Энтомология / Воронцов А. И. Лесная энтомология-1

Личинки всю свою жизнь проводят в древесине. У большинства личинок дровосеков ходы округло-овальные. Личинки обычно зи­ муют один-два раза и весной окукливаются. Длительность разви­ тия личинок может изменяться в зависимости от состояния древе­ сины и условий питания.

Перед окукливанием личинка почти всегда устраивает особую колыбельку, т. е. расширяет конец хода. В колыбельке личинка окукливается. Если личинка проделывает крючковидный ход, то она переворачивается перед окукливанием головой к выходу. В том случае, если личинка прогрызает скобовидный ход, она не пере­ ворачивается, а молодой жук разгрызает оставшееся пространство. Перед окукливанием личинка обычно отделяет колыбельку от остального хода пробкой из опилок. Развитие куколки длится 10— 12 дней.

Генерация усачей различная. У многих видов она одногодовая, у других длится два-три года. На длительность генерации влияют условия питания личинок. При неблагоприятных условиях генера­ ция затягивается на несколько лет.

После вылета молодые жуки у многих видов проходят дополни­ тельное питание сочным лубом молодых побегов в кронах (черные усачи), выгрызают ткани листа (осиновые скрипуны) или пита­ ются пыльцой цветков (большее число видов).

Среди усачей преобладают олигофаги, питающиеся рядом близ­ ких по своему происхождению древесных пород. Все усачи де­ лятся на вредителей хвойных и лиственных древесных пород. С хвойных пород на лиственные усачи переходят очень редко, хотя такие случаи известны. Так, черный большой хвойный усач в Во­ сточной Сибири развивается на пихте, ели и березе. Среди усачей одного рода очень часто одни виды связаны с хвойными, а другие с лиственными породами.

В пределах хвойных и лиственных пород усачи также отдают предпочтение известным видам древесных пород. Так, серый длин­ ноусый усач и усач сосновых вершин очень редко развиваются на ели, а блестящегр-удый усач — на сосне. Такая же картина наблю­ дается и при питании на лиственных породах. Переход с одной породы на друрую часто ведет к задержке в развитии, сроках вы­ лета, плодовитости, изменяет величину тела. Предпочтение той или иной древесной породе зависит от разных географических районов.

Каждый вид усача занимает на дереве определенный район по­ селения (корни, тонкие ветви, часть ствола с грубой или тонкой корой) и редко изменяет своим привычкам.

Некоторые усачи очень активны и заселяют внешне совершенно здоровые деревья (большой и малый осиновые усачи и др.). Боль­ шинство нападает на ослабленные деревья. Среди усачей встре­ чаются свето- и теплолюбивые формы и тенелюбы, большинство видов обладает большой биологической пластичностью.

Изменение численности усачей зависит от комплекса факторов, рассмотренных выше для всей группы стволовых вредителей.

311

Обилие видов усачей не позволяет в кратком курсе дать их сколько-нибудь удовлетворительный обзор. Поэтому ниже приво­ дится характеристика только самых распространенных и вредных

сосновый усач (М. galloprovincialis Gelb.), черный малый хвойной

viatus Motsch). Последние два вида встречаются только в лесной зоне азиатской части СССР, остальные повсеместно.

Черный большой хвойный усач (Monochamus urussovi Fisch.). Наибольший вред приносит в лесах Сибири и на Дальнем Востоке, размножаясь в огромных количествах в очагах сибирского шелко­

312

пряда и пихтовой пяденицы, на гарях, а также на лесных складах н в местах крупных лесозаготовок. В европейской части СССР этот вид широко распространен в северной части лесной зоны и срав­ нительно малочислен в ее южной части (рис. 102).

Массовый лёт жуков в лесах Сибири начинается при среднесу­ точной температуре выше 13° С, при температуре более 20° С интен­ сивность лёта усиливается, а при ее падении ниже 10° С — умень­ шается. Обычно лёт наступает в третьей декаде июня, бывает мас­ совым в первых двух декадах июля и заканчивается в середине сентября. На о. Сахалин лёт начинается почти на месяц позднее

12 лет). Обычно жук выбирает тонкую ветку, помещается вдоль нее, скусывает имеющиеся хвоинки и затем начинает соскабливать кору, оголяя древесину полосой по длине ветви на 1 — 10 см.

