Агрофитоценология. Учебное пособие предназначено для обучающихся по направлению 35.03.04 - Агрономия

ков, фитофагов и зоофагов. Поскольку возможности повышения биологического разнообразия в самом посеве ограничены, большая роль отводится окраинам полей. При уменьшении размера полей рудеральные, луговые растения, кустарники и даже деревья могут через посредников - насекомых-фитофагов и птиц - благотворно влиять на культурные растения, повышая их продуктивность и виолентность, что важно для установления баланса между культурой и популяциями сорных растений.

4.6. Аллелопатия

Этот термин обозначает взаимное влияние растений друг на друга через изменение среды в результате выделения в нее продуктов жизнедеятельности (летучих или растворенных в воде, стекающей с листьев или омывающей корни).

Взаимодействие растений при совместном произрастании заключается, с одной стороны, в общем использовании абиогенных условий жизни света, воды, питательных веществ, кислорода (в почве), углекислоты (в воздухе), электричества и т. п., а с другой стороны, взаимодействие заключается в аллелопатии, химическом взаимовлиянии. Аллелопатия отражает только то обстоятельство, что растения не могут активно воздействовать на ход космических и многих земных абиогенных факторов и приспособляются пассивно их переносить. Поступление отдельных элементов в онтогенезе растений изменяется по-разному. На каждом этапе развития питательные вещества потребляются растением с различной интенсивностью, неодинакова также скорость их поглощения у разных видов. Каждому виду присущи свои ритмы и активность поглощения минеральных питательных веществ. Эти особенности используются при подборе компонентов в смешанные посевы.

В общем, абиогенные факторы жизни растений, экологические условия являются первичными, ведущими в формировании растительных сообществ. Даже небольшие отклонения в экологии - иная экспозиция склона, другой микрорельеф, изменения уровня грунтовых вод, азота и тысячи подобных условий - ведут к формированию совершенно различных фитоценозов. Поэтому во взаимодействии растений совместное использование, или так называемый комменсализм, или соревнование, конкуренция,

71

«борьба» за условия жизни играют первостепенную роль. Регулируя эти условия, можно в значительной степени успешно управлять взаимоотношениями в растительном сообществе, повышать продуктивность, долговечность и стойкость агрофитоценозов. Взаимоотношение растений в агрофитоценозах влияет на условия корневого питания. Большое значение в этой связи имеют исследования, связанные с изучением продуктивности растений, накоплением сухой массы, качеством урожая, накоплением и выносом основных элементов питания, морфологическим изменением в зависимости от площади питания растений.

Вся жизнь растений в сообществе тесно связана с различными сторонами круговорота активных веществ в ценозе. Растительное сообщество следует рассматривать как сложную саморегулируемую систему, состоящую из многих изменяющихся компонентов. Одним из важных средств передачи информации внутри такой кибернетической системы являются выделения растений, т. е. аллелопатия является каналом прямой и обратной связи в системе. Сообщество растений как молодое, так и установившееся следует рассматривать не как случайное собрание растений, ничем не связанных между собой, а как закономерное явление природы. Появление тех или иных сообществ, их развитие, смена, преобладание тех или иных видов в сообществе - закономерные явления природы.

Аллелопатические эффекты наглядно проявляются в экспериментах, которые выполняют в замкнутых экологических средах - чашках Петри, под стеклянными колпаками, в вегетационных сосудах с использованием концентрированных вытяжек из растений или смывов с них. Однако в природных фитоценозах аллелопатические влияния существенной роли не играют, так как там нет условий для накопления аллелопатических веществ (большинство из них являются летучими терпенами или фенольными соединениями). Их концентрация постоянно понижается ветром, водой, микроорганизмами. Кроме того, в естественных условиях практически невозможно отделить аллелопатические взаимовлияния растений от конкуренции.

Растения в ценозе тесно связаны между собой, образуют биологические цепочки благодаря обмену органическими и минеральными продуктами. Растение никогда не питается индивидуально. В посеве и в естественном ценозе оно питается вместе с

72

другими растениями и приурочивает ритм питания к ритму выделительной деятельности своих соседей. Корневые выделения растений усиливают или ослабляют поглотительную способность соседних растений. Поэтому конкуренции или комменсализма в «чистом» виде, как их трактуют Ж. Браун-Бланке и некоторые другие авторы, не бывает.

То же относится и к конкуренции за воду. Водный баланс растительных сообществ имеет исключительно большое значение для их развития и продуктивности. Можно без преувеличения сказать, что в большинстве районов земного шара количество осадков и их распределение на протяжении года является главным фактором, определяющим видовой состав, смену аспектов, продуктивность и долговечность агрофитоценозов. Многие ученые указывают, что в районах с годичной суммой осадков 150 - 900 мм плотность растительного покрова и суммарная продуктивность растений пропорциональны количеству осадков.

