Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Строение зрительной системы человека Вит
.pdfВ. В. ВИТ
СТРОЕНИЕ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА
Рекомендовано к печати Президиумом Академии медицинских наук Украины.
Протокол № 3 от 22 мая 2003 г.
О д е с с а :<Астропринт»
2 0 0 3
ББК 28.864.42+ 28.992.4 + 56.7я73
В54 УДК
611.84:617.7(085.8)
Представленное учебное пособие предназначено для подготовки офтальмологов, гистологов, анатомов и патологоанатомов. В нем подробно излагаются сведения об особенностях развития, макро- и микроскопического строения глаза, его вспомогательного аппарата и орбиты. При изложении материала приводятся современные данные биохимии и физиологии, объясняющие химическое строение и функцию отдельных структур глаза. Рассматриваются также клинические аспекты. Книга состоит из пяти глав.
Первая глава посвящена изложению основных знаний в области цитологии и общей гистологии, которые должны значительно облегчить читателю восприятие материала, приведенного в последующих главах. Во второй главе излагаются данные о строении век и глазницы. Описываются костные стенки, параназальные синусы, мягкие ткани, сосуды, нервы, наружные мышцы глаза, отношение орбиты к полости черепа. Третья глава посвящена анатомическому и микроскопическому строению глаза. Особо
/ ряссмзгршяюгся вопросы фувяцмл отдельных оболочек глаза, их кровоснабжения и иннерва-ции.
Четвертая глава посвящена связи глазного яблока с центральной нервной системой. В первом разделе этой главы изложены сведения относительно строения головного мозга. В дальнейшем последовательно приводятся описания строения и функций зрительного тракта, значения в функционировании зрительной системы черепно-мозговых нервов, структурного обеспечения контроля центральной нервной системой движений глаза, а также роли автономной нервной системы. В пятой главе подробно излагаются сведения об особенностях эмбрионального развития глазного яблока, его придатков и глазницы. Пособие необходимо, в первую очередь, врачам-интернам и клинординаторам, специализирующимся в области офтальмологии. Рассчитано оно и на ученых в области гистологии, патоморфологии и клинической и теоретической офтальмологии.
Ил. ч/б. 522; цв. 55. Табл. 34. Библиогр.: 2455 назв.
Автор: Валерий Викторович ВИТ, д-р мед. наук, профессор, заведующий лабораторией патоморфологии и иммунологии Одесского института глазных болезней и тканевой терапии им. акад. В. П. Филатова
Р е ц е н з е н т ы : Руслан Федорович Макулькин, заслуженный деятель науки и техники, д-р мед. наук, профессор кафедры патологической физиологии Одесского медицинского университета им. Н. И. Пирогова; Эдуард Валентинович Мальцев, д-р мед. наук, профессор, главный научный сотруд-
ник Одесского института глазных болезней и тканевой терапии им. акад. В. П. Филатова; Николай Маркович Сергиенко, д-р мед. наук, профессор, член-корреспондент АМН
Украины, зав. кафедрой глазных болезней Киевской медицинской академии последипломного образования им. П. Л. Шупика Министерства здравоохранения Украины
Автор выражает благодарность фирмам «U. S. OPTICS» и «ALCON» за помощь, оказанную в издании книги
4108130000—157
318-2003
ISBN 966—318—012—9 |
В. В. Вит, 2003 |
П Р Е Д И С Л О В И Е
ЭТА КНИГА — об анатомии органа зрения, а точнее, зрительного анализатора. Причем термин «анатомия» следует понимать в широком смысле этого слова, том смысле, какой вкладывали в него в давно прошедшем времени — первой половине XIX века, то есть еще до выделения из анатомии в качестве самостоятельных таких наук, как цитология и гистология, времени, когда анатомическое описание делалось визуально либо с помощью лупы.
С течением времени полученные таким путем знания обогатились результатами светооптических микроскопических наблюдений при увеличениях до 1 —1,5 тысячи раз и ультраструктурными описаниями, сделанными при увеличениях в тысячи и десятки тысяч раз. Поэтому в данной книге речь идет об анатомии глаза и ассоциированных с ним структур (орбита, мозг), плюс их цитология и гистология. Но здесь же и эмбриональное становление всех этих образований, и проявление дефектов развития, и их топографо-анатомические взаимоотношения, и обширнейшие сведения физиологического плана, и особенности регенерации рассматриваемых структур, и некоторые сведения из области патологической анатомии, патологической физиологии, а также биохимии, как, например, информация о гликозаминогликанах, различных типах коллагена, некоторых ферментах и медиаторах. А это значит, что содержание книги даже шире ее названия.