Откладка яиц начинается через 12—20 дней после появления первых жуков, а еще через 10— 12 дней достигает максимума. В южной части лесной зоны европейской части СССР откладка яиц начинается через 8— 12 дней после появления первых жуков. Для откладки яиц самка выгрызает в коре узкую щель — насечку, е которую с помощью яйцеклада вводит на глубину 2—3 мм одно, реже два яйца. Средняя плодовитость одной самки 14 яиц, макси­ мальная 33. Фаза яйца длится 13—29 дней; для его развития -нужна сумма температур около 250° С.

Вышедшая из яйца личинка имеет длину тела около 3—5 мм и грызет ход в толще коры, а далее в заболони и зимует в первом или во втором возрасте. Во втором возрасте она расширяет ход под корой и углубляется в древесину до 5 см. Вторая линька про­ исходит в июне следующего года. В это время личинка еще дальше проникает в глубь ствола, все время очищает ходы и периодиче­ ски возвращается 'для питания под кору. В четвертом возрасте личинки уже редко посещают подкоровое пространство. В послед­ нем — пятом возрасте, который наступает после четвертой линьки осенью второго года или весной на третий год после фазы яйца,

кращается в куколку (рис. 103). Фаза куколки длится 25—26 дней. Генерация двухгодовая, но при благоприятных условиях развития часть популяции может завершать жизненный цикл в один год.

Черный большой хвойный усач может заселять все хвойные по­ роды тайги, но предпочитает пихту, а в лесной зоне европейской части СССР — ель. Кроме того, в условиях Забайкалья и в Монго­ лии он поселяется на березе, где успешно завершает свое раз­ витие, включая дополнительное питание (Тальман, 1940; Гречкин, •960).

313

Жуки усача светолюбивы и в первую очередь селятся в окнах, по опушкам и в изреженных насаждениях, однако при массовом размножении эти особенности стираются и жуки распространяются независимо от освещения. Они заселяют поваленные и стоящие деревья, но плотнее — первые.

В очагах сибирского шелкопряда в первую очередь заселяется

ным сосновым клопом, в местах лесозаготовок и на складах дре­ весины.

Лёт жуков начинается в первой декаде июня, в начале июля 90% их покидает древесину (Кузнецова, 1956). Жуки выходят не­ половозрелыми и проходят дополнительное питание на ветвях со­ сен, обгладывая свежую тонкую кору. Жуки живут до 70 дней, но уже по прошествии 5—7 дней самки начинают откладку яиц в на­ сечки. Личинки появляются в середине июля. Они питаются корой, лубом, заболонью и верхними слоями древесины. В начале августа личинки углубляются в древесину. Как и у пихтового усача, ли­ чинки на протяжении всего развития периодически выползают из ходов в подкоровое пространство для питания лубом и заболонью. В связи с этим они очищают и расширяют свои ходы, иногда про­ делывают дополнительные отверстия для выбрасывания «опилок». Конец хода в древесине личинка не доводит на 1 — 1,5 см до по­ верхности и в конце его устраивает кукольную колыбельку, где

314

зимует. Окукливание происходит в мае. Генерация одногодовая, но часть личинок развивается по двухгодовому циклу.

Жуки усача светолюбивы и предпочитают изрежеиные, хорошо прогреваемые насаждения. В смешанных насаждениях численность усача резко падает. Он селится по всему стволу, при этом в ком­ левой части больше отрождается самок, а в верхней — самцов.

Биология остальных черных хвойных усачей очень сходна с вышеописанными двумя ведущими видами. Они также летают с конца июня до августа и развиваются по од­ ногодовому циклу, заселяя различные хвой­ ные породы.

Усачи тетропиумы (p. Tetropium). Отли­ чаются меньшими размерами и уплощенным телом жуков. Усики достигают половины тела, переднеспинка в длину почти такая же, как и в ширину, надкрылья едва выпук­ лые, умеренно длинные, параллельные, обычно гораздо шире переднеспинки, на вер­ шине закругленные, черные или каштано­ вые; тело черное.