Конкуренция за воду является главной составной частью биологических взаимоотношений между растениями пустынь, полупустынь, степных и лесостепных зон, очень многих культурных фитоценозов. Даже в районах нормального и избыточного увлажнения нередко возникает ситуация острой конкуренции за воду.

Почвенная влага всегда содержит то или иное количество органических физиологически активных веществ - продуктов жизнедеятельности высших растений и микроорганизмов. Известно также, что действие фитонцидов и водорастворимых колинов приводит нередко к завяданию растений, к нарушению их водного баланса. Можно поэтому утверждать, что «чистая» конкуренция за воду в природных условиях не встречается. Существуют так называемые аутэкологические и синэ -кологические оптимумы у растений в чистом посеве и в смеси с другими видами (Т.А. Работнов, 1959).

Влияние колинов, выделенных растением или ценозом, на растение-донор или на ценоз-донор можно с полным правом считать системой обратной связи. Действие ее может оказаться замедленным и явиться условием памяти, т. е. способности кибернетической системы неопределенно долго сохранять отпечаток влияния на ход процесса.

Обратные воздействия колинов на породившие их раститель-

73

ные системы являются источником автоматического развития этих систем. Небольшое количество колинов стимулирует рост биомассы ценоза и, следовательно, рост продукции новых колинов и их обратного воздействия; избыток колинов ведет к снижению роста. Так автоматически устанавливается уровень колинов в среде.

Колин может быть энергетическим веществом, действие которого пропорционально массе, и сигналом в том случае, когда растения приспособились на него реагировать, независимо от его концентрации. Растение в этом случае выступает как уловитель сигнала.

Гетеротрофное питание высших растений составляет сравнительно небольшую величину - порядка нескольких процентов от суммарной продуктивности фотосинтеза по углероду, однако поступающие в растение вещества существенно изменяют их метаболизм, рост и качество урожая. Совместно произрастающие растения способны оживленно обмениваться органическими и минеральными веществами. В фитоценозах возникает как бы общий обменный фонд питательных веществ.

Разнообразные аллелопатически активные вещества, поступая в растения, оказывают многосторонние биохимические и физиологические влияния. Колины изменяют проницаемость протоплазмы, активность ферментов, дыхание, поглощение веществ и воды, фотосинтез. Колины различного происхождения способны к физиологическому взаимодействию, причем выделения обычно встречающихся в природе парных сочетаний взаимно усиливают физиологическое действие (синергизм). При введении в смесь большего числа компонентов синергизм ослабевает и сменяется антагонизмом.

Другие формы взаимодействия растений, так называемые конкуренция или комменсализм, тесно переплетаются с аллелопатией. Химические выделения растений являются каналом информации и обратной связи в растительном сообществе, благодаря чему обеспечивается автоматизм развития фитоценозов.

4.7. Взаимоотношения между растениями и животными

Видов животных в биоценозах гораздо больше, чем видов

растений.

Животные воздействуют на растения непосредственно и кос-

74

венно, изменяя среду, а также через другие организмы (трансбиотически). Среди непосредственного воздействия можно различать поедание, паразитирование, использование животными растений для устройств гнезд, механическое повреждение растений. Взаимоотношения между фитофагами и растениями можно отнести к отношениям типа «жертва-эксплуататор». Но они существенно отличаются от подобных между животными. В частности, у растений хорошо развита регенерация вегетативных органов. Кроме того, использование животными в качестве пищи плодов, семян, пыльцы, нектара может быть полезно для растений (опыление, распространение семян).

Животные могут также переносить грибную, бактериальную

ивирусную инфекцию и облегчать проникновение ее в ткани растений.

Почвы заселены огромным количеством беспозвоночных животных: нематод, дождевых червей, клещей, насекомых, мокриц и др. Их число возрастает от тундры до подзоны широколиственных лесов и лесостепи, а затем снижается по направлению к пустыне. Жизнедеятельность этих организмов тесно связана с населяющими почву грибами и растениями.

Большое влияние на растения оказывают и позвоночные землерои (кроты, мышевидные грызуны, суслики и др.).

На исход конкуренции между растениями существенно влияют фитофаги. Так, распространение ковылей связано с их устойчивостью к выпасу крупных фитофагов. В настоящее время изза перевыпаса скота в степных пастбищах в конкуренции побеждают малопоедаемые мелкие полыни, а в луговых травостоях - пастбищное низкотравье.

Однако в силу адаптации организмов разных трофических уровней далеко не всегда хорошо поедаемое растение проигрывает в конкуренции малопоедаемому. В саваннах, где обитают крупные фитофаги (антилопы, жирафы, зебры и др.), хорошо поедаемые растения имеют высокую скорость отрастания и быстро восстанавливаются. Растения с медленным ростом защищены от животных колючками, жестким опушением, горьким вкусом и т.д.

