Биология растений. Учебное пособие для направлений подготовки бакалавриата и магистратуры «Агрономия», «Агрохимия и агропочвоведение», «Ландшафтная ар

Роль ряда других биологически активных веществ растительного происхождения еще мало изучена и вполне вероятно, что они смогут дополнить список фитогормонов.

Ниже перечислены общие черты действия фитогормонов:

1.Каждый фитогормон полифункционален, т.е. участвует в регуляции многих физиологических процессов у растений.

2.Характер действия каждого фитогормона зависит от специфики как гормона, так и объекта.

3.В регуляции одного и того же физиологического процесса может принимать участие не один, а несколько гормонов, т.е. система гормональной регуляции жизнедеятельности растений многокомпонентна.

4.Фитогормоны в отличие от веществ субстратного действия влияют на все стороны метаболизма клетки, регулируют протекание в ней физиологических процессов, интегрирующих в себе многие биохимические, биофизические и структурные изменения.

5.Действие фитогормонов находится в строгой зависимости от их концентрации.

6.Действие фитогормонов проявляется в тесном взаимодействии с факторами питания и зависит от условий, в которых находится растение.

Фитогормоны влияют на клетки, которые обладают компетентностью к ним. Компетентность, т.е. способность специфически отвечать на воздействие гормона, определяется, прежде всего, наличием в клетках рецепторов фитогормонов. Предполагают, что первый этап взаимодействия гормона с клеткой включает образование гормонрецепторного комплекса.

Выделение и исследование рецепторов фитогормонов и определение функциональной роли гормонрецепторного комплекса составляет в настоящее время одно из наиболее актуальных направлений в изучении механизма действия гормонов.

Регулирующее действие гормонов может быть продемонстрировано в опытах по культивированию клеток, тканей и органов на искусственных питательных средах. Используя разные комбинации гормонов и варьируя их концентрации, можно заставить соматическую клетку реализовать программу развития зиготы с образованием зародышеподобной структуры, которая разовьется во взрослое растение; можно также вызвать образование отдельных органов (корней, цветков и т.д.) либо отдельных тканей, например ксилемных элементов.

В настоящее время наиболее изучен механизм ауксин-зависимого роста клеток растяжением. Установлено, что ауксины вызывают выделение ионов Н+ из клетки, гиперполяризацию мембранного потенциала, усиление поглощения

К, повышение рН цитоплазмы, накопление малата или других органических кислот.

Во время растяжения в клетке появляется центральная вакуоль, занимающая большую часть ее объема. Образование вакуоли связано с увеличением поступления воды при понижении водного потенциала клетки,

31

при этом осмотический потенциал поддерживается на постоянном уровне в результате гидролиза полимеров и накопления в клетке осмотически активных веществ. Потенциал давления снижается, так как под влиянием ауксина увеличивается растяжимость клеточной стенки.

Ряд исследователей объясняют действие ауксина на рост подкислением клеточных стенок. Это приводит к разрушению кислотолабильных связей компонентов стенки и активации кислых гидролитических ферментов, также разрыхляющих клеточную стенку. Такое представление подтверждают факты выброса Н+ в окружающую среду под влиянием ауксина и существования так называемого «кислого» роста. Последний представляет собой рост отрезков растений в кислом буфере. Однако имеется ряд различий между ростом растяжением, индуцируемым ауксином, и кислыми средами. Прежде всего, различна кинетика роста (рис. 5). Имеются и другие отличия этих двух типов роста.

В результате роста и развития растений в определенных условиях исторически возникает своеобразный внешний вид (габитус) определенной группы растений, который называется жизненной формой.

Классификация жизненных форм растений основана на структуре их вегетативных органов. Согласно исторически сложившейся классификации основные жизненные формы следующие: деревья, кустарники, полукустарники, суккуленты, лианы, травы. Однако наибольшую популярность завоевала классификация жизненных форм К. Раункиера, основанная на положении почек возобновления по отношению к уровню субстрата и снегового покрова. По Раункиеру, жизненные формы можно разделить на фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терофиты. Необходимо уметь охарактеризовать эти жизненные формы (согласно обеим упомянутым классификациям).

Вопросы для самопроверки

1.Дайте определение понятиям “толерантность”, “эврибионтные” и “стенобионтные” организмы, “устойчивость”, “стресс”, “адаптация”.

2.Какие типы устойчивости вы знаете?

3.Какие приспособления к перенесению недостатка и избытка влаги вы можете назвать?

4.Как галофиты противостоят избыточному засолению почв?

5.Охарактеризуйте экологические группы растений по отношению к

свету.

6.Какие фотопериодические группы растений Вы знаете? Охарактеризуйте их.

