Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Строение зрительной системы человека Вит

Синаптическая щель выполнена жидкос-

тью, содержащей гликопротеиды, гликолипиды, а также электронноплотные частицы. Иногда она содержит гликопротеиновые интрасинаптические филаменты толщиной 5 нм, которые являются элементами специализированного гликокаликса, обеспечивающими адгезивные связи пре- и постсинаптической частей, а также направленную диффузию медиатора.

Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков — синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного филаментозного белкового материала (постсинаптическое утолщение).

Процесс передачи нервного импульса схематически представляется следующим образом. Поступление нервного импульса в окончание пресинаптического нейрона к синапсу проявляется в деполяризации пресинаптической мембраны, что делает мембрану проницаемой для ионов кальция. При этом ионы кальция начинают поступать в пресинаптическую цитоплазму. Это приводит к слиянию синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор, с пресинаптической мембраной. Слившиеся мембраны открываются в синаптическую щель, и содержимое пузырьков изливается туда. Медиатор, выделившийся в синаптическую щель, и воздействует на постсинаптическую мембрану, делая ее более проницаемой для ионов натрия, проникающих в цитоплазму постсинаптического нейрона. При этом потенциал покоя уменьшается и происходит деполяризация постсинаптической мембраны и генерируется нервный импульс. Подобный тип передачи нервного импульса характерен возбудительным нейронам. В тормозных нейронах высвобождение медиатора в синаптическую щель приводит к открытию каналов для ионов хлора, которые и переходят в цитоплазму постсинаптического окончания. При этом увеличивается ее отрицательный потенциал (гиперполяризация), а возбудимость клетки понижается. Таким образом, суммарное действие обоих видов синапсов на один нейрон приводит к определенному балансу между двумя противоположными видами синаптических эффектов. Медиаторами, опосредующими возбуждение, например, служат ацетилхолин и глютамат, а торможение опосредуется ГАМК и глицином.

После прекращения взаимодействия медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны большая часть его эндоцитозом захватывается пресинаптической частью, меньшая рассеивается в пространстве и захватывается глиальными клетками. Некоторые медиаторы расщепляются ферментами на компоненты, которые далее захватываются пресинаптической частью. Затем они повторно используются для образования новых синаптических пузырьков.

В заключение необходимо привести также сведения относительно биохимической классификации нейронов. Основана эта классификация на химическом составе нейромедиатора того или иного нейрона. Выделяют холинергические (медиатор — ацетилхолин), адренергические (медиатор — норадреналин), серотонинергические (медиатор — серотонин), дофаминергические (медиатор — дофамин), ГАМК-ергические (медиатор — гамма-аминомасляная кислота), пуринергические (медиатор — АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы — субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интерстинальный пептид, холецистокенин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды) нейроны. В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора. Различные типы нейронов, отличающиеся химическим составом нейромедиатора, обнаруживаются в сетчатой оболочке, как и в центральной нервной системе (см. Сетчатка).

Вторую группу клеток нервной ткани составляют клетки нейроглии.

Нейроглия. Нейроглия — термин, обозначающий обширную группу клеток нервной ткани, обеспечивающих деятельность нейронов и выполняющих опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции.

Морфологически различают три типа глиальных клеток — олигодендроциты, астроциты и микроглиальные клетки (рис. 1.4.34—1.4.36).

Олигодендроглия состоит из мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками. В цитоплазме клеток об-

Рис. 1.4.34. Различные типы глиальных клеток нервной ткани (по В. Л. Быкову, 1999):

1 — эпендимоцит; 2 — таницит; 3 — хориоидный эпендимоцит; 4 — протоплазматический астроцит; 5 — волокнистый астроцит; 6 — пограничная глиальная мембрана мозга; 7—периваскуляр- ная пограничная мембрана; 8 — клетки-сателлиты; 9 — нейрон; 10 — леммоцит (шванновская клетка); // — олигодендроцит; 12 — микроглиальная клетка и ее трансформация в процессе фагоцитоза

С

■%

Ткани

наруживается хорошо развитый синтетический аппарат. Высокое содержание лизосом, митохондрий и гранул гликогена. В зависимости от особенностей строения олигодендроциты разделяют на крупные светлые, мелкие темные и промежуточные. У взрослых обнаруживаются

*Дендриты преимущественно мелкие темные клетки. Дли- нейрона тельность существования светлой клетки не-

велика, и она постепенно вызревает, превращаясь в малый темный олигодендроцит.

