Министерство образования и науки России Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Казанский национальный исследовательский технологический университет»
С. Г. Добротворская, И. В. Жукова
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ОСНОВНЫХ СИСТЕМ И ОРГАНОВ ЧЕЛОВЕКА
Учебное пособие
Казань Издательство КНИТУ
2016
1
УДК 611(075) ББК 28.86я7
Д56
Добротворская С. Г.
Анатомия и физиология основных систем и органов человека : учебное пособие / С. Г. Добротворская, И. В. Жукова; М-во образ. и науки России, Казан. нац. исслед. технол. ун-т. − Казань : Изд-во КНИТУ, 2016. – 96 с.
ISBN 978-5-7882-2100-7
Представлены сведения по анатомии и физиологии основных систем и органов человека.
Адресовано всем студентам высших учебных заведений, изучающим дисциплины «Биология человека и животных», «Биофизические основы живых систем», «Электрофизиология».
Подготовлено на кафедре технологического оборудования медицинской и легкой промышленности.
Печатается по решению редакционно-издательского совета Казанского национального исследовательского технологического университета
Рецензенты: зам. директора по образовательной деятельности в области биологии Института фундаментальной медицины и биологии КФУ канд. биол. наук,
доц. Р. М. Сабиров
д-р мед. наук, проф. каф. стоматологии детского возраста КГМУ С. С. Ксембаев
ISBN 978-5-7882-2100-7 © Добротворская С. Г., Жукова И. В., 2016
©Казанский национальный исследовательский технологический университет, 2016
2
ВВЕДЕНИЕ
Анатомия и физиология − это науки, изучающие биологическую сущность человека, они являются основой медицины.
Важное место анатомии и физиологии человека как раздела в учебных курсах «Биология человека и животных», «Биофизические основы живых систем», «Электрофизиология» определяется его значением в формировании правильных представлений студентов о строении, закономерностях и механизмах физиологических процессов организма человека, развитии навыков здорового образа жизни.
Концептуальной основой данной работы является неразрывная связь особенностей строения организма человека с функциями и процессами, протекающими в нем. Это позволяет понять содержание остальных разделов курсов «Биология человека и животных», «Биофизические основы живых систем», «Электрофизиология».
Данное учебное пособие основывается на содержании и принципах построения программы по анатомии и физиологии человека. Предложенный материал включает отдельные содержательные блоки, каждый из которых представляет собой это широкий круг вопросов, связанных со строением и функциями конкретного органа или системы органов, включая тканевый уровень.
Авторы выражают уверенность, что предлагаемая работа будет полезна всем студентам высших учебных заведений, изучающим такие дисциплины, как «Биология человека и животных», «Биофизические основы живых систем», «Электрофизиология», а также специалистам, работающим в направлении, связанном с биотехническими системами в их дальнейшей практической деятельности на производстве.
3
1. ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА КАК СЛОЖНАЯ СИСТЕМА
1.1. Иерархия систем
Посмотрим на организм человека как на сложную систему. Как эта система работает?
Живой организм, в том числе и человека, это ‒ многоэлементная система и вместе с тем, это ‒ совокупность многих систем, которые находятся между собой в иерархических (соподчиненных) отношениях. Но организм состоит не просто из отдельных систем, на уровне всего организма проявляются новые системные качества, которых не было у отдельных элементов системы. При этом система ‒ комплекс взаимосвязанных элементов или процессов, объединенных выполнением определенных функций, но данные элементы и процессы относительно самостоятельны (автономны).
Существуют разные уровни организации человеческого организма: молекулярный или субклеточный, клеточный, тканевой, органный, системный, организменный, экологический систем.
Функция биологической системы ‒ это процесс,
направленный на сохранение целостности и свойств системы, поэтому функционирование нашего организма ‒ это деятельность по сохранению его целостности и свойств.
Организм ‒ это система самоорганизующаяся и открытая, она находится в состоянии обмена с внешней средой, идет обмен: энергией, веществом, информацией. Наш организм ‒ система биофизическая, и это сложная структура, которая должна точно регулироваться.
Физиологическая регуляция организма ‒ это активное управление функциями организма и его поведением для обеспечения требуемого обмена веществ (гомеостаза или гомеостазиса) и оптимального уровня жизнедеятельности с целью приспособления к меняющимся условиям внешней среды.
В основе этого процесса лежит передача и переработка информации. Мы имеем организм как ряд систем, среди которых есть управляющие. Переработка информации осуществляется управляющими системами.
4
Панорама систем: пищеварительная, размножения, дыхательная, выделительная, покровная, эндокринная, нервная, а также опорно-двигательный аппарат.
Функции биологических систем изучает наука физиология. Это ‒ наука о природе жизненных процессов, изучающей физиологические функции. Физиологическая функция ‒ это проявление жизнедеятельности, имеющее приспособительное значение. Задача физиологии – познание данных функций, что дает возможность вмешиваться в физиологические функции в желаемом направлении. Физиология – теоретическая основа медицины.
В свое время И.П. Павлов на лекциях по физиологии говорил, что организм представляет собой здание со многими этажами, но это здание с тех времен выросло. Сейчас можно представить следующие «этажи»:
1.Субклеточный, или молекулярный. Это меньше, чем клетка.
Во времена И.П. Павлова этого уровня не было.
2.Клеточный уровень. Изучается физиология отдельных клеток. Объект изучения ‒ функционирование клеток.
3.Тканевой уровень. Ткань – это специализирующаяся для выполнения определенных функций система клеток и неклеточных структур, обладающих общностью происхождения и строения.
4.Органный уровень. Изучается физиология отдельных органов и систем органов, например, физиология ССС (физиология сердца), почки и т.д. Орган состоит из специфических клеток и тканей
иявляется основной частью физиологической системы.
5.Организменный – это физиология организма в целом.
6.Недавно появилась новая наука – экологические системы. В качестве системы рассматривается организм с его природным окружением.
1.2. Физиологические методы исследования
Основной метод исследования физиологии – эксперимент. Нельзя изучать физиологию, не экспериментируя, но это искусственное вмешательство в жизнедеятельность организма с целью познания процессов жизнедеятельности. Физиология работает с живым объектом: человеком или животным. Здесь можно выделить ряд экспериментов, перечисленных ниже.
5
1)Острые (вивисекция или живосечение), когда обнажаются какие-то органы и ткани. Но когда мы вмешиваемся в природу, мы нарушаем чистоту работы организма. Есть и этические проблемы. Поэтому этот метод в настоящее время применяется реже.
2)Хронические – позволяют длительное время наблюдать за функциями неумерщвленного животного. Вспомним опыты академика Павлова: звонки, колокольчики и др. Однако помехи, вносимые техникой, также существенны.
Сейчас существует много других методов: химические, биоэлектрические и др.
1.3. Регуляторные системы организма
Регуляторные системы организма включают в себя нервную и эндокринную системы. Это две системы управления, хотя они работают по-разному, есть отличия.
1.Нервная система компактна, эндокринная – нет. Элементы эндокринной системы не связаны морфологически: железы разбросаны по всему организму.
2.Нервная система передает информацию электрическим путем, а эндокринная – неэлектрическим.
3.Скорость передачи у нервной системы выше, чем у
эндокринной.
Вопросы для самоконтроля
1.Назовите и охарактеризуйте уровни организации организма.
2.Дайте определение ткани.
3.Дайте определение органа и системы органов.
4.Какие вы знаете методы физиологических исследований?
5.Назовите управляющие системы организма человека.
6
2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
2.1. Строение и типы нервных клеток
Нервная система построена из нервных клеток ‒ нейронов. Они различной формы с многочисленными отростками. Один длинный ‒ аксон, другие короткие ‒ дендриты. Существует 3 группы нервных клеток:
1)чувствительные нейроны воспринимают сигнал с
периферии;
2)двигательные нейроны передают сигнал;
3)вставочные или промежуточные нейроны (интернейроны). Живые клетки обладают способностью отвечать на
воздействие окружающей среды изменением своего состояния, это – свойство реактивности.