При всем том автор отдавал себе отчет, что многие сведения, изложенные в книге, могут оказаться малопонятными читателю, успевшему основательно подзабыть предметы, изучаемые на первых трех курсах медицинского вуза. Поэтому в книге в сжатой, конспективной форме приведены основные понятия и материалы из области гистологии, цитологии, эмбриологии, нейрофизиологии, необходимые для облег-
чения восприятия ее содержания. Это позволяет читателю избегнуть обращения к учебникам и руководствам по смежным дисциплинам при работе над данной книгой.
Главное же достоинство предлагаемого труда, на наш взгляд, в том, что он адресован очень широкому кругу потенциальных чита- телей-офтальмологов. Причем независимо от уровня их офтальмологической подготовки и багажа знаний. Пусть читатель еще студентстаршекурсник, «примеряющий» себя к глазным болезням, или врач-интерн, или же только вступающий на путь самостоятельной работы офтальмолог. Его не должен смущать весьма солидный объем книги, поскольку, увы, глазные болезни — далеко не только тот учебник, которым пользуются на соответствующей кафедре при изложении основ предмета, но и многое другое, в том числе и данные фундаментальных наук. Тех наук, без знания которых невозможно стать думающим, понимающим, размышляющим и сопоставляющим факты специалистом.
Кстати, и этой книгой тоже не исчерпывается весь объем фундаментальных знаний такого специалиста. Конечно, доскональное знание структур, участвующих в акте качественного зрительного восприятия, — это базис, на котором строится представление врача о тех или иных его нарушениях. Но имеется еще и другая составляющая этого базиса. Не менее важная, пожалуй, еще более объемная. А именно — биохимическая, т. е. сведения об особенностях химического состава и метаболизма всех тех многих морфологических образований, о которых идет речь на страницах этой книги. Хотя определенная биохимическая информация в ней присутствует, подробное и отражающее современный уровень знаний в этой области науки ее изложение может составить предмет совсем иной и, думается, еще более обширной книги.
VI |
Предисловие |
Если же читатель уже достаточно опытный офтальмолог с изрядным запасом теоретических представлений и практических навыков, то и ему полезно ознакомление с этой книгой. Масса содержащихся в ней малоизвестных подробностей о топографии сосудов, нервов, фасций, мышц, размерах и взаиморасположении различных структур, их возрастных особенностях, не только может оказать помощь при выполнении стандартных вмешательств, но и помочь при разработке новых оперативных технологий. И, прежде всего, такой их части, как локализация, протяженность, направление разрезов, минимизация кровотечений и прочих интраоперационных осложнений. А имеющиеся в каждом из разделов книги сведения о способности к регенерации и ее характере у всех структур глаза позволяют предвидеть возможный отдаленный эффект нового оперативного вмешательства.
Информация, касающаяся эмбрионального развития глаза и мозга, их изменений на разных этапах постнатального онтогенеза особенно интересна для детских офтальмологов. Механизмы формирования врожденных дефектов органа зрения, становления его взаимосвязей с мозгом и их нарушениях существенно расширят теоретические представления о патогенезе наиболее тяжелой и распространенной патологии глаза в детском и юношеском возрасте.
Словом, все это те познания, которые дают возможность врачу быть творчески мыслящим специалистом, а не просто ремесленником в белом халате, упрямо использующим в работе раз и навсегда усвоенные в далекой врачебной юности приемы и методы. Ну а обширные материалы о рефлексах и нарушениях функции некоторых черепно-мозговых нервов, вегетативной иннервации глаза окажут помощь в диагностике, в том числе топической, не только офтальмологу, но и невропатологу.
