Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Строение зрительной системы человека Вит

Фагоцитоз

Первичная

лизосома

ш

Фагоцитоз

Комплекс Гольджи

Рис. 1.1.21. Схема, иллюстрирующая фагоцитоз, пиноцитоз и образование первичных лизосом из комплекса Гольджи (по А. Хэм, Д. Кормак, 1982)

Наличие гидролитических ферментов предопределяет и основную функцию лизосом. Они расщепляют вещества различного строения как внутри-, так и внеклеточного происхождения. При переваривании инородных веществ внутри клетки ферменты не выходят за пределы мембран лизосом. Лишь при патологических условиях наступает разрушение мембраны лизосомы и ферменты высвобождаются в цитоплазму. Действие ферментов приводит к лизису содержимого цитоплазмы, гибели клетки. Этот процесс называется аутолизом.

Лизосомы играют большую роль в поддержании нормального метаболизма клетки, защите организма от бактерий, токсинов.

Термин «вторичные лизосомы» используют в тех случаях, когда в цитоплазме клетки обнаруживаются так называемые пищеварительные вакуоли. Такие вакуоли возникают при поглощении клеткой чужеродных веществ (фагоцитоз). При этом первоначально происходит поглощение, а затем и переваривание их. В результате этого образуется «остаточное тельце», которое выталкивается из клеток путем

экзоцитоза.

участие в физиологической регенерации наруж-

ных члеников палочек и колбочек (см. Сет-

чатка).

Нарушение функции лизосом приводит к развитию ряда заболеваний, называемых лизосомными болезнями. Дефицит (чаще врожденный) ряда гидролитических ферментов лизосом приводит к накоплению в клетках непереваренных продуктов обмена (чаще всего гликогена, гликолипидов, гликозаминогликанов), нарушающих функцию клетки (болезни накопления). Нередко при таких заболеваниях поражается центральная нервная система и зрительный анализатор.

Пероксисомы. Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром от 0,05 до 1,5 мкм (рис. 1.1.22). Они отщепляются от цистерн транс-полюса аппарата Гольджи. Различают две формы пероксисом. Мелкие пероксисомы (0,15—0,25 мкм) обнаруживаются во всех клетках млекопитающих. Крупные (более

Рис. 1.1.22. Ультраструктурные особенности перок-

сисом:

/ — пероксисомы; 2 — митохондрии; 3 — зерна гликогена

0,25 мкм) присутствуют лишь в некоторых тканях (почки, печень). В них обнаруживается кристалловидная сердцевина, в которой находятся ферменты в концентрированной форме.

Пероксисомы содержат около 15 ферментов (пероксидаза, каталаза и оксидаза D-аминокис- лот). Пероксидаза участвует в обмене перекисных соединений, часть которых токсична для клетки (перекись водорода). Пероксисомы участвуют в нейтрализации многих токсических соединений, в обмене липидов, холестерина, пуринов.

В настоящее время открыт новый класс наследственных заболеваний человека, насчитывающий не менее 12 нозологических форм— пероксисомные болезни. Развитие этих заболеваний связано с дефектом активности пероксисом. При этих заболеваниях поражается центральная нервная система, и заболевание приводит к смерти в раннем возрасте.

Меланосомы. Меланосомы представляют собой органоид, основной функцией которого является синтез пигмента — меланина. Эти органоиды обнаруживаются в клетках меланоцитарной системы, к которым относятся стромальные меланоциты кожи и некоторых слизистых (бульбарная конъюнктива, слизистая толстого кишечника), меланоциты увеального тракта глаза человека (стромы радужной оболочки, ресничного тела, хориоидеи). Вышеперечисленные клетки происходят из клеток нервного гребня путем их миграции на ранних этапах эмбриогенеза.

Меланосомы обнаруживаются также в клетках нейроэпителиального происхождения (нейромеланин). К таковым относятся клетки пигментного эпителия радужки, ресничного тела и сетчатки. Меланосомы обнаруживаются также в некоторых нейронах головного мозга — нейроны черной субстанции.

Меланин, продуцируемый меланосомами, представляет собой темно-коричневый пигмент (рис. 1.1.23), интенсивно поглощающий световую энергию, особенно коротковолоновой части спектра (ультрафиолетовую энергию, 290—320 нм). Меланин обладает способностью «гасить» свободные радикалы. Благодаря этим способностям меланин предохраняет ткани от повреждающего действия ультрафиолетовой энергии.

