Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Строение зрительной системы человека Вит

Рис. 1.4.21. Ультраструктурная организация миофибриллы:

а — продольный разрез мышечного волокна; б — продольный срез саркомера (по обеим сторонам Z-линий видны половинки слабоокрашенных I-полос, содержащих только тонкие филаменты. Эти филаменты тянутся от Z-линий и проходят некоторое расстояние между толстыми филаментами, лежащими в более темной А-полосе. Участки А-полосы содержат как тонкие, так и толстые филаменты и поэтому кажутся более темными, чем та часть, где проходят только толстые филаменты — Н-зона. Через середину А-полосы проходит более темная М-линия); в — поперечный срез миофибриллы (видны тонкие и толстые фила - менты. Тонкие филаменты образуют шестиугольную фигуру, в центре которой находится толстый филамент)

1,06 мкм—»-j 0,05 мкм

■ А-диск ----- »■ |< 1-диск

0,15—0,20 мкм

Актин

Рис. 1.4.22. Структура саркомера и механизм сокраще-

ния филаментов (объяснение в тексте)

Рис. 1.4.23. Саркотубулярная структура поперечнополосатого мышечного волокна:

/ — сарколемма; 2 — саркоплазматические трубочки; 3 — Т-тру- бочки

Саркомер (миомер) представляет собой участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами (Z-линиями) и включающий А-диск и две половины 1-дисков — по одной половине с каждой стороны. В расслабленной мышце длина саркомера составляет около 2— 3 мкм, а ширина его участков выражается соотношением Н : А : 1 = 1:3:2. При сокращении мышцы саркомер укорачивается до 1,5 мкм.

Структура саркомера представлена упорядоченной системой толстых и тонких белковых нитей (миофиламентов). Толстые нити (диаметром около 10—12 нм и длиной 1,5—1,6 мкм) связаны с мезофрагмой и сосредоточены в А- диске, а тонкие (диаметром 7—8 нм и длиной 1 мкм) — прикреплены к телофрагмам, образуют 1- диски и частично проникают в А-диски между толстыми нитями (более светлый участок А- диска, свободный от тонких волокон, называется полоской Н). В саркомере насчитывается несколько сотен толстых нитей. По сечению саркомера толстые и тонкие нити располагаются высокоорганизованно в углах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых.

Толстые нити (миофиламенты) образованы упакованными молекулами фибриллярного белка миозина. Молекула миозина имеет вид нити длиной 150 нм и толщиной 2 нм. На одном из концов эта молекула содержит две округлые

головки длиной около 20 нм и шириной около 4 нм. Протеолитическими ферментами миозин расщепляется на легкий меромиозин («стержень» молекулы миозина) и тяжелый меромиозин (участки головок и шейки, связывающей их со стержневой частью). Молекула миозина может сгибаться, как на шарнирах, в месте соединения тяжелого меромиозина с легким в области прикрепления головки. Стержневые части молекул миозина собраны в пучки. Такие пучки, соединенные зеркально концами друг с другом в области М-линии, формируют толстые нити с центральной гладкой частью длиной около 0,2 мкм и двумя периферическими участками, в которых от центрального стержня отходят миозиновые головки (около 500). Миозин головок обладает АТФ-азной активностью, однако в отсутствие его взаимодействия с актином скорость гидролиза АТФ ничтожно мала.

Тонкие нити (миофиламенты) содержат сократимый белок актин и два регуляторных белка — тропонин и тропомиозин. Последние формируют единый тропонин-тропомиозиновый комплекс. Актин в мономерной форме представлен полярными глобулярными белками (G- актин), которые имеют активные центры, способные связываться с молекулами миозина. G-актин агрегирует с образованием полимерного фибриллярного актина (F-актина), молекула которого имеет вид двух скрученных нитей толщиной 7 нм и вариабельной длины.

Тропомиозин представлен нитевидными молекулами, которые соединяются своими концами, образуя длинный тонкий тяж, лежащий в борозде, образуемой перевитыми нитями F-ак- тина. Так как таких борозд на молекуле актина две, то и тропомиозиновых нитей тоже две. Всего в состав тонкой нити входит примерно 50 молекул тропомиозина.

Тропонин представляет собой глобулярный белок. Каждая его молекула располагается на тропомиозиновой молекуле вблизи ее конца. Тропонин состоит из трех субъединиц: ТпС — связывающий кальций, ТпТ — прикрепляющийся к тропомиозину и Tnl — ингибирующий связывание миозина с актином.

Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, согласно которой укорочение каждого саркомера (а следовательно, миофибрилл и всего мышечного волокна) при сокращении происходит благодаря тому, что тонкие нити вдвигаются в промежутки между толстыми нитями без изменения их длины (рис. 1.4.24). Скольжение нити в саркомере и усилие, развиваемое мышцей, обеспечиваются благодаря циклической активности миозиновых мостиков, которые при сокращении повторно прикрепляются к актину, обеспечивают усилие тяги, а затем открепляются от него. В этом механизме АТФ играет двойную роль, обеспечивая энергию, необходимую как для сокращения, так и открепления мостиков.

Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия множества толстых и тонких нитей в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего аппарата. Его элементы на всех этапах мышечного сокращения и расслабления, динамично перестраиваясь, фиксируют и удерживают миофиламенты в правильном положении, которое оптимальным образом обеспечивает их взаимный контакт, взаимодействие и взаимное скольжение.

Опорный аппарат мышечного волокна включает особые элементы цитоскелета и связанные

с ними сарколемму и базальную мембрану, соединяющие мышечное волокно с сухожилием, на которое передается усилие, развиваемое волокном при сокращении. К опорным элементам мышечного волокна относится телофрагма (Z-линия) (область прикрепления тонких миофиламентов двух соседних саркомеров), мезофрагма (М-линия, область закрепления толстых филаментов в саркомере), тинин (коннектин, белок с эластическими свойствами, нити которого присоединены к толстым филаментам по всей длине и, продолжаясь на I-диски, прикрепляют концы толстых филаментов к Z-ли-

ниям), небулин (отвечает за поддержание длины тонких филаментов), промежуточные филаменты (десминсодержащие филаменты, связывающие соседние телофрагмы одной миофибриллы, а также прикрепляющие телофрагмы к сарколемме и элементам Т-трубочек), дистрофин (белок, связывающий сарколемму с компонентами базальной мембраны), костамеры (кольца из белка винкулина, связывающие сарколемму с I-дисками миофибрилл) (рис. 1.4.24). Иннервация мышцы. Каждое мышечное волокно иннервируется концевой веточкой двигательного нейрона. Один мотонейрон, его аксон вместе с иннервируемым мышечным во-

локном образует нервно-мышечное соединение

(рис. 1.4.25, 1.4.26). В месте контакта аксон и

его оболочка образуют на поверхности мышеч-

ного волокна двигательную концевую плас-

тинку. В этой области между аксоном и сарколеммой образуется синаптическая щель. Синаптическая щель содержит ацетилхолинэстеразу, необходимую для инактивации нейромеди-

атора ацетилхолина, высвобождаемого в концевой двигательной пластинке.

В окончаниях аксонов обнаруживается мно-

жество синаптических пузырьков, содержа-

щих ацетилхолин. Волна деполяризации приводит к высвобождению ацетилхолина путем эндоцитоза в синаптическую щель. В результате происходит снижение потенциала покоя сарколеммы и возникает волна деполяризации, распространяющаяся от концевой пластинки по всей саркоплазме. Волна деполяризации достигает саркоплазматического ретикулума, который, в свою очередь, управляет мышечным сокращением.

Скелетные мышцы снабжены не только эфферентными (двигательными), но и афферентными (чувствительными) нервными волокнами, с помощью которых они передают мозгу информацию о степени своего сокращения.

Мышца как анатомическое образование.

Снаружи мышца покрыта плотной волок - нистой соединительной тканью — эпимизием (рис. 1.4.27). От эпимизия в глубь мышцы отходят соединительнотканные перегородки, содержащие большое количество капиллярных кровеносных сосудов — перимизий. В перемизии располагаются также лимфатические сосуды и нервные волокна. От перемизия отходят тонкие прослойки соединительной ткани, содержащей

фибробласты, немного межклеточного вещества и редкие коллагеновые волокна. Эта ткань образует сеть вокруг отдельных мышечных волокон и называется эндомизием. На обоих концах мышцы соединительнотканные элементы продолжаются и смешиваются с плотной соединительной тканью, прикрепляющей мышцу к той структуре, к которой должно быть приложено тянущее усилие. Это может быть как костная, так и соединительная ткань (апоневроз, шов, надкостница, плотная соединительная ткань кожи и др.). При присоединении к кости формируется сухожилие.

Типы мышечных волокон. В различных участках организма мышечные волокна могут довольно существенно отличаться строением и функцией. Условно выделяют три типа мышечных волокон: тип I (красные), тип ИВ (белые) и тип ПА (промежуточные).

Мышцы типа I характеризуются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами, высокой активностью окислительных ферментов, низкой активностью гидролитических ферментов и миозиновой АТФ-азы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием миоглобина, крупных митохондрий, интенсивным кровоснабжением. Основным отличием этих волокон в функциональном отношении является их способность к длительным тоническим сокращениям с небольшой силой сокращения.

Мышечные волокна типа ПВ характеризуются большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гидролитических ферментов, низкой активностью окислительных ферментов, преобладанием анаэробных процессов, низким содержанием митохондрий, липидов и миоглобина. Подобные волокна выполняют быстрые сокращения большой мощности. Они быстро утомляются.

Мышечные волокна ПА типа напоминают волокна I типа. В функциональном отношении они занимают промежуточное положение между вышеописанными волокнами.

В мышцах определяется различное соотношение волокон разного типа. Свойственно это и наружным мышцам глаза.

Регенерация мышечной ткани. Поперечно-

полосатая мышечная ткань регенерирует на протяжении всей жизни (физиологическая регенерация). При этом происходит самообновление органоидов и других структурных компонентов.

Репаративная регенерация мышечных волокон направлена на восстановление их целостности после повреждения. При любых видах травмы процесс регенерации включает ряд последовательных процессов.

