Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Строение зрительной системы человека Вит

необходимо охарактеризовать клеточные элементы.

Основными клетками соединительной ткани являются: малодифференцированная клетка, фибробласт, макрофаг, плазматическая клетка, тучная клетка, жировая клетка (липоцит) и эндотелиальная клетка.

Малодифференцированная клетка распо-

лагается в рыхлой волокнистой ткани, в основном вдоль капиллярных сосудов (периваскулярные клетки). Они являются предшественниками фибробластов и выполняют так называемую камбиальную функцию, т. е. участвуют в пополнении клеточного состава соединительной ткани в процессе физиологической и, особенно, заместительной регенерации путем митотических делений.

Фибробласты — наиболее распространенные клетки соединительной ткани. Развиваются они из мезенхимы.

Клетка веретеновидной формы с длинными отростками (рис. 1.4.8). Размер ее порядка 20 мкм. В рыхлой волокнистой соединительной ткани можно обнаружить фибробласты различной степени дифференциации. При этом можно выделить малодифференцированный (юный) фибробласт, зрелый (дифференцированный) фибробласт. Конечной стадией дифференциации последнего является фиброцит (рис. 1.4.9). Юный фибробласт образуется из стволовой клетки.

Юный фибробласт отличатся базофильной цитоплазмой, небольшим количеством отростков, круглым или овальным ядром с 1—2 ядрышками. Обладает эта клетка и развитым синтетическим аппаратом. Юный фибробласт сохраняет способность к пролиферации, но уже

f', >

V.,

Рис. 1.4.8. Клетки соединительной ткани:

а — тучные клетки; б — плазматические клетки; в — макрофаги среди лимфоцитов и плазматических клеток; г — меланофаг (макрофаг, поглотивший зерна меланина)

Рис. 1.4.9. Стадии развития фиброцита (по В.Л.Бы-

кову, 1999):

1 — стволовая клетка; 2 — полустволовая клетка-предшествен- ник; 3 — адвентициальная клетка; 4 — малодифференцированный фибробласт; 5 — дифференцированный фиброкласт; 6 — фиброцит; 7 — жировая клетка (адипоцит); 8 — фибробласт; 9 — миофибробласт

начинает синтезировать типичные компоненты межклеточного вещества — коллаген и гликозаминогликаны. Способность этих клеток к направленной миграции имеет большое значение в процессах репаративной регенерации. Миграция осуществляется благодаря наличию в их цитоплазме микрофиламентов. Факторами, привлекающими их в очаг повреждения, служат вещества, выделяемые макрофагами, Т-лимфо- цитами, тромбоцитами. К таким факторам относится фибронектин, а также пептиды, образующиеся при расщеплении коллагена. Многие из этих факторов оказывают на юные фибробласты также митогенное действие. Стимулируют их функциональную активность и дифференцировку, при завершении которой они превращаются в зрелые фибробласты.

Зрелый фибробласт представляет собой крупную клетку (40—50 мкм в поперечнике) с большим количеством цитоплазматических отростков, нерезкими границами и светлым ядром. Эндоплазма содержит большое количество органоидов, липидные капли (рис. 1.4.10). Основной функцией зрелого фибробласта является сбалансированная продукция, перестройка и частичное разрушение межклеточного вещества. Большинство фибробластов разрушается в процессе жизнедеятельности, но часть их превращается в малоактивную долгоживущую клетку — фиброцит. Фиброцит является конечной стадией развития фибробласта. Эта клетка не способна к пролиферации, а ее основной функцией является регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества.

Рис. 1.4.10. Ультраструктурная организация фибробласта:

/— ядро; 2 — цитоплазма

Ксоединительнотканным клеткам относятся также фиброкласты и миофибробласты. Основной функцией первых является разрушение межклеточного вещества соединительной ткани. Особенно многочисленны фиброкласты в молодой соединительной ткани, грануляционной ткани и рубцах, подвергающихся обратному развитию. Миофибробласты — особые клетки, которые занимают промежуточное положение между фибробластом и гладкомышечной клеткой. Более половины объема их цитоплазмы занимают миофилламенты. Иммуноцитохимически

вих цитоплзме помимо виментина выявляются актин и десмин гладкомышечного типа.