Формирование меланина происходит в меланосомах меланоцитов под действием фермента тирозиназы, который преобразует аминокислоту тирозин в дигидрооксифенилаланин (ДОФА) с последующим превращением в ДОФА-квинон. Затем происходит полимеризация ДОФА-квинона с формированием зерен ме-

ланина (рис. 1.1.23, 1.1.24).

Темно-коричневый меланин называют эумеланином, а меланин красноватого цвета — феомеланином. Эти два типа меланина различаются и химическим составом. Красноватый

Рис. 1.1.23. Различные стадии формирования мелано-

сом (трансмиссионная электронная микроскопия):

1 — премеланосомы; 2 — меланосомы

Рис. 1.1.24. Схема, изображающая стадии формирования меланосом:

х — тир о зи на за; с тад ии I, II, I I I , IV

пигмент отличается включением в его состав серосодержащей аминокислоты с образованием 5-цистенил-ДОФА.

Как указывалось выше, активность тирозиназы проявляется в меланосомах. Последние представляют собой овальные или округлые тельца, диффузно распределенные в цитоплазме меланоцитов или клеток пигментного эпителия радужки, ресничного тела, сетчатки. Меланосомы образуются в результате биосинтетической деятельности гладкого и шероховатого эндоплазматического ретикулума, а также комплекса Гольджи [33]. Выделено четыре стадии меланизации меланосом. На первой стадии меланосома представляет собой пузырек, содер-

жащий тирозиназу, но не меланин (рис. 1.1.25). На второй стадии меланосома превращается в овальную структуру, выполненную нежным филаментозным материалом. На третьей стадии этот филаментозный материал начинает меланизироваться. В четвертой стадии наступает полная меланизация.

Кератиноциты

Рис. 1.1.25. Схема, иллюстрирующая развитие меланоцитов, их дифференциацию и взаимодействие с эпителиальными клетками эпидермиса (по Jimbow et ai, 1976):

1 — комплекс Гольджи; 2 — эндоплазматический ретикулум; 3 — митохондрии; 4 — меланизация меланосом (стадии I, I I , I I I и IV)

Количество меланосом, степень их меланизации, количество меланоцитов и определяют степень пигментации кожи и структур глаза. Размер меланосом частично находится под генетическим контролем. Так, размер меланосом у негров колеблется от 1,0—1,3 мкм, а у белых— 0,6—0,7 мкм [31]. Различия обнаруживаются в стадийности процесса. У белых индивидуумов в большем количестве обнаруживаются меланомы в стадиях / и //, а у негров —

встадии IV.

Вкоже меланин передается клеткам эпидермиса посредством фагоцитоза эпителиальной клеткой зерен меланина, распространяющихся

кним по цитоплазматическим отросткам меланоцита [36]. В кератиноцитах зерна меланина по мере дифференциации клеток смещаются к поверхностным слоям. В эпителиальных клетках меланоциты формируют агрегаты, окруженные мембраной. Эти структуры напоминают вторичные лизосомы. В них происходит частичная деградация меланина. Оставшийся меланин удаляется в результате слущивания поверхностных клеток эпидермиса.

Выведение зерен меланина в увеальных меланоцитах и пигментных клетках сетчатки про-

исходит путем фагоцитоза выделившихся в результате распада меланоцитов зерен мелани - на макрофагами (меланофаги). Последние мигрируют по направлению кровеносных сосудов, проникают в их просвет и высвобождают меланин. В случаях нарушения этих процессов происходит накопление внеклеточно расположенного меланина. При высвобождении меланина в камерную влагу (дегенерация пигментного эпителия радужки, ресничного тела, посттравматические изменения) зерна меланина выводятся через дренажную систему глаза. В тех случаях, когда меланина большое количество, возможна блокада трабекулярной сети, в результате чего развивается так называемая «пигментная глаукома».

В заключение необходимо отметить, что синтезирующие меланин клетки — меланоциты — являются источником одних из наиболее злокачественных опухолей — меланом (кожи, слизистых, конъюнктивы, увеального тракта глаза). Одним из наиболее важных диагностических признаков этого заболевания является выявление при микроскопическом исследовании меланосом (иногда при помощи импрегнации серебром методом Фонтана) или активности тирозиназы (в случаях отсутствия меланизации меланосом).