Живые клетки реагируют на раздражение, это свойство – раздражимость – процесс воздействия раздражителя на организм или его структурные компоненты. При этом живой объект переходит из состояния покоя в состояние активности.
Раздражители бывают: химические, механические, квантовооптические и др. Все они делятся на адекватные и неадекватные раздражители.
Адекватные – те, к восприятию которых данная ткань приспособлена. Например, квантово-оптический раздражитель адекватен для сетчатки глаза.
Неадекватные раздражители: например, удар по глазу. Сетчатка так же реагирует на воздействие, но разница в энергетических затратах.
Восприятие раздражителей у человека очень совершенно. Среди реакций на раздражитель есть особый вид реакции в
форме возбуждения. Но возбуждением реагирует не все, а только возбудимые ткани: нервная, мышечная и, отчасти, железистая. Все остальные ткани реагируют, но не возбуждением. Возбудимость – это способность отвечать на раздражение возбуждением. Это сложная биологическая реакция, сопровождающаяся изменением электрического состояния поверхностной клеточной мембраны.
7
2.2. Электрические явления в нервной клетке
Учение о живых тканях начинается с работ Гальвани в 1791 г. Он проводил наблюдения над влиянием атмосферного электричества на живую ткань. Он сидел на балконе во время грозы. На перилах его балкона висели лягушачьи лапки. Гальвани заметил, что, когда лапки, раскачиваясь на ветру, прикасались к перилам, они вздрагивали. Но ведь лягушка мертвая? В чем же дело? Гальвани сделал вывод: есть животное электричество.
Существует два электрических состояния нервной ткани: покой и возбуждение. Существует потенциал покоя и потенциал возбуждения. Это следствие того, что мембрана клеточной оболочки обладает селективной (избирательной) проницаемостью.
Покой (ПП). В покое ионы К+ и С1- проходят через мембрану легко, а ионы Nа+ трудно. В покое у К+ проницаемость в 25 раз выше, чем у ионов Nа+.
При этом в клетке много К+, в 50 раз больше, чем во внеклеточной среде. Клетка насыщена К+, и мембрана способна его пропускать. К+ стремится покинуть клетку из-за градиента концентраций и, выходя, он выносит положительный заряд. Внутри остаются соответствующие отрицательные анионы, они не могут выйти, т.к. они крупные. Поэтому мембрана в покое изнутри заряжена отрицательно, а снаружи – положительно.
Но вышедшие ионы К+ мешают выходу следующей порции в силу одноименного отталкивания зарядов. Nа+ же мало в клетке: в 10 раз меньше, чем в окружающей среде и по тому же градиенту концентраций он пытается войти в клетку, но почти не может войти и проходит в незначительных количествах. Постепенно этот процесс стабилизируется и устанавливается равновесие для живой клетки.
Но, несмотря на концентрационные градиенты, клетка все же теряет К+ и набирает Nа+. Существует механизм, который тоже обеспечивает потенциал покоя – калий-натриевый насос. Если бы выровнялась ионная среда по обе стороны мембраны, клетка бы погибла. Насос выкачивает из клетки Nа+ и закачивает К+, но с затратами энергии АТФ. Разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клетки создается за счет диффузии – процесса движения ионов через мембрану и работы калий-натриевой помпы.
8
Возбуждение (ПД). Если воздействовать на клетку достаточно интенсивно, в ней возникают электрические ответы на воздействие: мембранный потенциал начинает колебаться. Быстрые колебания мембранного потенциала и есть возбуждение (ПД). Клеточная мембрана сначала утрачивает разность потенциалов между наружной и внутренней стороной мембраны, затем заряд на короткое время (не более 3 мс) меняется на противоположный. Далее исходная ситуация восстанавливается. В основе изменения разности потенциалов – изменение проводимости мембраны: она становится проницаема для Nа+, и Nа+ по градиенту концентраций хлынет внутрь.
В мембране существуют каналы для Nа+, в покое они закрыты воротами. Раздражитель открывает ворота, они электрочувствительны. Nа+ устремляется в свои каналы и вносит положительный заряд внутрь, а там был минус, поэтому полярность исчезает – это деполяризация. Затем поток Nа+ начинает превышать поток К+ из клетки.
Обратная «сторона медали» – реверс. Процесс реполяризации (восстановления заряда). По тем же законам поток Nа+ начинает убывать. Заряд приходит в норму, но ионная ситуация другая. Действует насос. Он выкачивает из клетки Nа+ и закачивает К+. Процесс возбуждения – это перевернутый импульс, который идет в ЦНС. В основе всех этих процессов лежит движение ионов через мембрану.
Если во время действия ПД даем следующий раздражитель, мы не сможем вызвать такой же процесс. В то время, когда в клетке существует процесс возбуждения, она не чувствительна (рефрактерна). Рефрактерность связана с особенностями работы Nасистемы. Причина – в работе каналов. ПД способен двигаться, распространяться за счет местных токов.
Законы проведения ПД
1.Проведение бездекрементное (без угасания), т.к. в каждой следующей точке потенциал рождается таким же, мембрана обладает на всем своем протяжении одинаковыми свойствами.
2.Проведение по нерву двустороннее, нерв в искусственных условиях (эксперимент) проводит в обе стороны одинаково, и сигнал идет в обе стороны. Но в естественных условиях – только в одну, так как благодаря анатомии клетки существует принцип полярности нейрона. Кроме этого, существуют синапсы – контакты между клетками. Они работают как клапаны, проводя сигнал только в одну
9
сторону. Поэтому в естественных условиях в организме сигналы по отросткам нервных клеток проходят только в одну сторону.
3. Принцип сальтаторного проведения (проведения прыжками). Часть нервных волокон (толстые нервные волокна) покрыта снаружи специальными клетками (Шванновские клетки). Они образуют наружную оболочку нервного волокна (мякотная оболочка). Она прерывистая и обладает свойствами изолятора. Возбуждение возникает в соседнем неизолированном участке. Это дает выигрыш в скорости проведения. Мякотные волокна проводят сигнал быстрее, со скоростью 30-100 м/с, тогда как немиелинизированные – со скоростью 1 м/с.
Нервно-мышечный синапс. Допустим, сигнал прошел по волокну и дошел до мышечной клетки. Переход сигнала осуществляется не электрическим путем, а химическим, т.к. мембраны клеток не сливаются. Сигнал не переходит непосредственно с одной клетки на другую, он переходит с помощью химического вещества – медиатора (посредника). В синапсе есть пресинапс. Есть также постсинапс – это складчатая мембрана. Медиатор должен пройти через синаптическую щель и взаимодействовать с рецепторами этой постсинаптической мембраны. Медиатор находится в пресинапсе, в пузырьках. Когда потенциал действия, двигаясь по нервному волокну, доходит до синапса, пузырьки начинают вскрываться в эту синаптическую щель.
В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин. Он выходит в синаптическую щель и начинает взаимодействовать с постсинаптической мембраной, в которой раскрываются каналы для Nа+, закрытые в покое воротами. Медиатор открывает ворота, в области синапса они хемочувствительны, Nа+ устремляется внутрь клетки, там возникает возбуждение. В постсинапсе сигнал снова становится электрическим и по тем же законам распространяется по мембране мышечного волокна. Но медиатор, который вышел в синаптическую щель, не действует вечно на мембрану, т.к. разрушается специальным ферментом. Следующий потенциал приведет к такому же процессу. Nа-ворота только в области синапса хемочувствительны, а далее они чувствительны к потенциалу.
Синапсы ЦНС. В ЦНС то же есть синапсы. Нервная клетка взаимодействует с другой с помощью синаптических контактов. Н о там другие медиаторы. Они плохо изучены, т.к. исследовать их
10
трудно. В нервной системе немного другие принципы работы синапсов и медиаторов.