На первом этапе происходит инфильтрация поврежденного участка фагоцитами (нейтрофильные гранулоциты и макрофаги). Миграция происходит в область повреждения под хемо-

таксическим действием продуктов, выделяемых травмированными волокнами. Фагоциты поглощают тканевой детрит. Параллельно происходит восстановление целостности сосудов (реваскуляризация).

Следующий этап сводится к пролиферации миогенных клеток-предшественников (миосателлициты), которые сливаются с формированием мышечных трубочек. В последующем происходит дифференцировка трубочек с образованием зрелых мышечных волокон. Завершает процесс восстановление иннервации мышцы.

Полноценная регенерация поперечнополосатой мышечной ткани возможна лишь при незначительных дефектах. Необходимым условием регенерации является сохранение базальной мембраны, служащей барьером для проникновения клеток фибробластического ряда в поврежденное волокно. Базальная мембрана также играет роль направляющей, поддерживающей и ориентирующей структуры для мигрирующих миосателлицитов и для формирующихся мышечных трубочек. Неполноценная регенерация наступает при обширных повреждениях. Полноценной регенерации в этих случаях обычно препятствует разрастание соединительной ткани эндо- и перимизия. Поврежденная мышца замещается соединительнотканным рубцом.

В последние годы разработаны методы использования миосателлицитов для стимуляции регенерации мышечной ткани путем введения взвеси клеток в регенерирующую мышцу.

1.4.8. Нервная ткань

Основной задачей данного раздела является изложение сведений о клеточной и тканевой организации нервной системы.

В центральной нервной системе различают две группы клеточных элементов — нейроны и нейроглии.

Нейроны (рис. 1.4.28, 1.4.29) состоят из те-

ла клеток и отростков. В зависимости от количества отростков различают псевдоуниполярные (биполярные нейроны, у которых два отростка вблизи тела клетки приближаются друг к другу, в результате чего складывается впечатление о существовании только одного отростка), биполярные (нейроны, имеющие два отростка — аксон и дендрит) и мультиполярные нейроны (нейроны, от тела которых отходит более двух цитоплазматических отростков — аксон и многочисленные дендриты).

Независимо от количества отростков нейроны всегда содержат один отросток, по которому информация передается от нейрона к исполняющему органу. Этот отросток имеет различную длину и может достигать нескольких десятков сантиметров. Называется он аксоном (нейрит).

Остальные отростки, а их число может быть самым различным, отличаются тем, что по ним

Рис. 1.4.30. Схема ультраструктурной организации ней-

рона (по А. Хэм, Д. Кормак, 1983):

1— аксонный холмик; 2— комплекс Гольджи; 3 — дендриты; 4 — гранулярный эндоплазматический ретикулум; 5 — митохондрии; 6—микротрубочки; 7 — филаменты

Рис. 1.4.31. Нейротрубочки и нейрофиламенты нейронов:

а — продольный срез слоя нервных волокон сетчатки (по Hogan et al., 1971); б — поперечный срез слоя нервных волокон сетчатки (/ — нейротрубочки; 2— нейрофиламенты)

до 1,5 ж у человека). Аксон отходит от утолщенного участка тела нейрона, не содержащего хромофильной субстанции, — аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы. Он почти на всем протяжении покрыт глиальной оболочкой. Аксон может по своему ходу давать ответвления (коллатерали), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии). Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

Отличается по строению и цитоплазма аксона. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазма) содержит большое количество аксоплазматических пузырьков, нейрофиламентов, микротрубочек, ориентированных продольно. Гранулярный эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи отсутствуют. Встречаются редкие рибосомы.

Таким образом, видно, что белковый метаболизм в аксоне определяется обменом, происходящим в теле клетки. Поскольку объем аксона может быть во много десятков раз больше объема тела нейрона, метаболизм в аксоне поддерживается специальным механизмом — ак-

сонным транспортом.

Различают два типа аксонного транспор - та — антероградный (из тела нейрона по аксону) и ретроградный (направлен от терминалей в сторону тела клетки). В свою очередь антероградный транспорт подразделяют на медленный (скорость потока по аксону 1—5 мм в сутки) и быстрый (5—10 мм в час).

Медленный поток несет пузырьки, лизосомы и ферменты, участвующие в синтезе нейромедиаторов (норадреналина). Быстрый поток несет некоторые ферменты, участвующие в выполнении синаптической функции, гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии и нейросекреторные гранулы.

Ретроградный аксонный транспорт (100— 200 мм/сут.) способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырьков, митохондрий.

Феномен транспорта используется для изучения межнейронных связей путем введения маркеров в область расположения терминалей или клеточных тел и выявления областей его последующего распространения описанными механизмами.

Дендриты, в отличие от аксона, дихотомически делятся. Крупные дендриты отличаются от аксона тем, что они содержат рибосомы и цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, а также нейротрубочки, нейрофиламенты и митохондрии. Существует и дендритный транспорт со скоростью, примерно равной быстрому потоку в аксоне.

После описания структуры нейронов логично остановиться на механизмах передачи нерв-