Активизируются миофибробласты при повреждении соединительной ткани. При этом они синтезируют коллаген (преимущественно III типа), выполняющий образовавшиеся дефекты ткани. Сокращаясь, эти клетки стягивают края раны (контракция раны).

Макрофаги (гистиоциты) (рис. 1.4.8) — это клетки, функция которых сводится к фагоцитозу, т. е. поглощению и перевариванию чужеродных веществ и частиц. Эти клетки занимают важное место в формировании иммунного ответа, участвуя в цепи получения информации относительно наличия, локализации и особенностей чужеродного в генетическом отношении материала.

Основное количество макрофагов встречается в неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество кровеносных сосудов, жировой клетчатке, строме многих органов. Нередки они в увеальном тракте глаза человека.

Поскольку основной функцией макрофагов является переваривание чужеродного материала, их цитоплазма насыщена лизосомами и вторичными лизосомами. Морфология макрофагов может быть самой разнообразной. Они различ-

ного размера, содержат одно или много ядер.

Плазматические клетки (плазмоциты) (рис. 1.4.8) встречаются практически во всех тканях и органах. Являясь клеточным элементом, обеспечивающим одно из звеньев иммунного ответа, а именно синтез иммуноглобулинов, количество плазматических клеток значительно увеличивается при воспалении. В связи с интенсивной синтетической деятельностью плазматическая клетка обладает развитым шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, что придает цитоплазме интенсивную базофилию. Характерно и строение ядра. Ядро круглое, а хроматин располагается в виде «колеса со спицами». При этом ядро располагается эксцентрично.

Тучные клетки располагаются преимущественно в рыхлой волокнистой соединительной ткани вдоль кровеносных и лимфатических сосудов (рис. 1.4.8). Особенно богата этими клетками дерма.

Основной морфологической их особенностью является наличие в цитоплазме гранул, напоминающих таковые базофильных лейкоцитов. Тем не менее гранулы тучных клеток мельче, более многочисленны и отличаются полиморфизмом. Встречаются гранулы кристалловидной структуры.

Содержимое гранул, выявляемое гистохимически, относится к гепарину, хондроитинсерной кислоте, гиалуроновой кислоте, гистамину, серотонину, гликопротеинам и фосфолипидам. В составе основных белков гранул имеются нейтральные липазы, кислая и щелочная фосфатазы, гистидиндекарбоксилаза, пероксидаза, катепсин G и др.

Тучные клетки, выделяя высокоактивные в биологическом отношении вещества типа гистамина, серотонина, гепарина, участвуют во многих процессах. Основными функциями клеток являются: гомеостатическая (медленное выделение активных веществ, влияющих на проницаемость и тонус сосудов, поддержание баланса жидкости в тканях), защитная и регуляторная (локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов), участие в развитии аллергических реакций (вследствие наличия высокоаффинных рецепторов к иммуноглобулинам класса G и функциональной связи этих рецепторов с секреторным механизмом). В тканях тучные клетки устанавливают

клетками (рис. 1.4.11). Различают первичные и вторичные фолликулы. Первичные фолликулы состоят из компактных скоплений малых (В) лимфоцитов рециркулирующего пула. Имеется небольшое количество Т-клеток, макрофагов. Первичные фолликулы можно обнаружить только в отсутствии антигенных воздействий (в эмбриональном периоде). При антигенной стимуляции первичные фолликулы становятся вторичными. Вторичные фолликулы состоят из короны и герминативного центра. Корона пред-

Посткапилляр-

ные венулы

Рис. 1 . 4 . 1 1 . Строение лимфоидной ткани на примере лимфатического узла:

а — общий вид лимфридного фолликула; б — большое увеличение. Определяются скопление лимфоидных элементов различной степени дифференциации и ретикулярные клетки

ставляет собой скопление малых лимфоцитов на периферии фолликула и состоит из В-клеток (клетки памяти), а также незрелых плазматических клеток, мигрирующих из герминативного центра.

Герминативный центр развивается только под влиянием антигенной стимуляции в результате Т-зависимого процесса. В нем происходит пролиферация и дифференцировка В-клеток в незрелые плазматические клетки.