В нервно-мышечном соединении все достаточно просто. В ЦНС на одной клетке много синапсов. Основная масса ЦНС – промежуточные нейроны, которые дают большое число контактов: каждая нервная клетка является поставщиком информации для многих клеток, и многие клетки приносят ей информацию.
Отличие центрального нервного синапса от нервно-мышечного приведено ниже.
1.В ЦНС есть, кроме возбуждающих синапсов, еще и тормозные. Проходя через тормозной синапс, сигнал не вызывает деполяризацию, а усиливает тот заряд, который был сначала. На одну клетку воздействуют как возбуждающие, так и тормозные синапсы, и эти сигналы суммируются.
2.Если для возникновения ПД в нервно-мышечном синапсе достаточно было одного сигнала по нервному волокну, и мышца сокращалась, то для возбуждения нервной клетки этого мало, необходимо одновременное возбуждение определенного количества синапсов, только тогда возникает ПД в нервной клетке.
3.Чтобы нервная клетка возбудилась, надо, чтобы на ней было возбуждено достаточно много возбуждающих и мало тормозных синапсов одновременно.
2.3. Спинной и головной мозг (макроструктуры)
Спинной мозг – это белый шнур, который лежит в специальном канале, образованном позвоночным столбом. Длина его у взрослого человека примерно 45 см, а диаметр – 1 см. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы. Этих нервов – 31 пара. При разрушении передних корешков гибнут двигательные функции, при разрушении задних – чувствительные. Если нерв поврежден на предплечье (там, где он смешанный), исчезает и то, и др.
Внутри спинного мозга располагается серое вещество, на разрезе оно напоминает бабочку. В центре находится канал со спинномозговой жидкостью. Жидкость циркулирует по каналу и сообщается с жидкостью, которая находится в желудочках головного мозга. Существует ряд патологий, связанных с нарушениями в системе циркуляции этой жидкости. По краям серой бабочки располагается белое вещество. Серое вещество – это клетки, белое, в основном,
11
отростки – проводящие пути спинного мозга. По спинному мозгу вверх и вниз идут проводящие пути. Чувствительные сигналы идут вверх, к головному мозгу, двигательные – вниз. Движение задумано, его образ создан в коре, и он передается вниз. Спинной мозг – это кабель с многочисленными проводами, отсюда – проводниковая функция спинного мозга.
Рефлекторная функция спинного мозга. Рассмотрим,
например, коленный рефлекс – головной мозг для него не нужен. Сигнал от рецептора поступает по чувствительному нерву в мозг, там сигнал переключается в синапсе на двигательную клетку и направляется к мышце.
Это – рефлекторная дуга, самая простая, двухнейронная. Тело чувствительной клетки лежит в специальном ганглии за пределами спинного мозга. Простые рефлексы замыкаются только в спинном мозге, но можно затормозить коленный рефлекс – это уже подключается головной мозг. Рецептор находится в самой мышце – это рецептор растяжения. Когда невропатолог проверяет коленный рефлекс, он стучит по сухожилию и удар растягивает мышцу, в ответ на это растяжение мышца сокращается.
Но таких простых рефлексов в организме немного – это моносинаптические, двухнейронные рефлексы. В рефлекторной дуге могут быть вставочные нейроны. Мы можем иметь дело с трехнейронной, дисинаптической рефлекторной дугой.
Проводниковая и рефлекторная функции связаны между собой, информация поступает наверх, в головной мозг. Одни и те же сигналы могут вызвать рефлексы как спинного, так и головного мозга. Серьезной патологией являются травмы спинного мозга. Могут быть утрачены, как двигательные, так и чувствительные функции. У больных будут ограничены возможности движений, их не всегда удается восстановить на 100 %.
Продолговатый (задний) мозг. Он внешне похож на спинной, и прилегает к нему. Его длина – 25 мм. Здесь есть белое и серое вещество, содержатся ядра черепно-мозговых нервов, в которых расположены важные центры: дыхательный, циркуляторный (обеспечивает кровообращение). Здесь расположена ретикулярная формация – РФ (сетчатое образование). К ней подходят многие из восходящих чувствительных путей, нейроны РФ активируют кору головного мозга. Предполагается, что РФ обеспечивает цикл сонбодрствование, т.е. регулирует циклические изменения активности
12
нашего сознания. Очень важен дыхательный центр продолговатого мозга. Чтобы его убить, достаточно одного укола иглой, то же происходит при незначительном кровоизлиянии.
В головном мозге, в задней его части расположен мозжечок. Он имеет 2 полушария и центральную часть, которая называется «червь» (лат. vermis). Имеет белое мозговое вещество и периферическое серое. Есть 3 пары ножек: нижние, средние и верхние. Ножками мозжечок связан со всеми отделами ЦНС. Он участвует в управлении движениями, отвечает за поддержание положения тела в пространстве, равновесие, тонус мышц. Он обеспечивает как быстрые, так и медленные движения. Медленные движения он корректирует по ходу выполнения. Быстрые движения корректировать некогда: скажем, прыгаем через лужу, желательно равновесие не потерять. Программа для быстрых движений создается в коре, мозжечок ее заранее детально дорабатывает. У мозжечка тесные связи с корой и другими отделами ЦНС.
Средний мозг. Это нервные тяжи, которые идут к полушариям мозга. Здесь проходят волокна, которые идут из коры в спинной мозг, в продолговатый мозг и обратно к коре. К среднему мозгу относится четверохолмие. Здесь расположены рефлекторные центры различных движений, возникающих в ответ на зрительные и слуховые сигналы, это еще более сложные рефлексы. В среднем мозге находятся ядра черепно-мозговых нервов, связанные с работой глаза. Средний мозг регулирует тонус мышц.
Передний мозг. К нему относится промежуточный мозг и полушария.
В промежуточном мозге находится таламус – зрительный бугор. В нем собираются и перераспределяются все чувствительные пути организма. В промежуточном мозге имеется много центров, например, гипоталамус – часть головного мозга, которая анатомически связана с гипофизом, который является железой внутренней секреции, образует с ним гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус – центр регуляции вегетативных (растительных) функций: роста, размножения, обмена и т.д. Есть еще соматические функции, связанные с движением. Гипоталамус связан с эмоциональным поведением, это центр полового поведения.
Полушария. Полушарий два: правое и левое. Каждое полушарие делится на доли: лобная, височная и т.д. Каждая доля делится бороздами на извилины. Полушария покрыты корой – это
13
серое вещество (тонкий слой от 1,5 до 5 мм в разных отделах). Здесь имеется 6 слоев нейронов, здесь расположены центры, анализирующие чувствительную информацию, которая поступает в кору: так, в затылочной доле анализируются зрительные сигналы, в височной – слуховые и т.д.
2.4. Вегетативная нервная система
Функции организма делятся на соматические и вегетативные. Второе название соматических функций – анимальные, они характерны только для животных.
Соматические функции: деятельность скелетной мускулатуры, мышечные сокращения, движения, восприятие раздражителей из внешней и внутренней среды. Рецепторы принадлежат к соматическим функциям, хотя сигналы, которые воспринимают рецепторы, используются и соматической, и вегетативной нервной системой.
Вегетативные функции: растительные, но они есть и у животных, и у растений. Это рост, размножение, обмен веществ, кровообращение, дыхание, выделение.
Соответственно функциям существуют вегетативная и соматическая нервные системы. Соматическая нервная система регулирует соматические функции, вегетативная – вегетативные.
Вегетативная нервная система иннервирует (снабжает) гладкую мускулатуру желудка, кишечника, стенки артерий (гладкие мышцы), мочеточники, сердце (не считая поперечно-полосатую мышцу), регулирует деятельность внутренних органов, внутреннюю среду организма, обмен веществ, дыхание.
Вегетативная и соматическая нервные системы работают содружественно, но они разные. Центры вегетативной и соматической нервных систем расположены отдельно. Периферическая часть вегетативной и соматической нервных систем тоже различается.
Ввегетативной нервной системе свои двигательные нейроны.