Одной из наиболее важных функций олигодендроцитов является образование миелиновой оболочки вокруг нервных волокон в центральной нервной системе. Миелин, выполняя функцию изолятора, участвует в процессе передачи по волокну нервного импульса.

Процесс миелинизации сводится к тому, что олигодендроцит обертывает своей цитоплазмой определенный участок нервного волокна последовательными спиральными слоями (рис. 1.4.37—1.4.39). В результате этого нервное волокно оказывается окутанным целым пакетом двухслойных цитоплазматических мембран, содержащих миелин. В результате этого и наступает изоляция нервного волокна. В миелинизации периферических нервов участвует шванновская клетка (леммоцит) (см. ниже).

Рис. 1.4.35. Светооптические особенности глиальных клеток:

а — астроцит и его отношение к дендритам нейрона; б — олигодендроциты головного мозга

;

Рис. 1.4.36. Ультраструктурная организация глиальной клетки (олигодендроцит сетчатки):

/ядро; 2 — ядрышко; 3 — цитоплазматические включения;

4—микрофибриллы

Рис. 1.4.37. Взаимоотношение олигодендроцита с нервным волокном и строение миелинизированного волокна

(по Шаде, Форд, 1976):

1 — олигодендроцит; 2 — аксон; 3 — связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой; 4 — цитоплазма- 5 — цитоплазматическая мембрана; 6 — перехват Ранвье; 7 — петля плазматической мембраны; 8~ мезаксон; 9 — гребешок

Рис. 1.4.38. Механизм формирования миелиновой оболочки шванновскими клетками (в периферической нервной системе) или олигодендроцитами (в центральной нервной системе)

Рис. 1.4.39. Ультраструктурные особенности шванновской клетки (а) и миелиновой оболочки периферического нерва (а, б):

а — отношение олигодендроцита к аксону (/—аксон; 2 — ядро олигодендроцита; 3—немиелинизированный нервный ствол); б—миелиновая оболочка аксона (/—миелиновая оболочка; 2— аксон; 3 — микротрубочки)

Астроглия представлена астроцитами (см. рис. 1.4.35, 1.4.36). Астроциты обладают многочисленными отростками, расходящимися от тела клетки в разных направлениях, напоминая при этом звезды.

Характеризуется клетка наличием светлого овального ядра. Ее цитоплазма содержит небольшое количество органоидов, но значительное количество зерен гликогена и промежуточных филаментов. Промежуточные филаменты содержат особый глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), который служит маркером астроцитов. Астроциты образуют щелевые соединения между собой, а также с клетками олигодендроглии и эпендимной глии.

Разделяют астроциты на волокнистые

(фибриллярные) и протоплазматические

(плазматические). Отличия между двумя типами клеток сводятся к тому, что цитоплазматические отростки фибриллярных астроцитов практически не ветвятся, в то время как у протоплазматических астроцитов ветвление хорошо выражено.

Ультраструктурная организация этих клеток приблизительно одинаковая. Пучки филаментов распространяются от одного отростка к другому, проходя через тело клетки, что создает ее особую жесткость.

Протоплазматические астроциты преимущественно встречаются в сером веществе центральной нервной системы, а волокнистые — в белом. Кроме того, волокнистые астроциты содержат большое количество ГФКБ.

Учитывая то, что клетки астроглии плотно контактируют с сосудами и нейронами, предполагают, что эти клетки выполняют опор - ную, разграничительную, транспортную, барьерную, трофическую, защитную и регуляторную функции.

Опорная функция сводится к формированию астроцитами каркаса, внутри которого располагаются нейроны и волокна. В ходе эмбрионального развития они служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция нейронов. Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов, распознаваемых нейронами.

Разграничительная, транспортная и барьерная функции астроглии сводятся к участию в образовании гемато-энцефалического и нейроликворного барьеров, на которых более подробно мы остановимся в 4-й главе.

Трофическая функция является наиболее важной функцией астроглии. Направлена она на поддержание определенных концентраций ионов кальция и медиаторов в окружении нейронов. Астроциты совместно с олигодендроглией принимают участие в метаболизме медиаторов, активно захватывая их из синаптической щели и передавая нейрону.

Защитная функция астроглии сводится к участию в различных защитных реакциях — фагоцитозе, иммунной реакции, репаративной.

Как и олигодендроциты, астроциты способны к пополнению клеточной популяции на протяжении всей жизни путем митотических делений клеток-предшественников. Их высокая про-

лиферативная активность способствует также глиальному рубцеванию поврежденных нервных тканей.

