пигменты
.docxФункциональное и экологическое значение различных форм пигментов фотосинтеза
Фотосинтез представляет собой процесс преобразования энергии
света в энергию химических соединений. ключевую роль в фотосинтезе играют пигменты. Пигменты – это вещества, избирательно поглощающие свет в видимой части спектра. Пигменты, участвующие в процессе фотосинтеза растений, принадлежат к трем классам – хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Онивходят в состав пигментных систем в виде хромопротеинов, т.е. пигмент-белковых комплексов.
Спектр поглощения пигментов. Основная функция пигментов – улавливание света. Благодаря наличию пигментов с разными хим свойствами стал возможно использование света всех длин волн для фотосинтеза. Хлорофилл *a* хорошо поглощает свет в красной (около 660–680 нм) и в сине-фиолетовой (около 430 нм) областях. Но в зелёной и жёлтой частях спектра он почти не работает — поэтому мы и видим растения зелёными: зелёный свет отражается. первая важнейшая функция разных форм пигментов — расширение диапазона используемого спектра и повышение эффективности светособирания.
В настоящее время известно 9 различных структурных форм хлоро-
филлов (хлорофиллы а, b, с, d и e, бактериохлорофиллы а, в, с, d). Они
отличаются некоторыми деталями строения, но сохраняют единую, об-
щую для всех основу – структуру форбина.
Хлорофилл а (хл а) – универсальный пигмент высших растений и
водорослей, он обнаружен у всех фотосинтезирующих растений. Именно
хл а (точнее его небольшая часть около 2%) входит в состав реакционного центра и способен осуществлять окислительно-восстановительные реакции. Он содержится в небольших количествах в некоторых сернистых бактериях, осуществляющих анаэробный фотосинтез.
Хлорофилл b (хл b) – дополнительный пигмент высших растений, а
также эвгленовых и сине-зеленых водорослей. В отличие от хл а для него
характерно наличие альдегидной группы вместо метильной во втором
кольце. а – сине-зеленый; b – желто-зеленый.
Хлорофилл с (хл с) – встречается у представителей бурых, золоти-
стых, диатомовых и криптофитовых водорослей, где выполняет функ-
цию дополнительного пигмента.
Хлорофилл d (хл d) – присутствует у представителей красных водо-
рослей. По химической структуре близок к хл а, отличается наличием
альдегидной группы вместо винильной у второго углеродного атома.
Хлорофилл е (хл е) – обнаружен только у одного вида ксантофито-
вых водорослей. К числу основных элементов структуры хлорофилла относятся:
форбильное ядро или головка молекулы хлорофилла, содержащая цик-
лическую систему сопряженных связей, образованных делокализован-
ными π-электронами; центральный атом Mg; циклопентановое кольцо;
фитоловый или фарнезоловый (б/хл с и d) хвост.
Причины по которым хлорофилл наиболее удачный эволюционный выбор: Молекула хл-ла способна к фотохим преобразованию энергии возбужденных эл-в в хим энергию с п. ОВР
только хлорофилл *a* обладает уникальной способностью к фотохимической реакции.
МВся энергия, собранная антенными комплексами — хлорофиллом *b*, каротиноидами, фикобилинами — в конечном счёте передаётся на специальные молекулы хлорофилла *a*, которые находятся в реакционных центрах фотосистем.
Когда эти молекулы получают энергию, происходит разделение зарядов: электрон отрывается и уходит в электрон-транспортную цепь, а на месте электрона остаётся положительный заряд. Это запускает весь каскад реакций, который приводит к синтезу АТФ и восстановлению НАДФ.
Вторая функция — структурная. Молекулы хлорофилла встроены в белковые комплексы фотосистем и светособирающих антенн. Без хлорофилла эти комплексы просто не сформируются. Хлорофилл действует как своеобразный «клей» или «каркас», удерживающий белки в правильной конфигурации.
Третья функция — светособирающая. Да, хлорофилл *a* сам тоже поглощает свет. И это не второстепенная, а очень важная роль. В фотосистеме I и II есть молекулы хлорофилла *a*, которые работают именно как антенны — они собирают энергию и передают её на реакционный центр.