Усоматической нервной системы двигательные нейроны (МН) лежат в ЦНС (в передних рогах серого вещества спинного мозга).
Соматическая нервная система. Черепно-мозговые нервы
(их состав) – это отростки нейронов, которые лежат в разных отделах головного мозга. Отростки идут к мышцам без перерыва.
14
В вегетативной нервной системе двигательные нейроны (исполнительные) лежат в ганглиях – узлах за пределами спинного и головного мозга. Их отростки идут к различным органам.
Вегетативный путь из ЦНС прерывается в ганглии, там находится следующий нейрон и происходит переключение с одного нейрона на другой.
И в вегетативной нервной системе есть свои рефлекторные дуги, но обе системы (вегетативная и соматическая) пользуются одной информацией с рецепторов.
Соматическая нервная система отвечает за сокращение мышц, вегетативная – изменяет деятельность желез и т.д. Это уже другие эффекты – вегетативные.
Вегетативная нервная система делится на два отдела: симпатический и парасимпатический.
Симпатический отдел. Первые нейроны лежат в спинном мозге: грудном и поясничном отделах. Центры только там, здесь эти первые нейроны лежат в боковых рогах, вторые нейроны лежат в ганглиях, т.е. находятся около ЦНС. Что касается спинного мозга, то ганглии лежат около позвоночника. Цепочки симпатических ганглиев находятся сбоку позвоночника (околопозвоночные, или паравертебральные). В этих ганглиях сигнал переключается и идет на периферию. Есть ганглии, расположенные перед позвоночным столбом (центральные, или превертебральные).
Симпатическая нервная система – это часть вегетативной системы, которая иннервирует гладкие мышцы всех органов (мышцы зрачка, мышцы, которые поднимают волосы, меняя угол их расположения). Симпатическая нервная система иннервирует сердце, многие железы (потовые), подкожно-жировую клетчатку.
Парасимпатический отдел. Он организован по-другому. Тела первых нейронов находятся в ЦНС и расположены либо в крестцовом отделе, либо в стволе мозга (продолговатом, среднем), т.е. центры расположены в разных зонах. Парасимпатические ганглии расположены около органов, которые иннервируются в стенке органа.
Парасимпатическая система снабжает: железы, гладкие мышцы, выделительные органы, легкие, глазные мышцы, но не иннервирует кровеносные сосуды (их иннервирует только симпатическая система), исключение: сосуды наружных половых органов. Все остальные сосуды иннервируются только симпатической нервной системой.
15
С точки зрения функций влияние симпатической и парасимпатической систем различно. Существует функциональный антагонизм, т.е. влияние на органы разнонаправлено. Например, симпатическая стимулирует, парасимпатическая – тормозит. Но эти системы не борются между собой, они осуществляют совместную регуляцию. Возьмем, например, сердце: симпатическая система ускоряет сердечный ритм, увеличивает силу сокращений, а парасимпатическая замедляет сокращения, сила сокращений уменьшается. ЖКТ: симпатическая система ослабляет моторику, т.е. сокращение стенок. Симпатическая система вызывает сокращение мышцы, расширяющей зрачок, парасимпатическая система обеспечивает сокращение мышцы, суживающей зрачок, т.е работают эти системы вместе, регулируя деятельность тех или иных исполнителей в организме. При этом тонус работы вегетативных центров поддерживается сигналами, идущими от рецепторов внутренних органов. Все рецепторы считаются принадлежащими соматической нервной системе.
Медиаторы в симпатической и парасимпатической системах различны. В парасимпатической системе – ацетилхолин, в симпатической – адреналин и норадреналин.
Вопросы для самоконтроля
1.Дайте общую характеристику нервной системы. Что такое
синапс?
2.Расскажете о механизме передачи нервного импульса.
3.Расскажите о строении и функциях спинного мозга?
4.Расскажите о строении рефлекторной дуги.
5.Дайте общее представление о головном мозге. Какие функции выполняют разные отделы головного мозга?
6.Расскажите о проводящих путях спинного и головного мозга (двигательные, чувствительные).
16
3.СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
3.1.Воспринимающие функции нервной системы
Сенсорную физиологию делят на субъективную и объективную.
Субъективная физиология занимается психическими явлениями (ощущениями, восприятием), т.е. имеет дело с высшими психическими функциями.
Объективная физиология исследует, как работают рецепторы, как возникают потенциалы (т.е. то, что можно измерить). Сенсорная физиология рассматривает ощущения. Их особенности перечислены ниже.
1)Модальность, – мы чувствительны к определенным модальностям (зрение, слух, осязание, вкус, обоняние, температурная чувствительность, боль, вибрация);
2)качества сенсорных впечатлений, – например, цвет
(модальность – зрение, качество – зеленое; модальность – вкус, качество – кислое);
3)интенсивность (количество): в пределах модальностей существуют разные интенсивности, так, звук различается по интенсивности.
3.2. Органы чувств
И.П. Павлов предложил термин «анализаторы». Он хотел привлечь внимание к центральному отделу, куда поступают сигналы от рецептора.
Существует 3 элемента анализатора: рецепторы, проводниковый отдел, мозговой отдел. В коре головного мозга нервное возбуждение превращается в ощущение, но как это происходит, неизвестно.
Периферический отдел – рецепторы. Это окончания чувствительных нервных волокон. Для них характерна очень высокая возбудимость, но не ко всем раздражителям, а только к адекватным. Эта возбудимость по отношению к адекватным раздражителям обеспечивает специфичность рецепторов.
Для рецепторов характерна адаптация – при длительном воздействии раздражителя он снижает чувствительность (например,
17
исчезает ощущение одежды). Однако разные рецепторы адаптируются по-разному, поэтому дифференцируют быстрые, медленные, частично-адаптирующиеся и не адаптирующиеся рецепторы.
Приведем классификацию рецепторов по природе раздражителя, который воспринимается:
1)механорецепторы (осязания, слуха, равновесия);
2)хеморецепторы (вкусовые, обонятельные, сосудов, чувствительные к кислороду);
3)терморецепторы (тепловые, холодовые);
4)рецепторы электромагнитных излучений (фоторецепторы или зрительные).
Работа рецепторов. При воздействии раздражителя в рецепторе возникает рецепторный потенциал (деполяризация). Таким образом, в рецепторе рождается электрический сигнал. Он – источник возникновения ПД в нерве, идущем от рецептора в ЦНС. В этом сигнале закодирована информация о силе раздражителя, о продолжительности воздействия этого раздражителя на рецептор. В нервной системе происходит декодирование этой информации. Это частотный код (информация кодируется с помощью частоты импульсации в нервном волокне). Потенциал проводится в волокна без изменений. ПД подчиняется закону «все или ничего». Это значит, что потенциал в данной зоне возникает или нет. Если возникает, то он одной и той же величины (амплитуды), поэтому кодировать информацию с помощью изменения величины нельзя. Пример, есть рецептор, на него действует раздражитель. Поток потенциалов идет серией и этих серий несколько. Чем сильнее сигнал, тем выше частота.
3.3. Проприорецепторы и механорецепторы
Существуют проприорецепторы (внутренние, собственные). Они находятся в мышцах, сухожилиях, суставах. Эти рецепторы дают чувство силы движения, чувство положения. Это информация о том, каково положение тела в пространстве в данный момент. Эти рецепторы мало подвержены адаптации.
Механорецепторы – это рецепторы кожи, которые обеспечивают чувство давления, прикосновения, вибрации. Рецепторы давления сообщают о силе давления на кожу. Это рецепторы силы. Рецепторы прикосновения – это датчики скорости, которые показывают, с какой скоростью предмет вдавливается в кожу.
18
Рецепторы давления адаптируются медленно, рецепторы прикосновения – быстрее.
3.4. Терморецепторы
Терморецепторы находятся в коже, однако они не обнаружены гистологически. Они импульсируют постоянно. У них своеобразная адаптация к новой температуре кожи.