1.1.2. Внутрицитоплазматические включения

Гликоген. В цитоплазме многих клеток обнаруживаются неправильной формы частицы диаметром 20—30 нм. Различают два типа гликогена. Первый тип характеризуется скоплением изолированных частиц, равномерно или неравномерно распределенных в цитоплазме (бета-частицы). Помимо бета-частиц можно обнаружить и альфа-частицы. Отличия сводятся к тому, что в альфа-частицах отдельные гранулы собираются в розетки. Наиболее часто гликоген обнаруживается в клетках печени и мышечной ткани.

Липиды. В норме в цитоплазме клеток обнаруживаются капельки липидов. Депозиты липидов имеют различный вид. Часть капелек гомогенного вида, в то время как другие обладают пластинчатой структурой. Отличаются они и плотностью. Большинство свободных липидов исчезает в процессе гистологической обработки материала, поскольку вымываются спиртами и ксилолом.

Пигментные гранулы. В тканях глаза можно обнаружить два типа пигментных гранул. Это меланин и липофусцин.

Меланин широко представлен в тканях глаза, выполняя довольно важные функции в фоторецепции. Меланиновые гранулы обнаруживаются как в нейроэпителиальных производных, таких как пигментный эпителий сетчатки, радужки, ресничного тела, так и в стромальных

Рис. 1.1.26. Зерна липофусцина (стрелки) в цитоплаз-

ме нейрона (трансмиссионная электронная микроскопия)

В клетках нередко обнаруживаются и другие пигменты, такие как гемоглобин, билирубин. Продукты деградации гемоглобина, депозиты железа чаще обнаруживаются в патологически измененных тканях глаза (стекловидное тело, увеальный тракт).

1.1.3. Интерфазное ядро

Все клетки содержат ядра, форма и размеры которых могут быть самыми разнообразными. В настоящем разделе мы остановимся на морфологии интерфазного ядра, т. е. ядра, находящегося вне митотического цикла. В тканях подавляющее большинство ядер находится в интерфазе.

В ядре четко выявляются следующие струк-

туры (рис. 1.1.27):

1.Ядерная оболочка.

2.Хроматин.

3.Ядрышко.

4.Ядерный сок.

Рис. 1.1.27. Ультраструктурные особенности лимфоцита периферической крови. Четко определяется структура ядра:

/ — эухроматин; 2— гетерохроматин; 3 — митохондрии; 4 — ядро; 5 — ядрышко; 6 — ядерная оболочка; 7 — ядерная пора; 8 — плазмолемма; 9 — перинуклеарное пространство; 10— псевдоподии; // — полирибосомы; 12 — шероховатый эндоплазматический ретикулум

Ядерная оболочка (кариолемма). Ядерная оболочка окружает ядро и хорошо видна в препаратах. Это связано с тем, что с внутренней стороны к ней прилежит хроматин, интенсивно окрашивающийся гематоксилином. Окрашенный хроматин и контурирует оболочку.

При исследовании в электронном микроскопе оболочка выглядит в виде двух темных мембран, между которыми определяется светлое пространство толщиной 25 нм. Толщина каждой электронноплотной мембраны 8 нм.

В ядерной мембране определяются многочисленные «поры» (рис. 1.1.28). Ядерные поры занимают от 3 до 35% всей поверхности ядра. Именно в этих местах два электронноплотных слоя оболочки как бы сливаются. В области пор обнаруживается скопление хроматина. Ультраструктурные исследования выявили, что в области пор располагаются и довольно сложные структуры, состоящие из канальцев, обращенных как в сторону цитоплазмы, так и внутрь ядра. Этот комплекс структур называют

паровым комплексом (рис. 1.1.29). Поровый комплекс содержит два параллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы) диаметром 80 нм, которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру сходятся фибриллы, формирующие перегородку (диафрагму) толщиной 5 нм. В середине этой мембраны лежит центральная гранула, которая представляет собой субъединицу рибосомы. Поры способствуют обмену метаболитов между ядром и цитоплазмой. Основной функцией ядерных пор является обеспечение регуляции

Рис. 1.1.30. Ультраструктурная организация ядра:

а — схема структурных компонентов ядра (/ — ядрышко; 2— эухроматин; 3— гетерохроматин; 4 — ядерная пора; 5 — кариолемма; 6 — цистерна шероховатой эндоплазматической сети); б, в — особенности строения ядрышка (/—темный компонент; 2— светлый компонент)

живаются тельца только у женщин, поскольку представляют собой одну из конденсированных Х-хромосом.