Наличие в тканях глаза и глазницы лимфоидной ткани является причиной развития довольно большого количества разнообраз - ных заболеваний. Наиболее тяжелыми являются лимфоидные опухоли — лимфомы. Лимфомы возникают как в увеальном тракте глаза, так и в конъюнктиве, мягких тканях глазницы и слезной железе. Нередки и неопухолевые пролиферативные процессы типа воспалительной псевдоопухоли, реактивной лимфоцитарной пролиферации.

1.4.5. Хрящевая ткань

Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы, ушной раковины, суставов, межпозвоночных дисков. Особенностями хрящевой ткани являются сравнительно низкий уровень метаболизма, отсутствие сосудов, способность к непрерывному росту, прочность и эластичность (способность к обратимой деформации). Развивается хрящевая ткань из мезенхимы.

Классификация хрящевых тканей основана, главным образом, на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества. Выделяют три вида хрящевых тканей:

1)гиалиновый хрящ;

2)эластический хрящ;

3)волокнистый хрящ.

На строении различных видов хрящевой ткани мы не останавливаемся по той причине, что в глазном яблоке и глазнице эта ткань не представлена. Формирование хрящеподобной ткани обнаруживается при опухолевых заболеваниях слезной железы (смешанная опухоль) и развитии врожденной внутриглазной опухоли — медуллоэпителиоме. Исключительно редко в глазнице развиваются опухоли из хрящевой ткани (хондромы). Возможность развития подобных новообазований связывают с метапластическими изменениями соединительнотканных образований орбиты или гетеротопическим расположением в орбите хрящевой ткани. В результате аномального развития мягкотканных образований орбиты возможно возникновение у детей врожденной опухоли — хордомы.

Нередко хрящевая ткань используется как трансплантат в офтальмохирургии при формировании культи для глазного протеза после экзентерации орбиты. Именно из-за низкой проницаемости матрикса хряща для макромоле-

кул, отсутствия кровеносных сосудов он относительно инертен в иммунологическом отношении и благодаря этому считается удачным объектом для трансплантации. В последние годы с целью получения хрящевых трансплантатов разработаны методы тканевой инженерии, позволяющие выращивать хрящевые фрагменты нужных размеров с необходимыми механическими свойствами в искусственных строго контролируемых условиях.

1.4.6. Костная ткань

Костная ткань участвует в формировании костных стенок глазницы. Она является вариантом соединительной ткани, отличающейся исключительно выраженным развитием межклеточного вещества (волокон и основного вещества), которое подвергается оссификации путем отложения солей кальция. Не вдаваясь в подробности классификации костной ткани, особенностей строения и развития различных ее типов, мы охарактеризуем только некоторые черты ее организации.

К клеткам костной ткани относятся остео-

бласты и остеокласты (рис. 1.4.12).

Остеобласты фактически являются производными фиброцитов. Основная их функция — синтез межклеточного вещества в эмбриональном периоде и поддержание его метаболизма после формирования костной ткани. Дополнительная их функция сводится к участию в кальцификации матрикса.

Различают активные и неактивные остеобласты. Активные остеобласты обладают базофильной цитоплазмой, содержащей развитый

Рис. 1 . 4 . 1 2 . Регенерирующая костная ткань. Клетки костной ткани (остеобласт и остеокласт)

синтетический аппарат (крупный комплекс Гольджи, шероховатая эндоплазматическая сеть), множество митохондрий и пузырьков. На поверхности клеток видны многочисленные микроворсинки.

Активные остеобласты синтезируют компоненты органической части матрикса костной ткани (остеоид) — коллаген I типа (до 90%), коллагены I I I , IV, V, XI, XIII типов (5% белков), гликопротеины (остеонектин, костный сиалопротеин, остеопонтин, остеокальцин), протеогликаны (бигликан, декорин, гиалуроновая кислота). Остеобласты продуцируют также цитокины, различные факторы роста, костные морфогенетические белки, ферменты (щелочную фосфатазу, коллагеназу), фосфопротеины (фосфорины).

Неактивные остеобласты образуются из активных и в покоящейся кости составляют 80—95%. Предполагают, что эти клетки участвуют в поддержании структуры костной ткани и играют важную роль в инициации перестройки костной ткани.