При умеренной температуре существует полная адаптация к новой температуре кожи – это «зона комфорта». Если участок кожи имеет площадь 15 см2, то «зона комфорта» от 300С до 360С, если температура 320С, этот участок адаптируется, если участок меньше, «зона комфорта» меньше. Если участок больше, «зона комфорта» также уже. Если температура кожи меньше 300С, адаптации нет, более 350 – ощущение тепла, более 43-440С – болезненные ощущения. Температуру менее 300С мы плохо переносим. При температуре менее 170С возникает боль от холода, но на ладони адаптации нет.
Ощущения при изменении температуры зависят от следующих факторов:
-площади поверхности;
-скорости, с которой меняется температура;
-исходной температуры.
Исходная температура. При низкой температуре порог ощущения тепла высокий, а порог ощущения холода – низкий. Так, если у данного человека температура кожи 280С, то, чтобы он почувствовал, что ему стало теплее, нужно, чтобы температура стала 290С, но, чтобы он почувствовал, что ему стало холоднее, достаточно снизить температуру на 0,20С. Но температура ведь одна и та же. Например, была 320С, повышаем на 0,50С – ощущение тепла. Была 330С, снижаем на 0,50С – ощущение холода.
На ощущения влияет скорость изменения температуры. Если скорость меньше 60С в минуту, то повышаются пороги ощущения тепла и холода. Возьмем помещение: когда температура снижается медленно, меньше 60С в минуту, мы этого не ощущаем. Это – скоростной предел и это является причиной многих простудных заболеваний.
19
3.5. Болевые рецепторы
Боль. Этот термин применим только для человека. Термин «ноцицепция» применяется как для человека, так и для животных. Это связано с тем, что боль – чувство субъективное. Как животное субъективно ощущает боль, мы не знаем.
Классификация боли приведена ниже: 1) соматическая:
а) поверхностная – болит кожа; б) глубокая – болят мышцы, суставы, сухожилия, связки;
2) висцеральная – болят внутренние органы.
Есть особые формы боли – отраженные, проецируемые. Например, ударяемся локтем об стол.
При болях осуществляют терапию. Есть физические, фармакологические и нейрохирургические методы воздействия на боль.
Физические методы. Например, перелом. Применяется иммобилизация для фиксации и, отчасти, для обезболивания.
Фармакологические методы. Применяются анальгетики
(наркотические и ненаркотические). Обезболивающих веществ много. Нейрохирургические методы. Бывают ситуации, когда нельзя бороться с болью, кроме как с помощью пересечения нервных
волокон.
3.6. Орган слуха и равновесия
Эти органы тесно связаны анатомически. В ходе эволюции они произошли из одних и тех же структур, у них общая анатомия.
Вухе 3 отдела: наружное, среднее и внутреннее.
Всреднем ухе находится барабанная полость, внутри нее располагаются слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.
Внутреннее ухо включает в себя костный лабиринт, в нем 3 отдела: преддверие, улитка и полукружные каналы.
Среднее и внутреннее ухо находятся в толще височной кости в структуре, которая называется «пирамида». Это очень сложная структура. Помимо костного образования, есть еще перепончатый лабиринт, все костные структуры повторены мягкой тканью. Эта выстилка особая, между костной и фиброзной тканью находится
20
жидкость – перилимфа, внутри же полостей, выстланных мягкой тканью, находится другая жидкость – эндолимфа (внутренняя). Эти жидкости различны по составу.
К органу слуха относится улитка. В ней находятся рецепторы, воспринимающие звуковые колебания. Преддверие и полукружные каналы относятся к вестибулярному аппарату, они воспринимают положение тела (головы) в пространстве (по отношению к силам тяготения). Рецепторы находятся в преддверии и в полукружных каналах. В преддверии есть образования, которые называются «мешочки». В полукружных каналах есть места расширения – «ампулы». В области этих «ампул» и «мешочков» находятся скопления рецепторов.
Существует специальная система выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки – это Евстахиева труба, которая открывается при глотании и соединяет глотку с полостью среднего уха.
Рецепторы равновесия. Рецепторы преддверия. В мешочках имеется отолитовый аппарат. Здесь, на костном образовании, находятся рецепторы – волосковые клетки; сверху они покрыты желеобразной подушечкой с отолитами.
Смещение волосков приводит к появлению рецепторного потенциала – это раздражитель. Адекватный сигнал – сгибание волосков – воспринимается как линейное ускорение. Желеобразная подушечка более плотная, чем эндолимфа, поэтому она легко смещается и скользит в менее плотной эндолимфе.
В полукружных каналах имеется подушечка без кальция такой же плотности, что и эндолимфа, поэтому линейное ускорение эта система не воспринимает, а только вращение, т.е. угловое ускорение. Представьте себе стакан с водой, а в нем – листочек. Если стакан вращать, листочек будет двигаться не так, как стенки стакана. Вот и эндолимфа в силу инерции остается на месте, подушечка же будет деформироваться и смещать волоски при вращении.
Полукружных каналов шесть – по три в каждом ухе. Три канала расположены в разных плоскостях, поэтому они воспринимают любые вращения. Это – аппарат, который воспринимает угловое смещение. Сигналы от этих рецепторов поступают в ЦНС по специальному нерву. Сигналы проводятся в центры моста и в кору мозжечка. Эти центры (нейроны) головного мозга получают сигналы от вестибулярного аппарата, а также сигналы от рецепторов шеи.
21
Важно знать не только о положении головы, но и о положении ее относительно тела. Так, можно лежа поднять голову, но положение тела при этом не вертикально. Вестибулярные центры используют сигналы зрительных рецепторов.
Физиология слуха. Во внутреннем ухе находится улитка. В среднем ухе – барабанная полость и 3 косточки, при этом колебания барабанной перепонки передаются через систему рычагов в систему, которая находится в улитке, а там находятся рецепторы слуха, а также эндолимфа и перилимфа. В улитке 3 канала – вестибулярный, средний и барабанный.
Барабанный и вестибулярный каналы на вершине улитки соединяются и сообщаются. При этом колебания косточек передаются в улитку и вызывают колебания перилимфы. Косточки, двигаясь, заставляют колебаться столб жидкости, что вызывает колебания мембраны, которая разделяет эти каналы. Колебания мембраны приводят к возбуждению рецепторов, которые расположены на основной мембране – это «кортиев орган». Над волосковыми клетками находится желатинозная покровная мембрана. Когда колеблется основная мембрана, волоски касаются покровной мембраны и смещаются. Это смещение волосков вызывает потенциал. Волосковые клетки расположены на большом протяжении. Раздражаются рецепторы в разных участках мембраны.
Мембрана неоднородна на своем протяжении, ее эластические свойства разные, поэтому при различной высоте звука будут возбуждаться рецепторы разных отделов улитки, а они связаны с разными частотами. Таким образом, на уровне рецепторов существует первичный анализ: при разном звуке будут стимулироваться разные рецепторы. Далее сигналы передаются по слуховому тракту, вдоль которого расположены центры, в которых анализируется информация от рецепторов. Анализ становится все более сложным, его осуществляют: коленчатые тела, нижние бугры четверохолмия, слуховая кора. Чтобы вызвать возбуждение этих мозговых центров, необходимы сложные стимулы.
3.7. Вкус и обоняние
Вкус. По своей природе рецепторы вкуса и обоняния – это хеморецепторы. Реакция клеток происходит на присутствие некоторых молекул. В эпителии языка (в сосочках) расположены вкусовые
22
клетки, срок жизни которых 10 дней. Возбуждение вкусовых клеток содержит информацию о вкусовых качествах, о виде молекул, а уровень возбуждения – информацию о концентрации вещества. Вкусовые волокна идут в составе лицевого и языкоглоточного нервов в продолговатый мозг, по чувствительным волокнам импульсы далее поступают в таламус, и, наконец, в зрительную кору.