Микроглия — это мелкие клетки, разбросанные в белом и сером веществе мозга. Они составляют всего 5% популяции глиальных элементов. Микроглия обнаруживается и в сетчатой оболочке. Предполагают, что схожие по происхождению и функции клетки лежат в стекловидном теле вблизи сетчатки.

Считается, что микроглиальные клетки происходят из моноцитов или периваскулярных макрофагов мозга (мезенхимное происхождение). Структурной особенностью микроглии является насыщенность цитоплазмы лизосомами. Вероятней всего микроглия определяет защитную функцию в нервной системе, относясь к клеткам системы иммунитета. При патологических состояниях микроглиальные клетки проявляют способность к передвижению, фагоцитозу. Их количество существенно увеличивается при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной ткани. При этом они утрачивают отростки, округляются и способны фагоцитировать остатки погибших клеток. При повышении активности микроглиальных клеток усиливается секреция ряда цитокинов и токсических радикалов. Именно с этим связывают усиленную гибель нейронов путем апоптоза при некоторых заболеваниях нервной системы.

К глиальным элементам относят и эпендимную глию {эпендима). Клетки эпендимной глии выстилают желудочки мозга и спинномозговой канал. К эпендимной глие ряд авторов относит и плоские клетки, выстилающие мозговые оболочки (менинготелий).

Особенностью эпендимоцитов является наличие на апикальной поверхности ресничек, которые при своем движении перемещают спинномозговую жидкость. Клетки эпендимной глии плотно прикрепляются друг к другу межклеточными соединениями. Часть клеток лежит на базальной мембране. Некоторые клетки от базальной своей поверхности отдают отростки по направлению мозга, входящие в состав поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевая глия).

Эпендимная глия выполняет опорную, трофическую, барьерную и секреторную функции. Барьерная функция эпендимной глии сводится к участию в образовании нейро-ликворного и гемато-ликворного барьеров.

Покрывает эпендима и сосудистые сплетения мозга (специализированными клетками — хориоидными эпендимоцитами и таницитами).

Завершая описание строения структурных элементов центральной нервной системы, необходимо упомянуть и о нейропиле, т.е. структурном компоненте центральной нервной системы, представляющем собой при световой микроскопии светло-голубой материал, в который погружены нейроны, их отростки, капиллярные сосу-

ды. Ультраструктурно показано, что нейропиль представляет собой переплетение клеточных тел, отростков нейронов и глиальных элементов.

1.5.СТРОЕНИЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Впериферической нервной системе различают следующие компоненты:

1.Ганглии.

2.Нервы.

3.Нервные окончания и специализирован ные органы чувств.

1.5.1. Ганглии

Ганглии представляют собой скопление нейронов, формирующих в анатомическом смысле небольшие узелки различного размера, разбросанные в различных участках тела. Различают два типа ганглиев — цереброспинальные и ве-

гетативные. Тела нейронов спинномозговых ганглиев, как правило, округлой формы и различного размера (от 15 до 150 мкм). Ядро располагается в центре клетки и содержит четкое круглое ядрышко (рис. 1.5.1). Каждое тело ней-

Рис. 1.5.1. Микроскопическое строение интрамурального ганглия (а) и цитологические особенности ганглиозных клеток (б):

а — группы ганглиозных клеток, окруженные волокнистой со единительной тканью. Снаружи ганглий покрыт капсулой, к ко торой прилежит жировая клетчатка; б—нейроны ганглия (/ __ влючение в цитоплазме ганглиозной клетки; 2 — гипертрофированое ядрышко; 3 — клетки-сателлиты)

рона отделено от окружающей соединительной ткани прослойкой уплощенных капсулярных клеток (амфицитов). Их можно отнести к клеткам глиальной системы. Проксимальный отросток каждой ганглиозной клетки в заднем корешке разделяется на две ветви. Одна из них вливается в спинномозговой нерв, в котором проходит к рецепторному окончанию. Вторая входит в задний корешок и достигает задне - го столба серого вещества на той же стороне спинного мозга.

Ганглии вегетативной нервной системы

по строению сходны с цереброспинальными ганглиями. Наиболее существенное отличие сводится к тому, что нейроны вегетативных ганглиев мультиполярны. В области глазницы обнаруживаются различные вегетативные ганглии, обеспечивающие иннервацию глазного яблока.