Для личинок характерно наличие корот­ ких пог; они желтовато-белые с более тем­ ными переднеспинкой и головой, челюсти черные, голова почти сердцевидная, сверху

грудый (Т. castaneum L.) и матовогрудый (Т. fuscum F.) еловые усачи, лиственничный дровосек Габриэля (Т. gabrieli Weise.), тон­ коусый еловый усач (Т. gracilicorne Reitt.) и семиреченский ело­ вый усач (Т. staudingeri Pic.). Образ жизни у всех этих видов имеет много общего. Все они повреждают хвойные породы и явля­ ются активными вредителями, нападая первыми на ослабленные Деревья в очагах хвоегрызущих насекомых, опенка и корневой губки, заселяя по опушкам ослабленные деревья, ветровал и буре­ лом, древесину в местах лесозаготовок.

Блестящегрудый еловый усач ( Tetropium castaneum L., p. 105). Распространен в СССР повсеместно. Лёг в мае — июне; самка откладывает яйца в щели коры деревьев, личинка выгрызает под корой широкие ходы неправильной формы, глубоко задевающие заболонь, и через 20—25 дней уходит, делает крючковатый ход в Древесину на глубину 2—4 см. В этом ходе она зимует, а весной по­ ворачивается к выходу и окукливается. Генерация одногодовая.

Усач поселяется на деревьях ели разного диаметра, в различ­ ных экологических условиях, преимущественно в затененных ме­ стах, заселяет комлевую часть стволов, а в Сибири, в очагах си­

315

бирского шелкопряда, поселяется раньше пихтового усача и зани­

узкое, бурого цвета, ноги длинные, переднеспинка массивная, почти шаровидная. Надкрылья серовато-бурые. Распространен от Урала до Тихого океана.

Рис. 105. Блестящегрудый усач и его ходы

Массовый лёт в июле. Жуки не питаются. Самки интенсивно оглады ваю т яйца в первые пять — шесть дней, а через две недели прекращают кладку совсем. Они помещают яйца в щели коры поодиночке, преимущественно на южную сторону деревьев, разме­ щая их по всей высоте ствола. Плодовитость одной самки — 50— 102 яйца (Рожков, 1981). Фаза яйца 13— 16 дней. Вылупившаяся личинка безногая, белая, с рыжеватым оттенком. Длина взрослой личинки около 32 мм. Личинка проходит пять возрастов. После выхода их яйца личинка вгрызается в кору, разрушает луб, зимует

вкоре. Весной под корой прокладывает ход по окружности ствола

ив июле — августе углубляется в древесину, где зимует вторично. После второй зимовки личинка подходит к периферии ствола, устраивает куколочную колыбельку и окукливается. Фаза куколки

16—20 дней, генерация двухгодовая.

Прокладываемые личинками в наружных слоях заболони ходы очень характерны. Они имеют поперечные направления и не пере­ секаются даже при очень плотном расположении, на всем протя-

316

v v

Рис. 106. Ходы алтайского усача под корой лиственницы

жении забиты опилками. Поврежденные деревья очень характерны и распознаются по описанным выше ходам (рис. 106).

Вид светло- и теплолюбивый. Очаги возникают в первую оче­ редь в старых, изреженных насаждениях, поврежденных пожаром или хвоегрызущими вредителями. Это физиологически активный вид. Он заселяет деревья при незначительном снижении ими ре­ зистентности. Достигая высокой численности в очагах размноже­ ния, он поселяется и на здоровых деревьях. Характерной особен­ ностью усача является образование новых очагов за счет мигра­ ции. По утверждению А. С. Рожкова (1981), лиственничный усач имеет очень большое хозяйственное значение. Ои самый опасный вредитель лиственницы. Другим древесным породам не вредит — строгий монофаг.

Серый длинноусый усач (Acanthocinus aedilis L.). Тело плос­ кое, светло-бурое, подкрылья серые с темными перевязями. Длина 13—20 мм. Усики в 1,5—3 раза длиннее тела. Самый обычный обитатель сосновых лесов. Повсеместно встречается в большом ко­ личестве, но нападает, как правило, только на усыхающие и пова­ ленные деревья, пни, ветровал, бурелом. Древесине не наносит вреда, так как личинка грызет широкие ходы неправильной формы только в коре и лубе. Личинка безногая, белая, длина 30—34 мм.

колыбельках находятся молодые жуки. При более позднем отрождении личинок они зимуют, и молодые жуки появляются только весной. Генерация одногодовая.