Человек различает 4 вкусовых качества: кислое, горькое, сладкое и соленое. Рецепторы расположены так, что сладкое больше воспринимается на кончике языка, горькое – на корне, между ними расположены рецепторы соленого и кислого, но до настоящего времени не обнаружены корреляции между вкусом и химическим строением веществ.
Удругих млекопитающих вкусовые способности такие же, как
учеловека. У кошки есть водяные волокна, поэтому она различает вкус воды. Биологический смысл анализа – в регуляции работы пищеварительных желез: они должны работать в соответствии с тем, какая поступает пища. При этом происходит регуляция состава и интенсивности секрета пищеварительных желез.
Обоняние. Существует обонятельная область с рецепторами, которая располагается в верхней новой раковине. Там находятся рецепторы с ресничками – волосками, погруженными в слой слизи. У человека их 107. Мы не различаем тончайшие запахи. Для сравнения: у собаки 2,2х108 рецепторов. Однако одиночная обонятельная клетка может генерировать потенциал на одну молекулу запахового вещества, поэтому человек способен различать запах нескольких тысяч различных веществ.
Одна клетка способна реагировать на большое количество пахучих веществ, при этом концентрация пахучего вещества отражается на уровне возбуждения. Сигналы от обонятельных клеток по аксонам идут в ЦНС по обонятельному тракту, но по дороге к коре информация поступает и к другим центрам. Это центры, связанные с эмоциями (лимбическая система), отсюда – эмоциональный компонент в обонянии и чувство удовольствия или отвращения. Так, в природный газ добавляют дурно пахнущие добавки, чтобы человек мог почувствовать утечку газа.
Уживотных обоняние играет роль в половом поведении, в выборе полового партнера – для этого нужен тонкий анализ. У человека эта система почему-то не работает.
23
Возможно, в жизни животных обоняние играет гораздо более важную роль, но мы об этом не знаем. Обоняние управляет поведением даже у нас. Система восприятия запахов нарушается при шизофрении, когда появляются запаховые галлюцинации.
Вкус пищевых продуктов – это и вкус, и запах, поэтому так различны вкусы в области пищевых продуктов.
3.8. Зрительный анализатор
Орган зрения. Известен молекулярный механизм работы
глаза.
Анатомия глаза хорошо изучена – это глазное яблоко, к которому подходит зрительный нерв. Вспомогательный аппарат глаза
– это веки, ресницы, мышцы, слезный аппарат. Глазное яблоко имеет капсулу и ядро.
Капсула, в свою очередь, состоит из первой наружной оболочки (роговица и склера). Роговица – это прозрачная передняя оболочка, склера – белок глаз. Средняя оболочка – сосудистая. В ней находится радужка, в центре ее – отверстие (зрачок). Внутренняя оболочка – это сетчатка, образование, напоминающее сеть, которая является воспринимающей системой, и связана со зрительным нервом.
Кроме капсулы имеется ядро: хрусталик, стекловидное тело (прозрачное вещество).
Хрусталик имеет слоистое строение, и спереди касается радужки. Он может менять кривизну, т.е. силу преломления. Он также стремится принять сферическую форму, но это ему не дает сделать связка (циннова), которая его растягивает. Для того, чтобы он стал более сферическим, необходимо, чтобы она ослабила натяжение. Мышца, ослабляющая натяжение этой связки, называется цилиарной.
Сетчатка сложна по строению. Здесь расположены несколько слоев клеток, а также рецепторы: палочки и колбочки.
Палочки расположены по периферии сетчатки – это рецепторы сумеречного зрения, они работают при слабой освещенности, не давая нам возможности различать цвета. Колбочковое зрение – цветовое.
В палочках содержится пигмент родопсин, в колбочках – йодопсин. При попадании света на сетчатку происходит разложение пигмента и возникает рецепторный потенциал в этих рецепторах.
Мы воспринимаем электромагнитные излучения с длиной волны от 400 до 750 нм как свет. Воспринимающие этот свет
24
рецепторы делятся на 2 группы, поэтому эта теория называется «теория двойственности зрения», хотя раздражитель – один.
При этом свет проходит преломляющие среды глаза. Преломление идет в роговице и хрусталике. Изображение формируется на сетчатке. Оно уменьшенное и перевернутое. Существует зона наилучшего видения (в центре сетчатки) – желтое пятно. Слепое пятно сигнал не воспринимает. Это – место выхода нерва из сетчатки, где нет палочек и колбочек.
Светопоток регулируется с помощью диаметра зрачка от 1,5 до 8 мм, что меняет освещенность сетчатки в 30 раз. Существует также рефлекторная реакция зрачка на свет.
Реакция на свет – прямая и содружественная – суживаются зрачки обоих глаз, а не только реагирующий зрачок. Она называется реакцией конвергенции. При этом диаметр зрачка зависит от расстояния до рассматриваемого объекта. При сужении зрачков сводятся оптические оси – это и есть конвергенция, которая происходит при переводе взгляда на более близкое расстояние.
Изменение кривизны хрусталика называется аккомодацией. Хрусталик настраивается на расстояние с тем, чтобы изображение сфокусировалось на сетчатке.
Расстояние между полюсами роговицы и противоположным полюсом должно быть 24,4 мм, если оно больше или меньше, – возникают патологии. Если оно больше – это близорукость (когда фокус изображения расположен перед сетчаткой, а к сетчатке изображение рассеивается), если меньше – дальнозоркость (все наоборот).
Коррекция подобных патологий осуществляется с помощью линз, однако есть определенные сложности, связанные с несовершенством глаза (астигматизмом), это – несимметричность роговицы относительно оптической оси. Различают физиологический астигматизм (до 0,5 диоптрий) и патологический (более 0,5 диоптрий).
Сферическая аберрация. Для всех линз фокусное расстояние у центральной и периферической частей различно, поэтому фокус размыт. Поэтому, чем меньше диаметр зрачка, тем резче изображение.
Известен еще один феномен: коротковолновый свет преломляется сильнее, поэтому существует разная фокусировка для разных цветов: например, синий цвет нам кажется более удаленным в сравнении с оранжевым.
25
Работа сетчатки. В палочках и колбочках возникает рецепторный потенциал, при этом изменяется проводимость для ионов Nа+. В данной случае существует особый феномен, когда проводимость для ионов Nа+ снижается.
Составляющая часть зрительных пигментов ретиналь находится в равновесии с витамином А – ретинолом. Ретинол нужен для образования ретиналя.
Рассмотрим трансформацию электрического сигнала при движении по нейронам сетчатки. Сначала происходит снижение проводимости для Na+ через мембраны, и возникает не деполяризация, а гиперполяризация. Но пока сигнал движется от клетки к клетке, он становится деполяризацией и появляется ПД.
Для глаза также характерно свойство адаптации. Темновая адаптация происходит при переходе со света в темноту. Темновая адаптация проходит медленно, т.к. в естественных условиях освещенность меняется медленно, поэтому и механизмы в организме человека тоже работают медленно. Природа на электрическое освещение не рассчитана. Полная адаптация длится 2 ч. Световая адаптация также осуществляется медленно.
Цветовое зрение. Существует две теории цветового зрения. Сначала рассмотрим старую теорию – трехкомпонентную,
автор – М. В. Ломоносов (1756 г.). Согласно этой теории, существует 3 типа колбочек: одни поглощают красно-оранжевые лучи, вторые – зеленые, третьи – синие. Наше восприятие цвета зависит от соотношения возбужденных колбочек. Например, когда мы считаем, что видим оранжевый цвет, возбуждено 99 % красных колбочек и 1 %
– зеленых.
Вторая теория – это теория оппонентных цветов, ее автор – Эвальд Геринг (1870 г.). По его мнению, цвета в восприятии связаны попарно с помощью антагонистических механизмов. Существуют: красно-зеленый механизм, желто-синий и черно-белый.