Функция реализации генетической информации в интерфазном ядре осуществляется непрерывно благодаря процессам транскрипции. При транскрипции ДНК образуется одна очень крупная молекула РНК (первичный транскрипт), которая связывается с ядерными белками с образованием рибонуклеопротеидов. В первичном РНК-транскрипте (как и в матричной ДНК) имеются дискретные значащие последовательности нуклеотидов (экзоны), разделенные длинными вставками (нитронами). Процессинг РНК-транскрипта включает отщепление интронов и стыковку экзонов — сплайсинг. При этом очень крупная молекула РНК превращается в достаточно мелкие молекулы информационной РНК, отделяющиеся от связанных с ними белков при переносе в цитоплазму.

Ядрышко (рис. 1.1.30). Ядрышко представляет собой расположенное в ядре плотное образование. Размеры, плотность, форма и локализация ядрышек могут быть самыми разнообразными. Отмечено, что более интенсивна синтетическая деятельность клетки при больших размерах ядрышка. Да это и понятно, поскольку ядрышко обеспечивает синтез РНК-

Ультраструктурные исследования позволили выявить довольно сложную структуру ядрышка. В нем различают гранулярный, фибриллярный и аморфный компоненты.

Гранулярный компонент представлен зернами (диаметр 10—20 нм), состоящими из рибонуклеопротеидных частиц (субъединицы рибосом). Фибриллярная часть состоит из плотных тонких электронноплотных нитей (диаметр 5—8 нм), образующих компактную массу. Эти волокна концентрируются вокруг более светлых сердцевин из менее плотного материала (фибриллярные центры). Считается, что фибриллярный материал представляет собой РНК (рибосомальная РНК), а фибриллярные центры состоят из ДНК и по строению соответствуют зернам хроматина.

Аморфный компонент окрашивается бледно и содержит участки расположения ядрышковых организаторов со специфическими РНК-связы- вающими белками и крупными петлями ДНК, активно участвующими в транскрипции рибосомальной РНК-Фибриллярный и гранулярный компоненты образуют ядрышковую нить (нуклеонему), толщина которой 60—80 нм.

Ядерный сок (кариоплазма). Ядерный сок представляет коллоидный раствор белка, в котором и располагаются перечисленные структуры. Ядерный сок не окрашивается ядерными красителями.

Основными функциями ядра является хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах), реализации генетической информации, контролирующей осуществление различных жизненных функций клетки, воспроизведение и передачу генетической информации. Последняя функция осуществляется благодаря клеточному делению.

1.1.4. Клеточное деление

Задачей этого раздела не является изложение основ генетики. Мы опишем лишь морфологические проявления деления клеток.

Необходимо отметить, что биологический смысл клеточного деления сводится к воспроизведению дочерней клетки, идентичной материнской. В генетическом плане суть деле - ния сводится к тому, что материнская клетка, обладающая определенным набором хромосом (23 пары хромосом у человека), первоначально удваивает генетический материал, и только затем происходит разделение клетки. При этом генетический материал равномерно распределяется между двумя идентичными в генотипическом плане клетками. Это свойство клеток является не только основой возникновения, развития организма, но и поддержания его целостности на протяжении всей жизни. Огромное значение деление клеток имеет и при регенерации поврежденных тканей.

Наиболее распространенной формой самовоспроизведения клетки является митоз, на морфологических проявлениях которого мы и остановимся несколько ниже. Первоначально необ-

ходимо охарактеризовать стадию, предшествующую митозу, а именно интерфазу (рис. 1.1.31, 1.1.32).