Наконец, особый интерес книга представляет для профессорско-преподавательского состава, научных работников, аспирантов и соискателей ученых степеней. Она не просто окажется им крайне полезной при планировании научных тем и трактовке полученных результатов, но и позволит избежать некоторых возможных ошибок, которые обнаруживаются подчас только тогда, когда исследование близится к завершению и вносить в него какиелибо коррективы уже поздно. В качестве воз-
можных примеров использования на этапе планирования представленных в книге в обобщенном виде результатов современных исследований можно привести два. Первый из них — это информация о том, что амблиопия едва ли является всегда чисто функциональным заболеванием, как еще нередко считают, а может быть связана с определенными нарушениями структуры зрительной коры, причем формирующимися еще в период эмбрионального и раннего постнатального периодов развития индивидуума. Второй же — Р- и Af-тракты зрительного анализатора; первый из которых осуществляет качественный анализ изображения, а второй определяет его пространственную локализацию
ианализирует движение. Очевидно, что без учета этих особенностей зрения при разработке искусственного глаза никак не обойтись.
Неоспоримым достоинством данного труда является и тот факт, что подобного в русскоязычной литературе попросту нет, даже если и принять во внимание небольшую книгу М. Я. Краснова «Элементы анатомии в клинической практике офтальмолога» (М.: Медгиз, 1952. — 108 с), опубликованную 50 лет назад,
вкоторой рассматривались основные данные по анатомии глаза, его придатков и орбиты, известные ко времени ее написания. Если учесть специфичность того исторического периода, когда она была написана, — изолированность СССР от капиталистического окружения, а следовательно, и от научной литературы, издававшейся там, если напомнить, что электронномикроскопическая анатомия еще только зарождалась, а генетика считалась «буржуазной лженаукой», — то нетрудно сделать вывод о несопоставимости этих книг сегодня. Более того, равноценного аналога нет и
влитературе западных стран. Хотя там и имеются солидные научные труды и по морфологии
ипо физиологии органа зрения, написанные со знанием дела высококвалифицированными специалистами.
Вкачестве морфологических могут быть названы, к примеру, такие, как: Wolff E. The anatomy of the eye and orbit. — 3-rd ed. — The Blakiston company, 1949. — 440 p.; Fine B. S., Janoff M. Ocular histology. A text and atlas. — N. Y.: Harper and Row, Publishers, 1972. — 260 p.; Bron A., Thripathy R. C, Thripathy B. J. Wolff's anatomy of the eye and orbit. — Chapman and Hall medical, 1997. — 736 p.
Предисловие |
VII |
Разумеется, в энциклопедии офтальмологии
(System of ophthalmology/Ed. S.Duke Elder.— London: Henry Kimpton, 1958-1974. — Vol. 1 —
15) можно найти всевозможные сведения и по эмбриологии, и по гистологии, и по анатомии, и по физиологии глаза. Но рассредоточены они, естественно, по различным томам этого многотомного классического издания, последний из которых, отметим, увидел свет еще в 1974 году. Новую, хотя и более поверхностную, информацию по освещаемым здесь вопросам содержит изданный в США Американской акаде -
мией офтальмологии «Basic and clinical science course» (1997—1998, sections 1 — 12).
К тому же во всех этих зарубежных изданиях, как правило, не рассматриваются результаты работ русскоязычных авторов, хотя некоторые из них вполне заслуживают внимания и упоминания. Что и сделано в обсуждаемой книге. Поэтому она не имеет равноценных аналогов в мировой литературе и является, пожалуй, даже уникальным трудом, которым к тому же легко пользоваться. И не только благодаря очень детализированному, вплоть до мелких подразделов оглавлению, но и благодаря предметному указателю.
Особенность последнего, помимо прочего, еще и в том, что для удобства читателей (специалистов в различных областях) в нем приводятся разные варианты, обозначающие одну и ту же структуру или понятие. Так, в ука - зателе присутствует и «передняя погранич - ная пластинка роговой оболочки» и «боуменова мембрана». Наличествуют используемые гистологами термины «ресничный поясок хрусталика», «собственное вещество роговой оболочки» и обозначения тех же структур, близкие офтальмологам, а именно «циннова связка», «строма роговицы». В указателе даны наименования всех симптомов, синдромов и заболеваний, что позволяет офтальмологу быстро найти изложение материалов о морфологических основах того или другого заболевания. В частности, это относится к синдромам, связанным с нарушениями движения глаз. Несомненно, что попытку автора дополнить общепринятую терминологию современной международной можно только приветствовать.