Остеобласты, по мере секреции проколлагена и внеклеточной организации из него пучков коллагеновых волокон, дифференцируются в остеоциты. В дальнейшем происходит процесс кальцификации, т. е. отложения солей кальция в матриксе. В результате формируется костная ткань. Фиброциты при этом как бы замурованы в костные пластинки, хотя меж - ду ними и пластинками существует омываемое тканевой жидкостью пространство.

Остеоциты являются основным клеточным элементом зрелой кости. Количество органоидов в них уменьшено, исчезает способность к пролиферации. Функцией остеоцитов является поддержание нормального состояния костного матрикса.

Важным в функциональном отношении клеточным элементом костной ткани является остеокласт (рис. 1.4.12). Остеокласты представляют собой крупные с широким ободком базофильной или ацидофильной цитоплазмы многоядерные (до 100 и более ядер) клетки, располагающиеся в местах резорбции и перестройки костной ткани. Основной их функцией и является резорбция кости. Маркерными ферментами этих клеток являются кислая фосфатаза, карбоангидраза и АТФ-аза.

Резорбция остеокластами костной ткани происходит поэтапно. Первоначально клетки прикрепляются к резорбируемой поверхности кости. Прикрепившиеся клетки «закисляют» содержимое лакун путем выделения кислого содержимого цитоплазмы в лакуны. В результате этого происходит резорбция минерального компонента матрикса. Разрушение органических компонентов кости происходит благодаря деятельности макрофагов.

В настоящее время показано, что источником образования остеокластов являются моноциты.

Рис. 1.4.13. Микроскопическое строение костной ткани:

а — поперечный срез костной ткани. Видны многочисленные остеоны, в центре которых расположены каналы (гаверсовы сис - темы); б — строение остеона при большом увеличении. Видны остеоциты (стрелки), расположенные в лакунах

Особенности строения костной ткани различного типа как органа можно найти в руководствах по гистологии. Мы лишь отметим, что костные стенки глазницы состоят из так называемой

пластинчатой костной ткана. Основной ее особенностью является то, что оссеиновые волокна в пластинах лежат параллельно друг другу. В соседних пластинках волокна лежат почти перпендикулярно, чем достигается большая прочность кости. Кости глазницы и лицевого черепа отличаются особенностями гистогенеза, о чем подробно будет сказано в главе 5.

1.4.7. Мышечная ткань

Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака — выраженной сократительной способности. Сократимость свойственна в той или иной степени клеткам всех тканей организма вследствие наличия в их цитоплазме сократительных

Рис. 1.4.14. Гладкомышечная ткань:

а — гладкомышечные клетки складываются в пучки, между ко - торыми видны прослойки соединительной ткани; б—цитологи- ческие особенности гладкомышечных клеток. Ядра палочковидной формы. В цитоплазме видны миофиламенты

Основным структурным элементом гладкой мышцы является мышечная клетка (гладкий миоцит), имеющая, как правило, веретеновидную или звездчатую форму. Длина этих клеток довольно разнообразна (от 20 до 1000 мкм). Гладкие миоциты окружены сарколеммой, которая снаружи покрыта базальной мембраной. В саркоплазме обнаруживаются органеллы и включения. Поскольку сокращение требует затраты большого количества энергии, цитоплаз-

ма мышечных клеток насыщена профилями саркоплазматического ретикулума (эндоплазматический ретикулум). В клетке, как правило, одно ядро, которое располагается вдоль клетки. Периферическая часть саркоплазмы занята миофиламентами (рис. 1.4.15).

Отдельные мышечные клетки складываются

вплотный пучок. В зависимости от типа органа или ткани отдельные клеточные пучки ориентируются в стенке различным образом, но всегда так, чтобы их сокращение поддерживало тонус стенки (сосуда, стенки желудка и т. д.).

Функцию сокращения мышечной клетки и комплекса мышечных клеток обеспечивают тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) миофиламенты. Эти филаменты фибрилл не образуют. Тонкие филаменты преобладают над толстыми по количеству и занимаемому ими объему клетки. Располагаются они пучками, по 10—20 филаментов, лежащих параллельно оси клетки. Концы актиновых филаментов закреплены в особых образованиях, находящихся

всаркоплазме — плотных тельцах. Последние

Рис. 1.4.15. Ультраструктурная организация гладкомышечных клеток:

а — продольный срез; 6 — поперечный срез; в — большее уве-

личение (/ — актиновые фибриллы; 2 — темные зоны; 3 — плотные тельца; 4 — коллагеновые волокна; 5 — пузырьки)

также служат местом прикрепления промежуточных филаментов.