D

Рис. 1.1.31. Клеточный цикл:

G , , G2 и G,, — периоды интерфазы; М — митоз; D — гибель клетки

Рис. 1.1.32. Фазы

14

митотического деления (по А. Хэм,

Д.Кормак, 1982):

а— интерфаза (G2); 6—профаза; в — метафаза; г — анафаза; д — телофаза; е — интерфаза (G,) (/ — ядрышко; 2— центриоли; 3—веретено деления; 4—звезда; 5—ядерная оболочка; 6—кинетохор; 7 — непрерывные микротрубочки; 8 — s-хромо- сома; 9 — d-хромосома; 10— хромосомные микротрубочки; // — формирование ядра; 12— борозда дробления; 13 — пучок актиновых нитей; 14 — остаточное (срединное) тельце)

Интерфаза характеризуется наличием последовательных структурных и биохимических преобразований, подготавливающих клетку к митозу. Весьма важным в интерфазе является матричный синтез ДНК и удвоение хромосом — S-фаза. Промежуток времени между де-

лением и наступлением S-фазы называется фазой G, (постмитотическая или постсинтетическая фаза), а между S-фазой и митозом — фазой G2 (постсинтетическая или предмитотическая фаза). В течение фазы G, клетка диплоидная, в течение фазы S плоидность возрастает до четырех. Таким образом, в фазе G9 клетка уже тетраплоидная.

В интерфазе усиливаются биосинтетические процессы. Удваивается масса клетки, происходит деление центриолей. В течение предмитотической фазы (G2) обе материнские центриоли осуществляют сборку микротрубочек, усиливается формирование лизосом, делятся митохондрии и синтезируются новые белки, необходимые для осуществления митоза. К концу интерфазы хроматин конденсирован, ядрышко хорошо видно, ядерная оболочка не нарушена.

Наиболее важным и сложным процессом, происходящим в интерфазе, является удвоение набора хромосом. Суть удвоения состоит в том, что на цепочке ДНК синтезируется точно такая же параллельная цепочка. Этот процесс называется репликацией. Биологическая суть репликации сводится к тому, что при этом происходит передача генетической информации, хранящейся в родительской ДНК, путем точного ее воспроизведения в дочерней клетке. При этом каждая родительская цепь ДНК является матрицей для синтеза дочерней (матричный синтез ДНК). Процесс репликации довольно сложен.

Рис. 1.1.33. Микроскопия фаз митоза на примере кле-

ток бластулы (по Copenhaver, 1971):

а — поздняя профаза; б — метафаза; в — раняя анафаза; г — телофаза

Подробное описание этого процесса можно найти в многочисленных руководствах по генетике.

В конце интерфазы клетка практически подготовлена к митотическому делению, которое в последующем и наступает. Морфологически различают 4 фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 1.1.32, 1.1.33).

Профаза характеризуется тем, что в этот период происходят интенсивные изменения структуры ядра. На участках эухроматина прекращается транскрипция. Они покрываются белками и становятся неотличимыми от зерен гетерохроматина. Затем наступает спирализация хромосом. При этом хромосома становится видимой в световом микроскопе. Вышеуказанный процесс сопровождается исчезновением ядрышка. Таким образом, в начале профазы в ядре образуется плотный клубок, который к концу фазы разрыхляется, и становятся видимыми хромосомы.

Именно в этой фазе центриоли расходятся к противоположным полюсам клетки, формируется веретено, состоящее из микротрубочек.

Метафаза (следует за профазой). В метафазе основные изменения происходят в цитоплазме клетки. Лизосомальные ферменты растворяют ядерную оболочку, и спирализованные хромосомы оказываются в цитоплазме. Комплекс Гольджи и эндоплазматический ретикулум распадаются на мелкие фрагменты.

На каждом центромере выявляется скопление специальных белков — кинетохор. Сборка микротрубочек на материнских центриолях продолжается. В результате этого процесса формируется биполярное митотическое веретено, состоящее из микротрубочек и ассоциированных с ними белков. Различают несколько видов микротрубочек. Часть микротрубочек расходится от центриоли во все стороны. Часть их образует астральную лучистость. Другая их часть направлена к экватору клетки — полярные микротрубочки. Кроме астральных и полярных микротрубочек от полюсов отходят кинетохорные микротрубочки, т. е. те, которые в области экватора прикрепляются к кинетохорам хромосом. В клетках человека каждый кинетохор связан с 20—40 микротрубочками.

Этап формирования веретена обозначают как прометафазу. В ходе собственно метафазы хромосомы перемещаются и располагаются в одной плоскости перпендикулярно к оси между полюсами. Образуется фигура, называемая материнской звездой. В результате упорядочения положения хромосом система микротрубочек также упорядочивается. Они теперь образуют веретено деления (митотическое веретено).

Важно отметить, что именно в метафазе определяют кариотип. У человека в норме кариотип характеризуется наличием 23 пар хромосом, приведенных на рис. 1.1.34. В метафазе изучают кариотип с диагностической целью при

ДНК

Рис.