Обширный список литературы, опять же для удобства читателя, приводится не единым массивом в конце книги, а завершает каждую из ее глав. При этом библиографическое описа-
ние цитируемых работ приведено полностью, включая их названия.
Огромное количество тщательно подобранных и качественно исполненных рисунков, многие из которых в цвете, общим числом приближающееся к тысяче, придает этой книге свойства атласа, однако имеющего подробнейшую текстовую часть. При этом крайне важно, что автор стремился приводить, как правило, рисунки, опубликованные признанными специалистами в данной области морфологии, причем независимо от времени их появления. Так, иллюстрации к нейронной организации сетчатки выполнены в середине XX ст. S. Poliak, а в новейшее время Н. Kolb, использовавшей электронную микроскопию и гистохимию.
Не менее важно и то обстоятельство, что все важные положения книги проиллюстрированы на разных структурных уровнях — макроскопическом, светооптическом и ультраструктурном, что делает материал интересным не только офтальмологам, но и морфологам. В тех случаях, когда это необходимо для лучшего усвоения текста, приведены специфические рисунки, например, иммуноморфологические, поясняющие распределение иммуноглобулинов в слезной железе, или схема и микрофотографии локализации нейротрансмиттеров сетчатки. Благодаря им чисто морфологические сведения дополняются функциональными. Есть в книге, и это нельзя не отметить, оригинальные исполненные автором рисунки, в частности, в разделе по эмбриологии глаза. Наличие же в соответствующих местах сведений о клетках и тканях, различных отделах головного мозга, вегетативной нервной системе, проводящих путях, общей эмбриологии позволяют избежать обращения к другой специальной литературе.
И наконец, небольшой исторический экскурс на тему о связи времен, преемственности поколений, учителях и учениках, об идее создания этой книги. Тот факт, что она является результатом многолетнего труда,— очевиден. Однако сама идея написания подобной книги возникла много раньше, в беседах ее авто - ра — профессора В. В. Вита со своим научным руководителем — профессором Валентином Валентиновичем Войно-Ясенецким. Именно Валентин Валентинович организовал лабораторию патологической анатомии в Одесском институте глазных болезней и тканевой тера-
VIII |
Предисловие |
пии при активной поддержке его создателя — |
му сыну Валентину. Книги, написанные послед- |
|
академика Владимира Петровича Филатова. Ве- |
ним самостоятельно или с различными соавто- |
|
ликий офтальмолог и хирург знал, что делал. |
рами, в том числе «Тканевая несовместимость и |
|
Но интересен и еще один факт — сам В. В. Вой- |
пути ее преодоления» (М.: Медицина, 1965. — |
|
но-Ясенецкий в морфологии оказался не слу- |
294 с), «Опухоли глаза, его придатков и орби- |
|
чайно. Как здесь не вспомнить, что другой вы- |
ты» (К.: Здоров'я, 1978. — 232 с), «Разраста- |
|
дающийся русский и советский врач, хирург, |
ние и изменчивость тканей глаза при его забо- |
|
анатом, архиепископ Симферопольский и Крым- |
леваниях и травмах» (К.: Вища школа, 1979. — |
|
ский Валентин Феликсович Войно-Ясенецкий |
224 с); «Атлас глазных болезней» (М.: Меди- |
|
был его отцом. Одно время он заведовал кафед- |
цина, 1981. — 368 с), хорошо известны офталь- |
|
рой топографической анатомии и оперативной |
мологам. Вот почему эта книга и посвящается |
|
хирургии Ташкентского университета, а пред- |
его светлой памяти. |
|
мет анатомии был его любовью со студенческих |
|
|
лет в Киеве. Неудивительно, что увлеченность |
Доктор медицинских наук, |
|
морфологией сама собой перешла и к младше- |
||
профессор Э. В. МАЛЬЦЕВ |
ОТ А В Т О Р А
В ПОСЛЕДНИЕ ДВА ДЕСЯТИЛЕТИЯ в связи с использованием новых методологических подходов и методических приемов отмечены существенные достижения в изучении строения и функций зрительного анализатора. Широкое использование электронной микроскопии, гистохимии, иммуногистохимии, молекулярной биологии, генетики и нейрофизиологии привело, в какой-то мере, к интеграции наших знаний о строении органа зрения, и из «чисто» морфологической науки эти знания на наших глазах приобретают морфофункциональный характер. Это особенно касается сведе - ний относительно строения и функций сетчатой оболочки, более высоких структур зрительного анализатора (центры обработки зрительной информации головного мозга), строения систем, обеспечивающих гемо- и гидродинамику глаза. Не обошло стороной и развитие наших знаний в области строения придатков глаза и глазницы. Этому способствовало широкое применение одновременно с классическими морфологическими методами исследования современных аппаратных средств, таких, как ультразвуковая биометрия, компьютерная томография, ядерный парамагнитный резонанс и др. Достижения современной инженерной мысли способствовали уточнению сведений о таких сложных объектах для морфологического исследования, как роговая оболочка, хрусталик, стекловидное тело.
