15.3. Класс Trematoda (сосальщики)

Класс Trematoda представлен только паразитическими видами (около 7000). Предположительно сосальщики произошли от ресничных червей, перешедших к паразитическому образу жизни. Заболевания, вызываемые сосальщиками, называются трематодозами.

Тело сосальщиков листовидное от 0,1 мм до 5–7 см в длину, покрыто кутикулой — производной кожного покрова. Сосальщики — эндопаразиты внутренних органов человека и позвоночных животных, к стенкам полостей которых прикрепляются с помощью органов фиксации — присосок (ротовой и брюшной). Отсюда название сосальщиков двуустки. Большая часть трематод обитает в пищеварительном тракте и связанных с ним железах основного хозяина.

Пищеварительная система имеет типичное строение, характерное для плоских червей. Ротовое отверстие ведет в мускулистую глотку, представляющую собой мощный сосущий аппарат. За глоткой следует пищевод, который переходит в два кишечных ствола, заканчивающихся слепо в задней части тела. У многих трематод кишечник сильно разветвлен.

Выделительная система протонефридиального типа. Обычно она состоит из одного или двух главных собирательных каналов, к которым подходят многочисленные более мелкие разветвленные канальцы. Главные каналы заканчиваются выделительной порой.

Нервная система типа ортогон. Состоит из 2 ганглиев в передней части тела (окологлоточного нервного кольца), от которых отходят нервы к переднему концу тела и ротовой присоске, и 3 пары продольных нервных стволов. Органы чувств развиты крайне слабо, что определяется паразитическим образом жизни. У личинок сосальщиков, некоторое время свободно плавающих в воде, нередко имеются 1 или 2 небольших глазка, а также кожные рецепторы.

Половая система. Половая система, за исключением представителей семейства Schistosomatidae, гермафродитная.

• Мужская половая система состоит из двух семенников, от каждого из которых отходит по одному семяпроводу. Семяпроводы сливаются в семяизвергательный канал, открывающийся на поверхности копулятивного органа — цирруса.

• Женская половая система представлена непарным яичником, который имеет форму разветвленной трубки или округлого тельца. От яичника отходит яйцевод, открывающийся в оотип — небольшую полость, где происходит не только оплодотворение, но и формирование яиц. В оотип из желточников, состоящих из большого числа округлых пузырьков, расположенных в боковых частях тела, по специальным каналам поступают желточные клетки и секрет специальных желез — телец Мелиса (мелких одноклеточных желез), вероятно, участвующий в образовании яйцевых оболочек. Отходящий от оотипа на спинную сторону короткий канал — лауреров канал, видимо, необходим для удаления избытка половых продуктов. Матка в виде узкой петлеобразной трубки — орган, предназначенный для развития зародыша внутри яйца. Кроме того, у сосальщиков матка выполняет функцию влагалища — через нее в оотип поступают мужские половые клетки.

Осеменение обычно перекрестное, но возможно и самоосеменение.

Цикл развития. Для онтогенеза сосальщиков свойственны следующие стадии: половозрелая форма (марита), яйцо, большое количество личиночных стадий (мирацидий, спороциста, редия, церкарий, адолескарий, метацеркарий). Для каждого вида трематод характерны определенные стадии из перечисленных. Сложные циклы развития сосальщиков осуществляются по типу гетерогонии, то есть по чередованию полового размножения с оплодотворением и партеногенетического. Половое поколение паразитирует в организме окончательного хозяина, тогда как личинки развиваются в одном или двух промежуточных.

Яйца многих видов сосальщиков имеют крышечку, через которую выходит личинка, и часто — более или менее развитый шип. Обязательным для всех видов трематод является попадание сформированного яйца в воду, поскольку один или единственный промежуточный хозяин — пресноводный моллюск.

В воде из яйца выходит личинка овальной формы — мирацидий. Мирацидии большинства видов покрыты ресничным эпителием, имеют светочувствительный глазок, протонефридии и являются свободно плавающими. Через некоторое время мирацидий с помощью секрета личиночной железы, разрушающей ткани промежуточного хозяина, активно проникает в тело моллюска, в печени которого превращается в спороцисту — неподвижную мешкообразную личинку. В спороцисте путем партеногенеза развивается новое личиночное поколение — редии.

Редия обладает ротовой присоской и зачаточным кишечником. В редии из генеративных клеток происходит партеногенетическое развитие церкариев (рис. 15.1). Последние имеют присоски, вилообразный кишечник, нервные ганглии, выделительную систему, на заднем конце тела — хвост. Церкарии выходят из моллюска в воду и свободно плавают. При наличии в жизненном цикле сосальщика одного промежуточного хозяина церкарий прикрепляется к водным частям растений, покрывается плотной защитной оболочкой и превращается в неподвижную стадию — адолескарий. У церкариев трематод, имеющих двух промежуточных хозяев, на переднем конце тела находятся временные органы: группа одноклеточных желез (железы проникновения) и острая игла — стилет, с помощью которых они проникают в тело второго промежуточного хозяина, где трансформируются в неподвижные стадии — метацеркарии. Аналогичным образом церкарии некоторых видов трематод инвазируют основного хозяина.