Когда появились современные методы исследования, были обнаружены клетки сетчатки, которые по-разному реагируют на красный и зеленый поток. Так, одна и та же клетка возбуждается красным цветом, тормозится зеленым; желтым – возбуждается, синим
– тормозится и т.д. Но эта теория оказалась справедливой только для нейронов более поздних этапов обработки сигнала.
Восприятие цвета – это особый феномен. У человека восприятие цвета выражено неплохо. Так, например, у птиц нет
26
восприятия фиолетового цвета, у насекомых – красно-оранжевого (они видят мир в сине-зеленых тонах), но при этом они видят ультрафиолетовый. Млекопитающие в основном видят мир серым.
Патологии цветового зрения у человека. Рассмотрим суть такого явления, как нарушение цветового зрения (дальтонизм).
Трихроматы. Все лица с цветовой аномалией являются трихроматами. Однако аномалы хуже различают некоторые цвета, чем трихроматы с нормальным зрением, т.е. – это трихроматы, но некоторые цвета они различают чуть хуже, например, в тестах на сопоставление цветов они используют красный и зеленый цвет в других пропорциях.
Дихроматы. У них отсутствуют колбочки определенного типа. Есть патологии: протанопия (краснослепые), дейтеранопия (зеленослепые), тританопия (синеслепые). В 0,01 % случаев встречаются монохроматы: в колбочках у них тот же пигмент, что и в палочках, поэтому мир у них – черно-белый.
Но на этом обработка зрительной информации не заканчивается. Сигналы, идущие по зрительному нерву в ЦНС, проходят зрительный тракт (латеральные коленчатые тела, верхние бугры четверохолмия) и приходят в затылочные области коры (зрительная кора). Здесь различают первичную, вторичную и третичную зрительную кору. Нейроны этих станций осуществляют сложную обработку сигналов. Так, клетки четверохолмия возбуждаются, если зрительные стимулы движущиеся, некоторые нейроны возбуждаются тогда, когда стимул движется в определенном направлении.
Самый тонкий анализ проводится в коре: важно опознать увиденный предмет. Однако до сих пор мало что известно об этих процессах. Вероятно, эта система как-то связана с памятью, т.к. все увиденное должно затем сличаться.
Вопросы для самоконтроля
1.Что является предметом изучения сенсорной физиологии?
2.Из каких отделов состоит анализатор?
3.Как осуществляется работа рецепторов?
4.Как происходит адаптация терморецепторов?
5.Расскажите о том, как происходит восприятие тела в прост-
ранстве.
6.Какие сигналы воспринимают зрительные рецепторы, которые называются палочками?
27
4. УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЕМ
4.1. Эффекторная функция нервной системы
Эффекторная (двигательная функция ЦНС) тесно связана с сенсорной функцией.
Мышца состоит из отдельных мышечных клеток удлиненной формы, которые содержат белковый сократительный аппарат.
Внутри мышечных клеток находятся миофибриллы, состоящие из простых элементов (протофибрилл).
Протофибриллы бывают двух видов: актин и миозин (это белки), эти протофибриллы чередуются. Нити актина – тонкие, нити миозина – толстые, поэтому скелетная мускулатура имеет поперечнополосатый вид.
При сокращении мышц в результате взаимодействия протофибрилл клетка укорачивается. При взаимодействии нити протофибрилл входят в промежутки между собой. Этот процесс идет с расходом энергии АТФ, в нем участвуют ионы Ca+2.
К мышечной клетке подходит нервное волокно, оно образует синапс. Сокращение происходит по команде. У одного двигательного нейрона синаптические контакты могут образовываться со многими мышечными клетками – это двигательная единица.
Сигнал идет по аксону, он приводит к сокращению мышцы. В мышцах имеются разные двигательные единицы, содержащие от 5-6 до 500-600 мышечных волокон. Моторную координацию и поддержание мышечного тонуса обеспечивают мотонейроны.
Мотонейрон работает с разной частотой. Изменение частоты – это система регуляции силы мышечного сокращения: чем чаще импульсация, тем сильнее сокращение тех мышечных волокон, которые нейрон иннервирует.
У человека диапазон частоты импульсации нейрона составляет от 5 до 50 импульсов в секунду. Это так называемая первая система регуляции, она – частотная. Если частота импульсации – 10 импульсов в секунду и менее, сила сокращения двигательной единицы мала, если 40-50 – сила больше. В этом случае говорят о большой системе регуляции силы.
Вторая система регуляции функционирует следующим образом. Двигательный центр каждой мышцы состоит из десятков и сотен мышечных клеток, у каждой из которых имеется свой
28
мотонейрон, и в данный момент может быть активировано разное количество мотонейронов (1-2 или 100). Это тоже система регуляции силы мышечного сокращения.
Самое слабое сокращение – когда работает 1 МН с частотой 8- 10 импульсов в секунду, самое сильное – когда все МН работают с максимальной частотой. Регуляция силы сокращения 5 – это очень тонкая система.
У человека диапазон силы сокращений очень широкий. Могут совершаться тонкие точные низкоамплитудные движения, а также движения с очень большими усилиями.
Мышцы способны развивать большую силу, они даже могут вырывать часть кости, к которой прикреплены, поэтому для предотвращения подобных случаев предусмотрены специальные тормозные механизмы.
Двигательная система – система поперечно-полосатых мышц, управляемая центральной нервной системой. Ведь сокращения скелетных мышц сами по себе не возникают. В управлении активностью мышц участвуют все уровни центральной нервной системы: отделы спинного и головного мозга.
4.2. Регуляция движений спинным мозгом
На уровне спинного мозга осуществляются простые моносинаптические рефлексы.
Рефлекторная дуга содержит два нейрона и один синапс. Это коленный рефлекс, ахиллов. В ответ на раздражение рецептора происходит сокращение мышцы.
Существуют также полисинаптические рефлексы. Например, сгибательный рефлекс является защитным: так, мы отдергиваем конечность от раздражающего объекта. При этом сокращаются мышцы-сгибатели. Мы также отдергиваем конечность от острого, горячего и т.д.
Поскольку есть сгибательный рефлекс, то на противоположной стороне конечности сокращаются мышцы-разгибатели. Противоположная конечность должна выдержать массу тела.
На уровне спинного мозга работают сложные двигательные программы, в сравнении с простыми рефлексами, которые обеспечивают попеременное сокращение сгибателей и разгибателей –
29
это система реципрокных (сопряженных) отношений. При сокращении групп сгибателей тормозятся центры разгибателей, и наоборот. Все это управление происходит на уровне центров спинного мозга.
4.3. Управление движениями стволом мозга
На этом уровне замыкаются позные двигательные рефлексы: рефлексы поддержания позы, управления положением тела в гравитационном поле.
Тонические позные рефлексы. Это рефлексы,
обеспечивающие поддержание позы, они делятся на две группы:
1)лабиринтные рефлексы (рефлексы от рецепторов вестибулярного аппарата);
2)шейные тонические позные рефлексы (рефлексы от рецепторов мышц и сухожилий шеи), которые нормализуют позу.
Выпрямительные рефлексы. Эти рефлексы обеспечивают восстановление правильного положения головы и туловища, т.е., находясь в любой позе, животное или человек можут принять правильное положение по отношению к полю гравитации.
Все это – статические рефлексы, обеспечивающие стабильное положение, статику.
Есть рефлексы, обеспечивающие положение во время движения: сохранение равновесия в прыжке (прыгаем через лужу – позу желательно не потерять), лифтные рефлексы (сокращаются сгибатели и разгибатели), статокинетические рефлексы (сохранение равновесия в беге).
4.4. Регуляция двигательных функций со стороны мозжечка
Мозжечок имеет сложную анатомию. Его регуляция и управление движениями связаны со спинным мозгом. Есть специальные проводящие пути, связанные с вестибулярными ядрами. К мозжечку подходят пути от коры, от мозжечка они снова возвращаются к коре и продолговатому мозгу.