1.5.2. Периферические нервы

Периферические нервы являются четко определяемыми анатомическими образованиями и довольно прочны. Нервный ствол окутывается снаружи соединительнотканным футляром на всем протяжении. Этот наружный футляр называют эпинервием. Группы из нескольких пучков нервных волокон окружаются периневрием. От периневрия отделяются тяжи рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные пучки нервных волокон. Это эндо-

неврий (рис. 1.5.2).

Периферические нервы обильно снабжены кровеносными сосудами.

Периферический нерв состоит из различного количества плотно упакованных нервных волокон, являющихся цитоплазматическими отростками нейронов. Каждое периферическое нервное волокно покрыто тонким слоем цитоплаз-

мы — неврилеммой, или шванновской оболоч-

кой. Шванновские клетки (леммоциты), участвующие в формировании этой оболочки, происходят из клеток нервного гребня.

В некоторых нервах между нервным волокном и шванновской клеткой располагается слой миелина. Первые называются миелинизированными, а вторые — немиелинизированными нервными волокнами.

Миелин (рис. 1.5.3) покрывает нервное волокно не сплошь, а через определенное расстояние прерывается. Участки прерывания миелина обозначаются перехватами Ранвье. Рас-

Рис. 1.5.2. Особенности микроскопического строения периферического нерва (продольный срез):

1— аксоны нейронов; 2— ядра шванновских клеток (леммоциты); J—перехват Ранвье

Рис. 1.5.3. Периферический нерв. Перехваты Ранвье:

а — светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват Ранвье; б—ультраструктурные особенности (/—аксоплазма аксона; 2— аксолемма; 3 — базальная мембрана; 4 — цитоплазма леммоцита (шванновская клетка); 5 — цитоплазматнческая мембрана леммоцита; 6 — митохондрия; 7 — миелиновая оболочка; 8 — нейрофилламенты; 9 — нейротрубочки; 10 — узелковая зона перехвата; // — плазмолемма леммоцита; 12 — пространство между соседними леммоцитами)

Рис. 1.5.4. Особенности проведения потенциала дейст -

вия в миелинизированном (а) и немиелинизированном

(б) нервном волокне (объяснение в тексте)

Известно, что цитоплазматическая мембрана нейрона поляризованна, т. е. между внутренней и наружной поверхностью мембраны существует электростатический потенциал, равный

— 70 мВ. Причем внутренняя поверхность обладает отрицательным, а наружная положительным зарядом. Подобное состояние обеспечивается действием натрий-калиевого насоса и особенностями белкового состава внутрицитоплазматического содержимого (преобладание отрицательно заряженных белков). Поляризованное состояние называют потенциалом покоя.

Афферентные (чувствительные) нервные окончания (рис. 1.5.5, 1.5.6).

Афферентные нервные окончания представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, повсеместно располагающихся во всех органах человека и дающие информацию центральной нервной системе об их состоянии. Воспринимают они раздражения, исходящие и из внешней среды, преобразуя их в нервный импульс. Механизм возникновения нервного импульса характеризуется уже описанными явлениями поляризации и деполяризации цитоплазматической мембраны отростка нервной клетки.

Существует ряд классификаций афферентных окончаний — в зависимости от специфичности раздражения (хеморецепторы, бароре-

Рис. 1.5.5. Особенности строения различных рецепторных окончаний:

а — свободные нервные окончания; б— тельце Мейснера; в — колба Краузе; г — тельце Фатер—Пачини; д — тельце Руффини

цепторы, механорецепторы, терморецепторы и др.), от особенностей строения (свободные нервные окончания и несвободные).

Обонятельные, вкусовые, зрительные и слуховые рецепторы, а также рецепторы, воспринимающие движение частей тела относительно направления силы тяжести, называют специальными органами чувств. В последующих главах этой книги мы подробно остановимся только на зрительных рецепторах.

Рецепторы разнообразны по форме, строению и функциям. В данном разделе нашей задачей не является подробное описание различных рецепторов. Упомянем лишь о некоторых из них в разрезе описания основных принципов строения. При этом необходимо указать на различия свободных и несвободных нервных окончаний. Первые характеризуются тем, что они состоят только из ветвления осевых цилиндров нервного волокна и клетки глии. При этом они контактируют разветвлениями осевого цилиндра с клетками, возбуждающими их (рецепторы эпителиальных тканей). Несвободные нервные окончания отличаются тем, что в своем составе они содержат все компоненты нервного волокна. Если они покрыты соединительнотканной капсулой, они называются инкапсулированными (тельце Фатер—Пачини, осязательное тель-

Рис. 1.5.6. Строение нервно-мышечного веретена:

а—моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон; б — спиральные афферентные нервные окончания вокруг интрафузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (/ — нервно-мышечные эффекторные окончания экстрафузальных мышечных волокон; 2 — моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 — соединительнотканная капсула; 4 — ядерная сумка; 5 — чувствительные кольцеспиральные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 — скелетные мышечные волокна; 7 — нерв)

Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части интрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.

