Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Развитие глазного яблока, его придаточного аппарата, глазницы Вит

странства, а трабекулы хорошо дифференцированы (рис. 5.3.3). Время установления связи между эмбриональной передней камерой глаза и развивающимися межтрабекулярными пространствами пока точно неизвестно. Считают, что эта связь возникает на поздних этапах эмбрионального развития и происходит одновременно с усилением оттока камерной вла-

ги [174].

Развитие шлеммова канала (рис. 5.3.2, 5.3.4). Шлеммов канал возникает из маленьких венозных каналов, расположенных в виде сплетения. Начинается процесс формирования шлеммова канала в конце третьего месяца. Первоначально шлеммов канал выглядит в виде циркулярного скопления клеток, аналогичных клеткам эндотелия роговой оболочки, выполняющих угол передней камеры [6, 14, 49]. Затем происходит формирование щелевидных пространств (венозные «каналы») в этой клеточной массе, сопровождающееся уплотнением окружающих мезенхимных клеток. Таким обра-

Рис. 5.3.4. Ультраструктурные особенности сосуда, из которого формируется шлеммов канал в начале 4-го месяца эмбрионального развития:

/ — скопление базальноподобного материала; 2 — фибробласт; 3 — просвет. Эндотелиальные клетки соединены при помощи плотных межклеточных контактов (стрелки)

зом, вышеуказанные венозные «каналы» имеют эктомезенхимное происхождение и на более ранних этапах развития эмбриона функционируют как кровеносные сосуды. На этом основании предполагают, что шлеммов канал имеет сосудистое происхождение. Сосудистая природа шлеммова канала подтверждается выявлением в нем телец Вейбель Паладе (Weibel Palade) и фактора VIII. Последний фактор относится к специфическим антигенам эндотелиальных клеток [84].

Начало превращения венозных канальцев в шлеммов канал происходит одновременно в нескольких местах по окружности лимба [84].

На протяжении четвертого месяца канал окружен мезенхимными клетками, секретирующими базальноподобный материал и коллагеновые волокна. В конечном счете, эти ткани дифференцируются в юкстаканаликулярную ткань.

В начале пятого месяца в эндотелиальных клетках уже можно обнаружить вакуоли [282—286], что свидетельствует о формирова-

нии трансклеточных каналов, обеспечивающих отток камерной влаги. Развитие вакуолей происходит одновременно с началом секреции камерной влаги ресничным эпителием. С этого момента шлеммов канал функционирует как синус, а не как кровеносный сосуд.

Нарушение дифференциации эктомезенхимных клеток, а также процессов их обратного развития (зрачковой мембраны) приводит к ряду аномалий угла передней камеры, сопровождающихся повышением внутриглазного давления (врожденная глаукома). Как правило, аномалии угла передней камеры сопровождаются аномалиями роговой и радужной оболочек (мезодермальные дисгенезии). К таковым относятся синдромы Ригера, Аксенфельда и др.

5.4.РАЗВИТИЕ ХРУСТАЛИКА И ЗОНУЛЯРНОГО АППАРАТА

Развитие хрусталика является одним из самых ранних проявлений эмбриогенеза глаза. В течение середины гаструляции формирование хрусталика происходит из эктодермы под контролем и индуктивным действием хордомезодер-

мы [53, 60, 139, 205, 280].

Хрусталиковая плакода и пузырек (рис.

5 . 1 . 1 1 , 5.4.1). К 27-му дню (эмбрион 4,0— 4,5

мм) удлинение поверхностных клеток приводит к локальному дископодобному утолщению эктодермы [3, 5, 53, 60, 139]. Эта область,

известная как хрусталиковая плакода, отде-

лена от зрительного пузырька узким местом, содержащим нежный волокнистый материал [53, 60, 139]. В результате инвагинации фор-

мируется хрусталиковый пузырек (прибли-

зительно к 29-му дню). Начало образования пузырька проявляется появлением на поверхности эмбриона вдавления, известного как

хрусталиковая ямка, или пора.

