Иркутский Государственный Аграрный Университет Им. А. А. Ежевского
«Анатомия хамелеона»
выполнил студент 3 курса очно-заочного отделения факультета БиВМ, кафедры Ветеринария Немчинова Елизавета Алексеевна
Строение осевого скелета
•Шейный отдел представлен, как правило, восемью позвонками, что является типичным для высших позвоночных, однако первый и второй шейные позвонки (атлант и эпистрофей) модифицированы для обеспечения высокой подвижности головы, необходимой в комплексе с независимо движущимися глазами. Тела позвонков у хамелеонов относятся к процельному типу (с вогнутой передней и выпуклой задней поверхностями), что характерно для большинства ящериц, однако степень оссификации и развития дополнительных отростков (зигапофизов) у хамелеонов выше, что коррелирует с необходимостью удерживать статичное положение тела на субвертикальных поверхностях.
Остеология и локомоторная система
• Аппендикулярный скелет хамелеонов претерпел значительные изменения по сравнению с исходным для ящериц типом. Пястные и плюсневые кости, а также фаланги пальцев реорганизованы в структуру, известную как зигодактилия. На передних конечностях проксимальные фаланги первого, второго и третьего пальцев сращены и противопоставлены сросшимся четвертому и пятому пальцам; на задних конечностях конфигурация инвертирована: первый и второй пальцы противопоставлены сросшимся третьему, четвертому и пятому.
Череп и трипоидная структура
•Череп хамелеонов характеризуется выраженной заушной областью, образующей так называемую каску (casque) — высокий гребень, сформированный теменной и чешуйчатой костями. Эта структура служит для увеличения площади прикрепления височной мускулатуры и, вероятно, выполняет гидростатические функции (конденсация влаги).
•Зубная система относится к акродонтному типу — зубы прирастают к вершине челюстной кости и не имеют корней и альвеол; замена зубов происходит только в ювенильном периоде, тогда как у взрослых особей стертые зубы не восстанавливаются
Макроскопическое строение и остеология глазницы
• Ключевой особенностью является их почти полная изоляция от внешней среды специализированными веками. Веки срастаются, формируя сплошной кожный покров, покрытый мелкой зернистой чешуей, и оставляют лишь небольшое центральное отверстие, строго соответствующее диаметру зрачка. Эта структура, известная как "тубулярное веко", защищает глаз от механических повреждений, пыли и избыточной инсоляции, одновременно не ограничивая обзора.
Экстраокулярная мускулатура и кинетика глаза
•Движения каждого глазного яблока осуществляются шестью экстраокулярными мышцами.
•Эти мышцы у хамелеонов гипертрофированы и организованы таким образом, что позволяют совершать вращение глаза в пределах 180° по азимуту и 90° по вертикали. Критической особенностью является полная функциональная независимость левого и правого глаз.
Аккомодационный аппарат
•В отличие от млекопитающих, меняющих кривизну хрусталика, хамелеоны используют механизм смещения хрусталика.
•Хрусталик имеет шаровидную форму и удерживается на цилиарном теле. Специализированная мышца — musculus protractor lentis — при сокращении тянет хрусталик вперед, увеличивая расстояние между ним и роговицей, что позволяет фокусироваться на близко расположенных объектах.
•В состоянии покоя глаз настроен на дальнее зрение. Скорость аккомодации чрезвычайно высока, что критично для точного определения дистанции перед выстрелом языка.
Нейрофизиология бинокулярного переключения
•Пока глаза движутся независимо, зрительная информация обрабатывается как два отдельных потока. Однако при детекции потенциальной жертвы (вероятно, триггером выступает движение и контрастный размер) происходит рефлекторная конвергенция: оба глаза поворачиваются так, чтобы изображение объекта попало на центральные ямки обеих сетчаток. В этот момент происходит переключение зрительной коры на режим стереоскопической обработки. Высокая скорость и точность этого переключения обеспечивается крупными ядрами тектума (крыши среднего мозга), которые у хамелеонов развиты непропорционально сильно по сравнению с другими ящерицами.
Гиоидный аппарат и баллистический язык
• Язык хамелеона является производным подъязычного аппарата, который редуцирован до длинного, направленного каудально энтоглоссального отростка. На этот хрящевой или частично окостеневший стержень "надет" язык, содержащий кольцевые эластические связки и специализированную трубчатую мускулатуру. Механизм протрузии основан не на мышечном сокращении, выбрасывающем язык вперед, а на принципе гидравлической катапульты: сокращение m. accelerator сжимает язык на гиоиде, после чего происходит резкое расслабление сфинктера, и упругая энергия высвобождается, "сбрасывая" язык с костного стержня со скоростью до 5-6 м/с. Кончик языка несет многочисленные сосочки и покрыт высоковязким секретом подъязычных желез, что в совокупности с вакуумным эффектом обеспечивает адгезию к покровам жертвы.
Интегумент и хроматофорный аппарат
•Кожный покров хамелеонов представляет собой сложную многофункциональную систему, в которой механическая защита интегрирована с уникальным механизмом активной цветомодификации, терморегуляцией и коммуникацией.