Миозиновые (толстые) филаменты отличаются от таковых поперечнополосатой мышцы различной длиной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием актиновых и миозиновых филаментов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей.

Возникающая сила передается через внутрицитоплазматические филаменты плотным тельцам, прикрепленным к сарколемме. Благодаря этому продольная ось волокна укорачивается

(рис. 1.4.16, 1.4.17).

Отдельные мышечные клетки очень компактно располагаются и разделены промежутками 40—80 нм. Межклеточные пространства выполнены компонентами базальной мембраны, коллагеновыми, эластическими волокнами, которые совместно с отдельными клетками (фибробластами, тучными клетками) образуют эндомизий. Последний содержит сосуды и нервные волокна и способствует объединению миоцитов в пласты и слои (рис. 1.4.18). Формированию пласта миоцитами способствует образование ими различных связей (по типу миоцит—миоцит, мио- цит—клетка другого типа, миоцит—межклеточ- ное вещество). В местах межклеточных соединений базальная мембрана отсутствует. Межклеточные соединения в пластах обеспечивают механическую и химическую (ионную) связь между ними. К соединениям между гладкими миоцитами относят интердигитации, плотные соединения, щелевые соединения (нексусы).

Благодаря вышеописанным связям сокращение отдельных клеток передается всему клеточному пласту, который обладает свойством обратимой деформации.

Сокращение гладкой мышечной ткани происходит под воздействием нервных импуль - сов, гуморальных влияний, а также вследст - вие раздражения миоцитов в отсутствие нервных и гуморальных воздействий (миогенная активность).

Иннервация гладкомышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой (симпатическая и парасимпатическая). Нервные окончания обнаруживаются лишь в отдельных клетках и имеют вид варикозно расширенных участков тонких веточек аксонов. На соседние миоциты возбуждение передается при помощи щелевых соединений.

Возможность гормональной регуляции активности миоцитов связана с наличием в клетках соответствующих рецепторов. Благодаря этому на клетки влияют такие вещества, как гистамин, серотонин, брадикинин, эндотелии, окись азота, лейкотриены, простагландины, нейротензин, вещество Р, бомбезин, холецитокинин, вазоактивный интерстициальный пептид, опиоиды и др.

Растяжение мышцы является физиологическим раздражителем гладкой мышцы. При этом

мышцы

Рис. 1.4.18. Схема строения гладкой

[по Р'. Кристину):

/ — веретеновидные гладкие миоциты; 2 — цитоплазма миоцита; 3 — ядра миоцитов; 4 — плазмолемма; 5 — базальная мембрана; 6 — поверхностные пиноцитозные пузырьки; 7 — межклеточные соединения; 8— нервное окончание; 9— коллагеновые фибриллы; 10—микрофиламенты

наступает деполяризация сарколеммы и усиливается приток ионов кальция в саркоплазму. Гладкая мышечная ткань характеризуется спонтанной ритмической активностью вследствие циклически меняющейся активности кальциевых насосов.

Гладкомышечная ткань способна к функциональной гипертрофии. Обладает она в определенной степени и способностью к регенерации (физиологической и репаративной).

Необходимо упомянуть еще о некоторых типах клеток, сходных с гладкомышечными. Это клетки, окружающие секреторные альвеолы экзокринных желез (молочные, потовые, слезные и др.). Их цитоплазма содержит миофиламенты. Поскольку эти клетки не мезенхимного, а эктодермального происхождения, их назвали

миоэпигпелиальными клетками (рис. 1.4.19).

С железистыми клетками миоэпителиальные клетки связаны десмосомами. Снаружи они покрыты базальной мембраной. Форма миоэпителиальных клеток в концевых отделах — отростчатая или звездчатая. Эти клетки получили также название корзинчатых, поскольку образуют как бы корзинку, охватывающую железистые клетки.

Помимо миофиламентов эти клетки содержат свойственные эпителиальным клеткам промежуточные филаменты типа цитокератанов. Иммуноцитомическими методами выявляется и свойственный мышечным тканям промежуточный филамент — десмин.