Двигательные нервные волокна — тонкие, образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.

Рецепторами растяжения мышцы являются также нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи). Это веретеновид-

ные инкапсулированные структуры длиной около 0,5—1,0 мм. Располагаются они в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждое веретено образовано капсулой из плоских фиброцитов (продолжение периневрия), которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых леммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

Эфферентные нервные окончания несут информацию от центральной нервной системы к исполнительному органу. Это окончания нервных волокон на мышечных клетках, железах и др. Более подробное их описание будет приведено в соответствующих разделах. Здесь мы подробно остановимся лишь на нервно-мышеч-

ном синапсе (моторная бляшка). Моторная бляшка располагается на волокнах поперечнополосатых мышц. Состоит она из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части, и разделяющей их синаптической щели. В крупных мышцах один аксон иннервирует большое количество мышечных волокон, а в небольших мышцах (наружные мышцы глаза) каждое мышечное волокно или их небольшая группа иннервируется одним аксоном. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу.

Пресинаптическая часть формируется следующим образом. Вблизи мышечного волокна аксон утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными леммоцитами и базальной мембраной, переходящей с мышечного волокна. В терминалах аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.

Синаптическая щель имеет ширину 50 нм. Располагается она между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечного волокна. Содержит она материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.

Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), об-

разующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели). Эти складки увеличивают общую площадь щели и заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны. В области нервно-мышечного окончания мышечное волокно не имеет исчерченности, содержит многочисленные митохондрии, цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума и скопление ядер.

Механизм передачи нервного импульса на мышечное волокно сходен с таковым в химическом межнейронном синапсе. При деполяризации пресинаптической мембраны происходит выделение ацетилхолина в синаптическую щель. Связывание ацетилхолина с холинорецепторами в постсинаптической мембране вызывает ее деполяризацию и последующее сокращение мышечного волокна. Медиатор отщепляется от рецептора и быстро разрушается ацетилхолинэстеразой.

1.5.4. Регенерация периферических нервов

При разрушении участка периферического нерва в течение недели наступает восходящая дегенерация проксимальной (ближайшей к телу нейрона) части аксона с последующим некрозом как аксона, так и шванновской оболочки. На конце аксона формируется расширение (ретракционная колба). В дистальной части волокна после его перерезки отмечается нисходящая дегенерация с полным разрушением аксона, распадом миелина и последующим фагоцитозом детрита макрофагами и глией

(рис. 1.5.7, 1.5.8).

Начало регенерации характеризуется сначала пролиферацией шванновских клеток, их передвижением вдоль распавшегося волокна с образованием клеточного тяжа, лежащего в эндоневральных трубках. Таким образом, шванновские клетки восстанавливают структурную целостность в месте разреза. Фибробласты также пролиферируют, но медленнее шванновских клеток. Указанный процесс пролифера - ции шванновских клеток сопровождается одновременной активацией макрофагов, которые первоначально захватывают, а затем лизируют оставшийся в результате разрушения нерва материал.

Следующий этап характеризуется прорастанием аксонов в щели, образованные шванновскими клетками, проталкиваясь от проксимального конца нерва к дистальному. При этом от ретракционной колбы в направлении дистальной части волокна начинают отрастать тонкие веточки (конусы роста). Регенерирующий аксон растет в дистальном направлении со скоростью 3—4 мм/сут вдоль лент из шванновских клеток (ленты Бюгнера), которые играют направляющую роль. В последующем наступает дифференциация шванновских клеток с образова-

Дистальное Проксимальное

} i

J

Ретроградная

Место повреждения

t t ________ tt __ ft

УолеровТер- Транс-ская минальнейронная ная

нием миелина и окружающей соединительной ткани. Коллатерали и терминали аксонов восстанавливаются в течение нескольких месяцев. Регенерация нервов происходит только при условии отсутствия повреждения тела нейрона, небольшом расстоянии между поврежденными концами нерва, отсутствии между ними соединительной ткани. При возникновении преграды на пути регенерирующего аксона развивается ампутационная нейрома. Регенерация нервных волокон в центральной нервной системе отсутствует.