. Пространственная структура фитоценозазависитоттого,какойобъемпространстваонзанимает,отжизненных форм составляющих его видов, особенностей размещения особей и т. д.

Вертикальное сложение связано, главным образом, с приспособлениями растений к использованию света. Комплекс приспособлений растений к совместному использованию светового довольствия и атмосферы в среде сообщества находит наиболее яркое выражение в ярусном расчленении фитоценоза. Растения разных жизненных форм размещают свои фотосинтезирующие органы в разных горизонтах по высоте фитоценоза, в нем создаются слои, отличающиеся и по структуре фитомассы и по условиям фитосреды.

Горизонтальная структура сообщества – это особенности размещения особей и их групп по горизонтали. Неравномерность размещения растений зависит от многих причин: неоднородности экотопа, особенностей разрастания и вегетативного размножения особей, влияния одних видов на другие и т. д., если неоднородность состава охватывает участок сообщества во всех ярусах (вертикальных горизонтах), говорят обычно о микроассоциациях, а сообщество, включающее несколькоразныхмикроассоциаций,мозаичнымиликомплексным.

Методы изучения состава и структуры фитоценозов Составлениеспискафлорыфитоценоза.Основноеправилоиз-

учения строения и жизни фитоценозов – полное выявление флоры, а не только тех видов, которые в данное время определяют физиономичность фитоценоза (наиболее заметны в нем). Важно учитывать и растения, встречающиеся в состоянии проростков, всходов, нетипичных, угнетённых особей, а также растения, обнаруженные единично.

Количественные соотношения видов в сообществе могут выражатьсякакабсолютнымчисломособейнапробнойплощади,такис помощью условных шкал.

19

Руководствоклетнейпрактикепоботанике

Способ прямого пересчёта растений на единице площади пригоден для деревьев, некоторых кустарников и травянистых растений, у которых границы особей хорошо заметны. Практически этим методом пользуются для установления численности деревьев при описании лесных участков, например для определения запасов древесины. В случаях, когда такая задача не ставится, ограничиваются установлением относительного числа деревьев разных пород, составляя формулу древостоя. При этом буквами обозначают породы (виды) деревьев, а индексами – относительную численность их на единице площади, если общее число стволов на этой площади принято за 10.

Для большинства растений лучшие результаты даёт глазомерное установление относительного обилия видов с помощью установленных шкал, например шкалы Друде.

Представление о количественном соотношении видов в сообществе даёт также определение покрытия. Покрытие – это площадь, занимаемая в сообществе надземными органами отдельных видов или целых ярусов. Различают истинное и проекционное покрытие. Первое соответствует площади, занятой на почве основаниями побегов растений данного вида (группы

20