ДНК

1.1.34.

Кариотип человека и уровни упаковки хроматина в ядре:

а — классификация пар хромосом человека; б — молекулярная организация хромосом (по В. Л. Быкову. 1999) двойная спираль ДНК образует нить диаметром 2 нм, которая намотана на блоки дисковндшш фирмы — нуклеосомы ( / ) , входящие в состав нуклеосомнои пиiи (2) диаметром 11 нм Скрученная нуклеосомнля нить образует хроматиновую фибриллу (3) диаметром 30 нм, которая формирует петельные домены (4) диаметром 300 нм. Более и.ютно упакованные петельные до.мены образуют конденсированные участки хромосомы (5) диаметром 700 нм, являющими ч.н тью метафазной хромосомы (б) размером около 1400 нм

различных врожденных и наследуемых заболеваниях.

Анафаза. Анафаза довольно сложный в химическом отношении процесс. В начале анафазы наступает внезапное разделение центромеры d-хромосомы, в результате чего сестринские хроматиды становятся самостоятельными s-xpo- мосомами.

Микротрубочки начинают укорачиваться, в результате чего хроматиды подтягиваются к центриолям. Сами центриоли удаляются друг от друга в сторону полюсов клетки, в результате чего образуются две дочерние звезды. В конце анафазы плазматическая мембрана как бы инвагинируется перпендикулярно к продольной оси митотического веретена, образуя борозду. В этой области под плазмолеммой появляется сократительное кольцо, состоящее из

актин- и миозинсодержащих нитей. Завершает деление телофаза.

Телофаза. Как указано выше, к концу анафазы и началу телофазы в середине клетки образуется цитоплазматическая перетяжка, которая постепенно углубляется и, в конце концов, полностью разделяет клетку на две равные части, содержащие идентичный набор хромосом. После этого вновь появляется ядро, а хромосомы «распадаются» с образованием глыбок хроматина. Примерно в середине телофазы начинается образование нитчатой, а затем гранулярной частей нуклеонеммы. К концу телофазы полностью сформировано ядрышко. Из мембранных пузырьков происходит формирование аппарата Гольджи, эндоплазматической сети. На этом митотический цикл завершается, и клетка входит в интерфазу.

Вышеприведенные данные характеризуют основной тип клеточного деления — митоз. Но существуют и другие типы деления. Это эндомитоз. Морфологически при эндомитозе удвоение числа хромосом происходит внутри ядерной оболочки без ее разрушения и формирования веретена деления. При повторных эндомитозах число хромосом в ядре может значительно увеличиваться и развивается так называемая полиплоидия. Сопровождается этот процесс значительным увеличением объема ядра. Полиплоидия сопровождается значительным увеличением функциональной активности клеток. Полиплоидия характерна как в норме, так и при различных патологических состояниях эндотелия роговой оболочки.

Полиплоидия развивается и при митотическом делении, при котором не происходит цитотомии. При последующем делении такой двуядерной клетки хромосомные наборы ядер объединяются в метафазе, приводя к образованию двух дочерних полиплоидных клеток. Наличие полиплоидных клеток (тетра-, окта- и т.д.) является нормальным состоянием ряда тканей организма человека.

Большое биологическое значение имеет еще один тип деления — мейоз, в результате которого формируются половые клетки. Основной смысл мейоза сводится к делению, при котором достигается уменьшение количества хромосом в клетке в два раза. Обсуждение этого типа деления выходит за рамки данной книги. Более подробные сведения можно получить в большом количестве руководств по цитологии.

В литературе описан еще один тип деления — амитоз. До сих пор обсуждаются вопросы возможности существования подобного типа деления. Считают, что при таком делении исчезает биологический смысл деления, т. е. возможность равного распределения генетического материала в двух вновь образованных клетках. Тем не менее морфологи, особенно патологи, довольно часто наблюдают прямое (амитотическое) деление.

1.1.5. Межклеточные соединения

Межклеточное пространство. Между цито-

плазматическими мембранами соседних клеток обнаруживается равномерное светлое пространство шириной 15 нм. Это пространство нередко расширяется или сужается как в норме, так и при патологических состояниях. Несмотря на наличие межклеточного пространства, клетки довольно сильно сцеплены между собой при помощи специализированных органоидов различного типа (рис. 1.1.35). На особенностях строения этих органоидов мы и остановимся ниже.