ипоедаются плохо.

Гетеротрофные организмы. Несмотря на то, что гетеро-

трофные виды не входят в состав растительных сообществ, их

75

вклад в организацию фитоценозов может быть очень велик. В большинстве случаев гетеротрофы выступают как посредники, усиливая или ослабляя позицию одного или нескольких конкурирующих видов.

Паразитические микроорганизмы. Паразитические гри-

бы могут быть важными посредниками, зачастую определяющими исход конкуренции сосудистых растений. Они могут настолько ослабить растение, что под влиянием здоровых конкурентов оно погибнет. Так, из пойменных лесов Средней России из-за голландской болезни, которую вызывает патогенный гриб, выпал вяз. Опенок, поселившийся на корнях липы или дуба, может ослабить их конкурентную способность.

В начале 19 века в США вместе с интродуцироваииым каштаном из Китая был завезен паразитический гриб, который в течение 50 лет практически уничтожил американский зубчатый каштан - широко распространенный доминант широколиственных лесов США. Гибель каштана ускорялась тем, что ослабленные паразитом растения проигрывали в конкуренции другим доминантам лесов: дубам, кариям и др. В результате этой самой большой экологической катастрофы погибло 3,5 млрд деревьев. Фактором, который коренным образом меняет характер отношений между растениями, могут быть вирусы.

5. ДИНАМИКА АГРОФИТОЦЕНОЗОВ

Несмотря на малый срок существования агрофитоценозов, измеряемый иногда всего несколькими десятками дней (сообщества салата, редиса, укропа, лука на зелень и др.) или несколькими месяцами (яровые культуры), им свойственны изменчивость и смены. Они обусловлены непрерывностью протекающих в сообществах процессов, связанных с ростом и развитием растений, и их взаимосвязями друг с другом и со средой, специфичными на каждом этапе развития, но в ходе развития приобретающими новые количественные и качественные признаки, которые проявляются в изменении состава, структуры, внешности сообществ и др.

Под изменчивостью растительного сообщества понимают изменения, не затрагивающие его основных признаков, т.е. не вызывающие его коренной перестройки. Смены представляют собой замену одного фитоценоза другим.

76

Различают два вида изменений состояния сообществ: сезонную и разногодичную изменчивость.

Фитоценозы способны изменяться в определенных пределах, не переходя при этом в другие фитоценозы.

В соответствии с этим различают следующие виды изменчивости фитоценозов:

1)суточную;

2)сезонную;

3)разногодичную;

4)возрастную.

Суточные изменения связаны с суточными ритмами и актинометрическими характеристиками дня и ночи. Такая изменчивость выражается в том, что разные виды растений цветут в определенное время суток, у некоторых растений листочки сложного листа складываются на ночь, меняется интенсивность транспирации и фотосинтеза.Суточные изменения выражаются в изменениях активности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков. Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом.

Сезонная изменчивость связана с изменением в течение года условий произрастания растений и с присутствием в составе фитоценозов видов, различающихся по ритму сезонной вегетации. Этот тип изменчивости предсказуем и повторяется из года в год. Исключения представляют лишь годы, резко отклоняющиеся по метеорологическим условиям от средних. Подобные изменения отсутствуют лишь в тропиках.

Для большинства регионов характерна смена в течение года двух сезонов: вегетационного и вневегетационного (периода сезонного покоя или полупокоя). Прекращение вегетации растений может быть вызвано наступлением либо периода низких температур (зимы), либо периода засухи и высоких температур.

Для агрофитоценозов наиболее характерна сезонная изменчивость, и лишь для посевов многолетних трав характерна разногодичная изменчивость. Сезонная изменчивость агрофитоценозов обусловлена происхождением растениями фаз развития и ходом адаптации их к тем или иным особенностям погодных флуктуации в течение вегетационного периода.

77

Флуктуации — это разногодичные изменения, связанные с неодинаковыми условиями существования растений в разные годы. Состав не изменяется, может меняться численность и возрастной состав популяции.

Разногодичную изменчивость можно наблюдать лишь в сообществах, существующих более одного года, например в сообществах многолетних трав.

Смены агрофитоценозов в большинстве своем связаны с плодосменом культур в севообороте. Они представляют собой экзодинамические смены и носят катастрофический характер (Ярошенко, 1961). Исключение составляют сообщества многолетних трав, иногда переходящие в залежи. В этом случае происходят естественные, более плавные смены одного агрофитоценоза другим, являющиеся сменами эндодинамическими.

Смены агрофитоценозов существенно отличаются от смен, наблюдаемых в природных сообществах.

В ранний период жизни культурные растения имеют слабую вегетативную массу и слаборазвитую корневую систему, тем самым создаются большие возможности для поселения и развития сорняков. Поэтому в сообществах в этот период наблюдается наиболее высокая численность всех побегов культивируемых и сорных растений на единицу площади. Максимальная численность побегов у культурных растений устанавливается в разные сроки, например, у озимой ржи она приходится на период середины фазы трубки, у озимой пшеницы -на период кущения.