При этом разные формы хлорофилла *a* имеют разные спектры поглощения из-за взаимодействия с белковым окружением. Это позволяет «настроить» фотосистему на оптимальный приём света.
четвёртая функция — участие в электрон-транспортной цепи. Хотя это уже следствие фотохимической реакции.
если убрать хлорофилл - Фотосинтез остановится полностью. Именно поэтому по содержанию хлорофилла в листьях или в воде учёные оценивают интенсивность фотосинтеза — это самый прямой и надёжный показатель.
Ключевой вывод: хлорофилл *a* — единственный пигмент, который выполняет фотохимическую функцию. Все остальные пигменты работают на него. Поэтому хлорофилл *a* — абсолютно незаменимый компонент фотосинтеза.
Каротиноиды – добавочные фотосинтетические пигменты желтого, оранжевого и красного цвета. При разрушении хлорофилла придают характерную окраску листьям. Обр 40 углеродную цепь из 8 остатков изопрена, которая у большинства из них замыкается в 2 ионных кольца, функцию хроматофора выполняет центральная часть молекулы. Встречаются у всех фотосинтезирующих растений. 2 группы каротиноидов: 1) Каротины – не содержат кислорода (С40Н56) 2) Ксантофиллы – содержат атомы кислорода.
Функции каротиноидов Главные функции каротиноидов: поглощение света в качестве дополнительных пигментов, защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления, тушение активных радикалов, участие в фототропизме, так как способствуют определению направления роста побега.
1. (антенная функция) -каротиноиды переходят в возбужденное состояние под действием света, эта энергия передается на близлежащую молекулу хлорофилла
2. Передача энергии возбужденного состояния на хлорофиллы
1Car + hν → 1Car* 1Car* + 1Хл → 1Car + 1Хл*
3. Образование и удаление синглетного кислорода( чрезвычайно активная и разрушительная форма, которая уничтожает мембраны, белки и сам хлорофилл)
1Хл + hν → 1Хл* 1О2* + 1Car → 3О2 + 3Car*
1Хл* → 3Хл* 3Car* → 1Car + тепло
3Хл* + 3О2 → 1Хл + 1О2*
4. Тушение триплетного хлорофилла. Каротиноид принимает триплетную энергию от хлорофилла — буквально «перехватывает» её.
Каротиноид сам переходит в триплетное состояние, но — и это принципиально важно — триплетный каротиноид не может передать энергию кислороду.
Вместо этого он рассеивает полученную энергию в виде тепла и возвращается в своё основное состояние.
3Хл* + 1Car → 1Хл + 3Car* 3Car* → 1Car + тепло
5. Фотопротекторная функция – защита фотосинтетического аппарата от фотоокисления на слишком ярком свету
Фикобилины –вспомогательные фотосинтетические пигменты
красных, криптофитовых и сине-зеленых водорослей. К фикобилинам
относятся фикоэритрины (красные), фикоцианины и аллофикоцианины (синие пигменты).Не встроены в тилакодную мемебрану, входят в состав фикобилиносомы. С их помощью осуществляется фотосинтез на глубинах (60-50м ) Фикобилины имеют максимумы поглощения в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра света. Это позволяет водорослям полнее использовать свет, проникающий в воду. Вода обладает светопоглощающей способностью. Фикобилины – это дополнительные пигменты, участвующие в светособирающем комплексе. Около 90 % энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофилл а. У растений имеется фикобилин фитохром. Он не участвует в фотосинтезе, но является фоторецептором красного и дальнего красного света и выполняет регуляторные функции в клетках растений.
Экологическое значение
Пигментные наборы фотосинтезирующих организмов позволяют им использовать весь диапазон длин волн падающей на Землю солнечной энергии. Обращает внимание большое различие в спектрах поглощения у представителей разных групп фотосинтезирующих организмов и прежде всего существенные сдвиги в максимумах поглощения хлорофиллов в красной области спектра. Несомненно экологическое значение этого явления, позволяющего избегать конкуренции за свет между разными группами фотосинтезирующих организмов. Что же касается эволюции спектров поглощения хлорофиллов, то очевидна тенденция к перемещению в более коротковолновую часть спектра с более высоким энергетическим уровнем.