При большой численности личинки усача разъедают все подкоровое пространство, забивая его спрессованными опилками бу­ рого цвета, и тем самым препятствуют поселению других стволо­ вых вредителей, особенно короедов.

В лесах Сибири и на Дальнем Востоке повреждают хвойные породы и другие представители p. Acanthocinus: сибирский серый длинноусый усач (A. carinulatus Gelb.) и малый серый длинноусый усач (A. griseus F.).

Рагий ребристый (Rhagium inquisitor L.) сопутствует серому длинноусому усачу, имеет такой же цикл развития. Его личинки

сголовой, окрашенной в яркий оранжево-коричневый цвет, живут

иокукливаются под корой сухостойных деревьев хвойных пород. Этот вид очень широко распространен, но вреда не приносит.

Другие виды этого рода (Rh. mordax Dg. Rh. sycophanta Schr.) развиваются за счет лиственных пород и тоже практически без­ вредны.

В комлевой части деревьев хвойных пород и свежих пнях жи­ вет три вида широко распространенных усачей: бурый комлевой усач (Criocephalus rusticus L.), черный ребристый усач (Asemum striatum L.) и короткоусый усач (Spondylis buprestoides L.). З а ­ метный вред наносит только первый из них. Два других приносят скорее пользу, ускоряя разрушение пней и биологический кругово­

318

рот в экосистемах с доминированием двойных (преимущественно сосны) пород. В литературе, однако, имеется ряд указаний на вред,, наносимый личинками этих усачей в сухих сосновых борах.

Бурый комлевой (или деревенский) усач (Criocephalus rusticus

L.) приносит технический вред, а также участвует в комплексе весенней фенологической группировки стволовых вредителей, за­ селяющих ослабленные различными факторами (пожары, корневая губка и т. д.) деревья. Это крупный жук рыже-бурого цвета, длина 10—27 мм, усики короткие. Жуки ведут ночной образ жизни, охотно летят на свет в дома. Лёт в июне — июле. Самки откладывают яйца в пни, корни и нижнюю часть отмирающих сосен, реже дру­ гих хвойных пород.

Личинка желтовато-белого цвета с черно-бурыми челюстями,, длиной до 33 мм. Она сначала живет под корой в области толстых корней или прикорневой части ствола, затем уходит в древесину и прокладывает продольные ходы, забивая их буроватой мукой. В последнем возрасте личинка устраивает колыбельку для окукли­ вания и выгрызает выход к боковой поверхности, забивая егокрупной буровой мукой. Фаза куколки длится три-четыре недели.. Отрождающиеся жуки в дополнительном питании не нуждаются и сразу приступают к спариванию. В зависимости от субстрата генерация длится один — три года. Предпочитает сосну. Часто встречается в древесине холодных построек, неокоренных бревнах,, телеграфных столбах.

Лиственные породы повреждают многие виды усачей. Ниже приводятся главнейшие из них.

Большой дубовый усач (Cerambyx cerdo L.) повреждал дубо­ вые леса на Украине (к западу от Днепра) и особенно в Крыму* Грузии и Краснодарском крае. Очень красивый большой жук дли­ ной до 6 5мм (рис. 107. Теперь стал редким видом и нуждается в охране.

Лёт жуков с половины мая до августа. Самка откладывает яйца по одному в трещины коры, всего до 100 яиц. Фаза яйца длится 10— 15 дней. Личинка первый год грызет ход под корой, после зимовки углубляется в древесину, где проделывает неправильный канал шириной-до 3 см, вновь зимует и на третий год окукливается

женных, преимущественно старых насаждениях порослевого про­ исхождения, где заселяет в первую очередь хорошо освещенные самые толстые, внешне вполне жизнеспособные дубы.

На Кавказе наряду с дубовым распространен похожий на него

большой плодовый усач (Cerambyx dux Fald.), повреждающий дуб,, бук и плодовые породы, а в дубравах лесостепи — малый дубовый

319

Пестрые дубовые усачи (Plagionotus arcuatus L., P. detritus L.) Очень широко распространены в границах ареала дуба в европей­ ской части СССР и на Кавказе. Издали немного по раскраске на­ поминают ос. Тело черное с дуговидными желтыми полосами у

з

Рис. 107. Большой дубовый усач:

у другого (P. detritus L.). Массовый лёт в июне, откладка яиц в щели коры по всему стволу, личинки грызут длинные продольные

320