7.Что такое этиоляция, каково ее биологическое значение?

8.Перечислите экологические группы растений по отношению к температуре.

32

9. Что называется жизненной формой растения? Охарактеризуйте различные жизненные формы.

Тема 8

Геоботаническое районирование суши. Растительные сообщества

Непрерывность и дискретность растительного покрова. Основные принципы районирования суши: флористическое деление, зональный подход. Основные представления о фитоценозе. Классификация фитоценозов.

Пищевые ресурсы человечества. Проблема питания и производства сельскохозяйственной продукции. Сельскохозяйственное производство как экологически обусловленный биосферный процесс. Агроценозы, их основные особенности и условия существования.

Понятия “растительность”, “флора” принципиально отличаются. Растительность - это естественный покров Земли, состоящий из растительных сообществ. Растительным сообществом, или фитоценозом, называют совокупность растений, связанных общностью местообитания и разнобразными взаимоотношениями. Флора - это совокупность видов и других таксонов растений, обитающих в том или ином регионе. Очевидно, что можно изучать как распространение растительных сообществ, так и отдельных видов (флор) по поверхности Земли.

Примером первой классификации является зональный подход, отражающий, главным образом, современные экологические (особенно климатические) условия. В широтном направлении с севера на юг в пределах бывшего СССР последовательно располагаются следующие природные зоны: тундра, тайга (хвойный лес), широколиственный лес, степь, пустыня (между ними находятся переходные зоны: лесотундра, смешанный лес, лесостепь, полупустыня). Студенту необходимо уметь дать характеристику основных зон по следующим признакам: географическое положение, почвенноклиматические условия, особенности растительности, видовое разнообразие, биологическая продуктивность.

Растительность определенной территории представлена совокупностью фитоценозов. Принята следующая классификация фитоценозов: тип растительности - класс формаций - группа формаций - формация - группа ассоциаций – ассоциация, или тип фитоценоза (наименьшая категория). Для зоотехника необходимо уметь охарактеризовать следующие основные типы фитоценозов: суходольный луг, заливной луг, агроценоз (искусственно созданный человеком фитоценоз - посев или плантация культурных растений).

Флористическое деление суши основано на выделении эндемичных (свойственных только этой флоре) таксонов - семейств, родов, видов. Согласно этому подходу, Земной шар разделен на ряд флористических царств -

33

Голарктическое, Палеотропическое, Неотропическое, Капское, Австралийское, Голантарктическое. Царства делятся на подцарства, те, в свою очередь, на области, провинции, округа.

Вопросы для самопроверки

1.Чем отличаются понятия “растительность” и “флора”?

2.Расскажите о различных подходах к районированию суши.

3.Охарактеризуйте основные типы зональных растительных сообществ.

4.Что называется фитоценозом? Каковы его признаки?

5.Расскажите о флористическом делении суши.

Тема 9

Центры происхождения культурных растений. Использование культурных растений в практике

История возникновения земледелия и окультуривания растений. Понятие об интродукции.

Н.И. Вавилов и его вклад в развитие современного растениеводства. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Закон о центрах происхождения культурных растений.

Использование культурных растений в практике.

Склонность к возделыванию растений появилась еще на заре человеческого общества. Вначале окультуривание растений было стихийным. С переходом человека к оседлой жизни оно стало более осознанным, а на современном этапе является целенаправленным. Целенаправленную деятельность человека по введению в культуру новых для данного района видов, форм растений или перенос их из природы в культуру называют интродукцией.

Разработка вопроса о центрах происхождения культурных растений в нашей стране связана с именем Николая Ивановича Вавилова - генетика, растениевода, географа, общественного деятеля. Вавилов установил существование 8-ми центров происхождения культурных растений. Сейчас благодаря работам Жуковского эти очаги уточнены и дополнены; в настоящее время их насчитывают 12.

В настоящее время по характеру использования растений человеком выделяют следующие хозяйственные группы растений (т.е. группы растений в зависимости от их использования человеком):

1.Растения, используемые в пищу и на корм скоту: хлебные злаки, овощи, плодовые, зернобобовые, масличные, сахаристые растения, кормовые травы;

2.Лекарственные растения;

34

3.Технические растения, используемые в промышленности: прядильные (волокнистые), дубильные, эфиромасличные, каучуконосные растения, растения, из которых получают красители;

4.Растения, у которых используется древесина;

5.Декоративные растения.

Вопросы для самопроверки

1.Расскажите о жизни и деятельности Н.И. Вавилова, его учении о центрах происхождения культурных растений.

2.Дайте определение понятию “интродукция”?

3.Охарактеризуйте центры происхождения культурных растений.