Рис. 1 1.35. Cxi'Mii гическое изображение межклеточных контактов различного типа (по tiogan et al., 1972):

I I . I U I I I I . H - кл-динеиие; 2 — :ич мосома; 3—ще.к-вой контакт I 'м .- a U I viz) ) ; б — запмр.иощая зона [cmpt'-thu)

Десмосома (macula adhearens). Рядом рас-

положенные клетки могут соединяться между собой при помощи локальных уплотнений — десмисим (рис. 1.1.36). Этот тип органоидов относится к адгезивным (контакты типа пятна слипания). При формировании подобного типа контакта цитоплазматические мембраны соседних клеток не сливаются, а как бы «прилипают» благодаря наличию межклеточного вещества. Особенно выражен подобный тип межклеточных контактов в эпителиальных тканях (эпидермис, эпителий роговицы, нейроэпителиальные структуры).

Рис. 1.1.36. Десмосомы:

а — светооптическая микроскопия плоскостного препарата однослойного плоского эпителия (между клетками видны десмосомы в виде мостиков); б—ультраструктурные особенности десмосом

границе со стромой) обнаруживаются не десмосомы, а полудесмосомы (рис. 1.1.37). По строению полудесмосома представляет собой как бы половинку десмосомы. Полудесмосома образована лишь одной пластинкой с входящими в нее тонофиламентами, которые прикрепляют клетку к базальной мембране. Подобные образования в большом количестве можно обнаружить в переднем и заднем эпителии роговой

оболочки.

Рис. 1.1.37. Ультраструктурная организация полудесмосомы и базальной мембраны:

/ — полудесмосома; 2 — промежуточные филамеиты; 3 — плазмолемма; 4 — якорные фибриллы; 5 — базальная мембрана

Десмосомы настолько сильно связывают клетки между собой, что их можно разделить только механически. Даже при образовании эпителиальных пузырей на поверхности роговой оболочки (буллезная кератопатия), т.е. отслоения эпителиального пласта от подлежащей стромы, эпителиальный пласт долго сохраняет свою структуру именно благодаря десмосомам.

При ультраструктурном исследовании десмосомы представляют собой противостоящие дисковидные уплотнения мембран клеток (пластинка прикрепления). Диаметр этих пластинок около 0,5 мкм, а толщина 15 нм. Между ними определяется светлое межклеточное пространство (ширина 30 нм), выполненное «цементной» субстанцией умеренной электронноплотности в виде полоски. В межклеточном материале десмосомы определяются трансмембранные Са2+ связывающие адгезивные белки (десмоколлины, десмоглеины), которые, взаимодействуя с белками пластинок прикрепления, связывают их в единую систему. В центре межклеточной щели видно линейное уплотнение (центральная или промежуточная линия). Радиально от участков уплотнения распространяются внутрицитоплазматические промежуточные филаменты, состоящие из особых белков, — десмоплакины, плакоглобин и десмокальмин.

При контакте эпителиальной клетки с межклеточным материалом (базальная мембрана на

Промежуточное соединение, или опоясы-

вающая десмосома (zonula adherens — поясок сцепления).

Подобного типа соединения обнаруживаются чаще всего на боковой поверхности эпителиальных клеток между областью расположения плотного соединения и десмосом. Это соединение охватывает клетку по периметру в виде пояска. В области промежуточного соединения обращенные к цитоплазме листки плазмолеммы утолщены и образуют пластинки прикрепления, которые содержат актин-связывающие белки альфа-актин, винкулин и плакоглобин. К этим пластинкам прикрепляются актиновые микофиламенты, вплетающиеся также в терминальную сеть. Межклеточная щель расширена до 15—20 нм и заполнена умеренно электронноплотным веществом, состоящим из адгезивного трансмембранного гликопротеина (Е-кадгерин) (рис. 1.1.38).

Плотное соединение (zonula occludens —

поясок замыкания).

Этот тип контактов относится к так называемым плотным контактам. В контактах подобного рода цитоплазматические мембраны соседних клеток как бы сливаются. При этом образуется исключительно плотная стыковка клеток (рис. 1.1.39). Такие контакты наиболее часто встречаются в тканях, в которых необходимо полностью предотвратить проникновение метаболитов между клетками (эпителий кишеч-