Столь высокий интерес к изучению строения зрительного анализатора, в первую очередь, связан с внедрением в практику офтальмологов многочисленных принципиально новых методик консервативного и хирургического лечения, использование которых, с одной стороны, подразумевает необходимость точных знаний о строении объекта, подвергаемого лечебному воздействию, а с другой —
структурных и функциональных изменений объекта в процессе воздействия. Именно решение последней проблемы привело к интенсивному изучению процессов физиологической и репаративной регенерации таких структур глаза, как роговая оболочка, сетчатка, зрительный нерв.
Благодаря проведению комплексных исследований с использованием различных методов наука о строении глаза приобретает новые черты, становясь в значительной степени функциональной, что ведет, естественно, к ее усложнению.
К сожалению, в отечественной литературе до сих пор нет достаточно полного руководства, посвященного строению органа зрения. В настоящее время в распоряжении как студентов медицинских университетов, так и офтальмологов имеются только глава «Руководства по офтальмологии» (1962), монография М.Я.Краснова «Элементы анатомии в клинической практике офтальмолога» (1952) и разделы учебников по гистологии.
При написании настоящего руководства мы стремились изложить материал таким образом, чтобы он был полезен как студенту медику, клиническому ординатору, врачу-офтальмологу, так и исследователю. В связи с этим при изложении сведений относительно строения той или иной структуры зрительного анализатора мы пытались привести не только данные морфологии, но и описать их функцию, а также значение их изменения в проявлении различных патологических состояний.
Структура книги определяется стремлением как можно полнее и точнее изложить сведения, накопленные в течение последних десятилетий.
В первой главе, небольшой по объему, содержатся основные сведения о структурной организации и функциях клетки и тканей орга-
От автор а
низма человека, облегчающие восприятие материала в дальнейшем.
Во второй главе излагаются сведения о строении костных и мягкотканных образований глазницы, особенностях строения проходящих в ней кровеносных сосудов, нервных стволов. Описано также строение век, слезной железы и слезоотводящей системы.
Третья глава полностью посвящена строению глазного яблока. Кроме описания светооптических, ультраструктурных особенностей оболочек глаза, приводятся сведения относительно особенностей регенерации некоторых структур в процессе старения организма. Особое внимание уделено нейронной организации сетчатой оболочки.
В четвертой главе излагаются современные сведения о структурах глаза и мозга, обеспечивающие восприятие изображения. При этом приводятся данные морфофизиологии относительно механизмов обработки зрительной информации нейронами. Отдельные подразделы главы посвящены двигательной, чувствительной и вегетативной иннервации глаза, его придатков и глазницы, центральным механизмам управления движениями глаза.
Завершает книгу глава, посвященная особенностям эмбрионального развития глаза и его придатков.
Монография рассчитана как на студентовмедиков, клинических ординаторов, врачей-оф- тальмологов, так и на исследователей.
LVJ
Г Л А В А
КЛЕТКА И ТКАНИ
ЗАДАЧЕЙ НАСТОЯЩЕЙ ГЛАВЫ является ознакомление читателя с современными сведениями о структурной организации клеток и тканей организма человека. Эти данные должны помочь легче воспринимать излагаемый ниже материал, особенно посвященный описа - нию микроскопического строения глаза, а также структурной организации нервных центров, обрабатывающих зрительную информацию и управляющих его движением. При этом мы исходили из того, что многие читатели довольно давно обращались к учебнику гистологии и не вполне четко помнят основные положения цитологии и гистологии. Необходимо учесть, что за время, истекшее с момента изучения читателем этого предмета, в представлениях о структуре клетки и ткани произошли довольно существенные изменения.