Заключение

Сравнительная характеристика растительных и животных организмов. Разнообразие растений на Земном шаре. Растение как открытая самоорганизующаяся, саморегулирующаяся система.

Правильный выбор видов и сортов растений, создание наиболее благоприятных условий для роста и развития, максимальной продуктивности. Практика получения хороших урожаев высокого качества. Использование биологических показателей в программировании и получении урожаев сельскохозяйственных культур при интенсивных технологиях.

Растения ведут прикрепленный образ жизни. Тем не менее, у них наблюдаются некоторые движения. Выделяют следующие типы двигательных реакций растений:

1.Движение цитоплазмы и органоидов;

2.Локомоторные движения с помощью жгутиков (таксисы);

3.Верхушечный рост (корневые волоски, пыльцевые трубки, протонема

мха);

4.Ростовые движения (удлинение осевых органов, круговые нутации, тропизмы, ростовые настии);

5.Тургорные движения (движение устьиц, медленные тургорные настии, быстрые тургорные сейсмонастии).

Растения, как и все живые организмы, представляют собой открытую, неравновесную, саморегулирующуюся и саморазвивающуюся систему, способную к самовоспроизведению. В основе их функционирования лежат системы регуляции и управления, которые необходимо знать. Регуляция в живых системах осуществляется на внутриклеточном, межклеточном и организменном уровнях. На уровне клетки действуют три системы регуляции: метаболическая, генетическая и мембранная. Межклеточный уровень регуляции включает в себя также три системы: трофическую, гормональную и

35

электрофизиологическую. Все эти системы объединены общими принципами, на основе которых построен организменный уровень регуляции и управления, обеспечивающий целостность индивидуума. К этим принципам относятся: централизация управления, полярность, канализированные связи, осцилляции и регуляторные контуры.

Знание основ регуляции позволяют человеку управлять ростом и продуктивностью растений путем целенаправленного воздействия на те или иные системы. К таким воздействиям, широко применяемым ныне в сельском хозяйстве, относятся:

1.Использование удобрений;

2.Обработка посевов пестицидами и биорегуляторами;

3.Выращивание растений в определенных, контролируемых условиях света, температуры, влажности почвы и воздуха;

4.Создание повышенной концентрации углекислого газа в воздухе;

5.Выращивание растений без почвы (гидро- и аэропоника);

6.Использование культуры изолированных клеток, тканей и органов и другие приемы.

Эти подходы позволяют добиться получения высоких урожаев хорошего качества, в том числе, благодаря повышению эффективности использования ФАР (физиологически активной радиации) в соответствии с возможностями, представленными в табл. 1.

Таблица 1

Размеры теоретически возможных биологических урожаев растений в различных географических зонах при 5%-ном использовании приходящей энергии (по А.А. Ничипоровичу, 1956)

Вопросы для самопроверки

1.Перечислите признаки, отличающие растительные и животные организмы.

2.Какие способы движения растений вы знаете? Приведите примеры, расскажите о механизмах этих способов.

36

3.Охарактеризуйте уровни и системы регуляции и управления у растений.

4.Расскажите о современных приемах получения высоких урожаев хорошего качества.

37

Список литературы

1.Биологический энциклопедический словарь. - Москва: Советская энциклопедия, 1986. - 831 с.

2.Жизнь растений: В 6 т. - М.: Просвещение, 1974 - 1982.

3.Киселев, В.Н. Биогеография с основами экологии / В.Н. Киселев. - Минск: Унiверсiтэцкае, 1995. - 352 c.

4.Кретович, В.Л. Биохимия растений / В.Л. Кретович. - Москва: Высшая школа, 1986. - 502 с.

5.Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева.

– М.: Высшая школа, 2005. – 736 с.

6.Одум, Ю. Экология: В 2 т. / Ю.Одум. - Москва: Мир, 1986.

7.Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Б.П. Плешков. - М.: Агропромиздат, 1987. – 494 с.

8.Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. - М.: Высш. шк.,

1989. - 464 с.

9.Работнов, Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. - Москва: Изд-во Моск.

ун-та, 1992. - 351 с.

10.Федорук, А.Т. Ботаническая география / А.Т. Федорук. - Минск: Изд-во БГУ, 1976. - 224 с.

11.Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др. / ред. Н.Н. Третьяков. –

М.: КолосС, 2005. – 655 с.

12.Филиппович, Ю.Б. Основы биохимии / Ю.Б. Филиппович. - М.: Агар,

1999. - 507 с.

13.Ченцов, Ю.С. Общая цитология / Ю.С. Ченцов. - Москва: Изд-во Моск.

ун-та, 1984. - 352 с.

14.Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бах-тенко. - Москва: ВЛАДОС, 2005. - 463 с.

38

39