Практикой возделывания культур установлено, что - даже кратковременное произрастание одной и той же культуры на одном месте оказывает существенное влияние на почвенные условия (на химический состав, структуру почвы, биотические факторы почвенной среды). Происходящие изменения в условиях среды небезразличны как для произрастающей культуры, так и для последующих культур в севообороте. Реакция разных культур на бессменность неодинакова. Сильно реагируют лен, клевер луговой, сахарная свекла, меньше - рожь, овес, пшеница, ячмень и еще меньше - картофель, кукуруза, табак, хлопчатник.

Специфика влияния культур на почвенную среду - на ее физические, химические свойства, влажность, на животных и микроорганизмы, населяющие почву, а также неодинаковое значение

78

измененной почвенной среды для последующих культур - служит основанием для установления определенных ротаций севооборотов.

Чередование культур на одном и том же поле есть не что иное, как смены агрофитоценозов экзодинамического, в данном случае антропогенного, характера. В процессе севооборота значение предшествующих сообществ для последующих может быть в той или иной мере положительным или отрицательным. Универсальных севооборотов, пригодных к любым климатическим условиям, практически не существует. Поэтому изучение динамики агрофитоценозов и роли предшественников в севооборотах в конкретных природных условиях имеет большое значение для сельского хозяйства.

Экзодинамические смены агрофитоценозов могут быть обусловлены также действием неблагоприятных климатических факторов, например, вымерзанием, выпреванием, либо нападением на растения вредителей. Однако во всех этих случаях замена одной культуры другой производится человеком и смена носит антропогенный характер, хотя необходимость ее и была вызвана разными причинами.

Эндодинамические смены в посевах однолетних культур в севооборотах не выражены. В условиях же длительно существующих монокультур, например, льна, клевера и др., вызывающих так называемое «утомление почвы», изменяющаяся почвенная среда приводит к ослаблению растений, нередко к повреждению их грибными и бактериальными болезнями, что влечет за собой возрастание засоренности.

В сезонных изменениях агрофитоценозов отчетливо выражены стадии. Сроки прохождения этих стадий зависят от сроков посева культуры и погодных условий года, поэтому в разные годы, даже в сообществах с господством одной и той же культуры, они могут не совпадать. Каждая стадия характеризует фазу, в которой находится культурное растение, ее морфологические особенности, а также в каких фазах на тот или иной момент находятся сорные растения.

Агрофитоценозы относятся к категории высокоподвижных, неустойчивых сообществ. Эта неустойчивость в значительной степени определяется природными особенностями культурных

79

растений, задаваемыми человеком условиями и структурой сообщества (способ и норма высева, состав компонентов и др.). Изучение динамики агрофитоценозов имеет большое значение для изыскания экологически и фитоценотически устойчивых, хозяйственно ценных сочетаний растений.

6. КЛАССИФИКАЦИЯ АГРОФИТОЦЕНОЗОВ

Классификация растительности - один из сложных вопросов фитоценологии. Особые трудности встречает классификация агрофитоценозов вследствие недостаточной изученности полевой растительности и отсутствия у исследователей единства взглядов в понимании конкретной единицы полевой растительности - агрофитоценоза.

При классификации фитоценозов сходные сообщества объединяют в группы — классификационные единицы.

Низшая единица классификации — ассоциация (совокупность однородных фитоценозов, имеющих более или менее одинаковый внешний облик, сходный флористический состав и одни и те же доминирующие виды по ярусам). Названия ассоциаций даются перечислением русских названий доминирующих растений каждого яруса фитоценоза начиная с самого верхнего яруса (сосна обыкновенная + ель европейская — брусника + черника — мох плеуроциум) или латинских родовых и видовых названий доминантов (Pinus sylvestris + Picea abies — Vaccinium vitis - idaea + Vaccinium myrtillus — Pleurozium schreberi) с прибавлением к основе суффиксов лат. -etum, -osum, -estosum: Piceetum oxalidosum (от Picea и Oxalis) — ельник кисличный.

Ординацией называют построение рядов фитоценозов по постепенному изменению какого-либо фактора окружающей среды в определённом направлении. Так, можно провести ординацию по фактору увлажнения почвы. В этом случае получится ряд сообществ, где каждое займет соответствующее место в зависимости от условий увлажнения, в которых оно развивается, причём крайнее из них будет соответствовать наиболее влажным почвам, а противоположное — наиболее сухим.

Агрофитоценоз следует устанавливать с учетом не только господствующих видов или сортов .культурных растений, но и с учетом преобладающих и индицирующих среду сорных видов (А. А.Часовенная, 1975),

80