Данная глава основана на изложении материалов наиболее полных и современных монографий и учебников по гистологии [1—9]. При этом определенное внимание уделялось приведению сведений относительно структурного своеобразия тканевой организации глазного яблока и окружающих его образований.
1.1. КЛЕТКА
1.1.1. Цитоплазма и органоиды
Клетка является основной структурной единицей тканей и, естественно, органов и организма в целом.
В клетке четко различаются ядро и цитоплазма (рис. 1.1.1). Бесструктурная часть цито-
Рис. 1.1.1. Строение клеток различных тканей:
а — мотонейрон коры головного мозга; б — лимфоцит периферической крови и эритроциты; в — эпителий передней капсулы хрусталика; г — фиброциты соединительной ткани
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
плазмы, выявляемая при световой микроскопии |
Биологическая мембрана. Каждая клетка |
и расположенная по периферии клетки, назы- |
окружена плазматической мембраной (плазмо- |
вается эктоплазмой. Большая часть цитоплаз- |
леммой), которую невозможно различить в све- |
мы обладает определенной структурой и назы- |
товом микроскопе. Лишь при приготовлении |
вается эндоплазмой. Покрыта цитоплазма цито- |
ультратонких срезов плазматическая мембрана |
плазматической мембраной (плазмолемма). |
видна в виде трехслойной структуры (два элек- |
Ультраструктурные исследования выявили |
тронноплотных слоя, между которыми распо- |
довольно сложное строение клетки (рис. 1.1.2, |
лагается светлый слой) (рис. 1.1.3). Общая тол- |
табл. 1.1.1). |
щина плазмолеммы равняется 7,5 нм, а тол- |
Перед тем как остановиться на структурной |
щина каждого из трех слоев приближается к |
организации клетки, необходимо описать стро- |
2,5 нм. Основа плазмолеммы — так называемая |
ение биологической мембраны. |
элементарная мембрана, являющаяся основ- |
Рис. 1.1.2. Ультраструктурная организация клетки:
/ — ядро ( 1 а — эухроматин; 1Ь— гетерохроматин); 2— ядрыш- |
19 — секреторная гранула; 20 — микротрубочки; 21 — актино- |
ко; 3 — ядерная мембрана; 4 — пора ядерной оболочки; 5 — ри- |
вые филаменты; 22 — десмосома; 23 — терминальная сеть; 24 — |
босомы; 6 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 7 — |
гранула гликогена; 25 — жировая капля; 26 — синапс; 27 — си- |
гладкий эндоплазматический ретикулум; 8а — митохондрии, со- |
наптическая лента с пузырьками; 28 — клеточная мембрана с |
держащие кристы; 8Ь—митохондрии тубулярного типа; 8с— |
гликокаликсом; 29 — межклеточное пространство; 30 — инва- |
митохондрии призматического типа; 8d — митохондрии мешочко- |
гинация мембраны; 31 — плотное соединение (zonula occlu- |
подобного типа; 9 — центриоли; 10— комплекс Гольджи; // — |
dens); 32 — zonula adhaerens; 33 — fascia adhaerens; 34 — |
пузырьки комплекса Гольджи; 12 — эндоцитоплазматический |
punctum adhaerens; 35 — macula adhaerens; 36 — полудесмо- |
пузырек (пиносома); 13— лизосома; 14 — вторичная лизосо- |
сома; 37 — щелевое соединение (нексус); 38 — микроворсинки |
ма (аутофаголизосома); /5 — третичная лизосома (телолизо- |
с гликокаликсом; 39 — реснички; 40 — базальное тельце реснич- |
сома, липофусциновая гранула); 16 — мультивезикулярное тель- |
ки; 41—стереоцилии; 42—базальная пластинка; 43—интер- |
це; 17 — пластинчатое тело; 18 — пероксисома (микротельце); |
дигитации |