Мозжечок регулирует позу, тонус мышц, координирует медленные целенаправленные движения. Он связан с рефлексами поддержания позы. Так, любое движение совершается из какой-либо исходной позы. Мозжечок обеспечивает выполнение быстрых целенаправленных движений. Однако быстрые движения нельзя
30
скорректировать по ходу движения, поэтому они должны быть четко запрограммированы. Кора головного мозга программирует движения и посылает эту программу в мозжечок, который ее дорабатывает. Далее программа возвращается обратно в кору, поэтому функция мозжечка очень важна. Кора сама не в состоянии детально запрограммировать движение.
Мозжечковые поражения
1.Асинергия. Асинергия приводит к неодновременности движений. Существуют мышцы-синергисты, выполняющие общую функцию. Однако при асинергии движения распадаются, возникает избыточность движений.
2.Астазия. Астазия – это отсутствие стазиса (стабильности). При этом наблюдается дрожание (тремор), причем колебательные движения наблюдаются при движении.
3.Атония (или гипотония – снижение тонуса). Атония – это отсутствие тонуса, слабость мышц, характерна быстрая утомляемость, при этом вся симптоматика – двигательная.
4.5. Базальные ганглии
Базальные ганглии – это подкорковые центры (находятся под корой в глубине полушарий). Это разные анатомические образования.
К ним относятся: бледное ядро, скорлупа, хвостатое ядро, красное ядро, черная субстанция. Эти центры координируют произвольные и непроизвольные мышечные сокращения; управляют тонусом мышц; организуют сложные двигательные акты, запоминание двигательных программ.
При поражении базальных ганглий проявляется определенная патология, в частности, Болезнь Паркинсона (паркинсонизм, или дрожательный паралич). В основном этой болезнью страдают пожилые люди, для них характерен тремор в спокойном состоянии. При мозжечковых же поражениях тремор наблюдается даже при движении.
Акинезия – нарушение программирования движений, которые с трудом программируются и осуществляются.
Гипертонус – мышцы чрезмерно напряжены и не могут до конца расслабиться даже в состоянии покоя и расслабленности.
31
4.6. Участие коры головного мозга в регуляции движений
Двигательная область коры находится в прецентральной извилине, перед центральной бороздой.
Существует соматотопическая организация. Это значит, что имеется правильная пространственная проекция периферии тела. Представительства периферии построены так же, как построено тело человека. При этом в головном мозге можно нарисовать человечка, и он будет более или менее правильным. Итак, в коре есть карта, правильная топография тела.
Рассмотрим основные пути регуляции движений. Из коры идут двигательные пути. И в коре есть различные клеточные слои. В двигательной зоне хорошо представлены гигантские пирамидные клетки Беца. Отростки этих клеток спускаются из коры вниз и в спинном мозге оканчиваются синапсами на мотонейронах передних рогов серого вещества. Пирамидная система организует тонкие точные целенаправленные движения.
Есть и другие пути, наиболее важные среди них – экстрапирамидные, они идут от подкорковых узлов, а даже если от коры, то под корой они переключаются (экстра – значит «внепирамидные»). Они тоже направлены к МН, но они обеспечивают другие движения (поддержание позы, усиление позных движений), организуют движения более общего плана, они создают позную основу для тонких движений. Так, движения правой кисти – тонкие, но если мы при этом сидим – это будет позная основа.
В двигательной коре замысел движения превращается в программу движений. При выработке этой программы кора получает информацию от подкорки, от таламуса (зрительного бугра). Но, что касается замысла, неизвестно, как он возникает. Мысль приводит к движению, но как мысль возникает в коре, ученым пока не известно.
4.7. Регуляция вегетативных функций
К двигательным функциям ЦНС относится регуляция вегетативных функций.
Сокращение поперечно-полосатых мышц – это соматическая функция. Вегетативные рефлексы также замыкаются на разных уровнях ЦНС. Существуют спино-мозговые вегетативные рефлексы, связанные с гладкими мышцами (непроизвольными), например, с мыш-
32
цами сосудистой стенки, при этом рефлекс меняет диаметр сосудистой стенки. Это также рефлексы, связанные с потоотделением, с деятельностью различных желез, рефлексы, отвечающие за расширение и сужение зрачка, изменение диаметра бронхов, рефлексы мочеотделения, дефекации, эрекции. Все эти рефлексы связаны с гладкой мускулатурой.
На уровне регуляции вегетативных функций замыкаются рефлексы, управляющие сердцем и сосудами. Здесь находится сосудодвигательный центр, а также замыкаются рефлексы, регулирующие деятельность пищеварительной системы (секрецию желез, изменение моторики, перистальтику ЖКТ). Продолговатый мозг посылает свои команды к органам по лицевому, глазодвигательному, языкоглоточному и блуждающему («вагус» – от лат. vagus) нервам. Далее по вагусу сигналы идут к сердцу и почти ко всем внутренним органам.
Гипоталамус. Это высший вегетативный центр, управляющий процессами гомеостаза, т.е. регуляцией обмена веществ, работой сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта, энергообменом (терморегуляцией), циклом сон–бодрствование, половыми функциями, эмоциональным поведением.
Гипоталамус получает сигналы (сенсорную информацию) и от поверхности тела, и от внутренних органов через таламус (коллектор всех чувствительных путей). Одновременно гипоталамус – это промежуточное звено между нервной и эндокринной системой, т.к. он связан с гипофизом (железой внутренней секреции).
Существует термин «гипоталамо-гипофизарная система». Значение термина состоит в том, что гипоталамус с гипофизом связаны в один блок функционально и анатомически. Это зона, где нервная и эндокринная системы тесно взаимодействуют.
Гипоталамус получает сигналы и от лимбической системы. К ней относятся гиппокамп, поясная извилина, миндалина. Любопытна эта система тем, что она связана с эмоциями, она их обеспечивает, порождая также побуждения к действиям – мотивации. Лимбическая система связана с процессами научения, а, значит, и с памятью, поэтому гипоталамус имеет отношение к эмоциям, мотивациям, обучению и памяти. При поражениях лимбической системы поведение человека становится неадекватным: нарушается пищевое и половое поведение.
Эмоции имеют значение для приспособления к меняющимся условиям внешней среды. Однако не существует точного научного определения эмоций. Обычно под эмоциями понимают чувства,
33
настроения, которые проявляются в поведении и реакциях нервной и эндокринной системы.
По одному из определений, эмоции – это реакции организма на воздействия внешних и внутренних раздражителей, имеющие ярко выраженную субъективную окраску. Чаще всего выделяют 9 основных эмоций: радость, удовольствие, грусть, гнев, отвращение, страх, интерес, презрение, стыд. Некоторые ученые вместо удовольствия выделяют эмоцию удивления.
Гипоталамус участвует в осуществлении примитивных поведенческих актов, в которых присутствуют и сокращения скелетных мышц (соматические ответы), и вегетативные реакции.
В гипоталамусе находятся центры голода и насыщения, а также осморецепторы (рецепторы осмотического давления), которые реагируют на уровень концентрации солей в жидких средах организма (например, в крови), таким образом, гипоталамус регулирует водный обмен организма, управляет работой почек. При этом почки могут включать режим водосбережения: если в организме становится мало воды и повышается концентрация солей, рецепторы гипоталамуса это сразу воспринимают.
Выше уже было сказано, что гипоталамус регулирует примитивные поведенческие акты, например, он определяет питьевое поведение (поиск воды), регулирует температуру, теплообразование и теплоотдачу. Поддержание постоянства температуры – очень важная функция. Сложные биохимические реакции идут при определенной температуре.
Все вышеперечисленные функции являются примером двигательных функций и осуществляются под контролем ЦНС, которая является управляющей системой.
Вопросы для самоконтроля
1.Каким образом нервная система осуществляет регуляцию силы мышечного сокращения?
2.Каким образом мозжечок осуществляет регуляцию
движений?
3.Какую роль в регуляции движений выполняют базальные
ганглии?
4.Какую роль в регуляции вегетативных функций выполняет гипоталамус?
34