Первоначально хрусталиковый пузырек остается соединенным с поверхностной экто-

дермой посредством хрусталикового стебелька

[6, 14, 49, 98]. Предполагают, что этот стебелек обеспечивает «юстировку» хрусталика по зрительной оси [22]. Дальнейшая дифференциация хрусталика находится под морфогенным влиянием первоначально зрительного бокала, а затем под влиянием его производных (глазной чаши, сосудистой оболочки, сетчатой оболочки). Это влияние довольно подробно изучалось и изучается многими исследователями [3, 130, 283, 284, 288, 292, 293]. Показано большое значение в этом процессе различных факторов роста, таких как фактор роста фибробластов, эпидермальный фактор роста, инсулиноподобный фактор роста, интерлейкины [42]. Все перечисленные факторы имеют пептидную природу и влияют на рост и дифференциацию клеток хрусталика не только in vivo, но и in vitro.

Рис. 5.4.2. Особенности межклеточных контактов между хрусталиковыми волокнами эмбрионального ядра (а) и хрусталикового ядра взрослого (б) (сканирующая электронная микроскопия) (по Kessel, Kcirdon, 1979):

у взрослого отмечается нарушение связи между волокнами, со - провождающееся разволокнением ядра. Стрелками указаны межклеточные контакты типа «пальцевые вдавления»

ративную активность на протяжении всей жизни [119]. В процессе их размножения, образовавшиеся вторичные хрусталиковые волокна перемещаются внутрь хрусталика, по направлению к зародышевому ядру. Они постепенно удлиняются и охватывают первичные хрусталиковые волокна. Вновь сформированные волокна удлиняются и выстраиваются параллельно передней поверхности хрусталика. По мере удлинения хрусталиковых волокон наступает момент, когда их противоположные концы встречаются. Место их схождения образует линию, называемую швом. Различают вертикальный Y-подобный шов, расположенный спереди,

иинвертированный (перевернутый) Y-подобный шов, сзади. Подобные швы обнаруживаются уже на 8,5 неделе развития эмбриона (35 мм)

исохраняются на протяжении всей жизни.

Изменение формы хрусталика. Хрусталик

претерпевает несколько изменений своей формы. Первоначально он удлинен в передне-зад- нем направлении. Однако при размере эмбриона 18—24 мм хрусталик имеет приблизительно сферическую форму. При появлении вторичных хрусталиковых волокон (эмбрион 26 мм) экваториальный диаметр увеличивается. Быстро увеличивается и его масса и объем. На момент рождения хрусталик почти сферической формы, но широкий в экваториальной плоскости [35].

Исследование эмбрионов человека выявило, что на 12-й неделе эмбрионального развития диаметр хрусталика равен 2 мм, на 25-й неде-

ле— 5 мм, 31-й — 5,5 мм и на 35-й — 6 мм

[62]. Количество хрусталиковых волокон увеличивается с 430 при размере эмбриона в 45 мм до 1450 у новорожденного. У взрослых их количество равно 2100 [60].

Рис. 5.4.3. Особенности швов эмбрионального хрусталика (а), швы хрусталика в процессе его роста на поздних этапах эмбрионального развития (б) и швы хрусталика взрослого (в) (объяснение в тексте)

Хрусталик в целом и его структурные элементы изменяются и в постнатальном периоде. Постоянный рост хрусталика на протяжении всей жизни подтверждается данными, полученными многими исследователями. Эти сведения помимо теоретического имеют и определенное практическое значение. Именно по этой причине динамику изменения ряда показателей хрусталика на протяжении жизни мы приводим в табл. 5.4.1 и 5.4.2.

Та б л и ц а 5.4.1. Возрастные изменения сухого веса, объема и фронтального диаметра хрусталика

Т а б л и ц а 5.4.2. Возрастные измнения толщины капсулы хрусталика

Кристаллины. Развивающийся хрусталик обладает особыми свойствами, отличающими его от хрусталика взрослого организма. К таким свойствам можно отнести интенсивный синтез

Т а б л и ц а 5.4.3. Наиболее важные стадии развития хрусталика человека

специфических хрусталиковых белков — кристаллинов. Концентрация у-кристаллинов хрусталика постепенно увеличивается на протяжении всего эмбрионального периода и достигает 23% общего количества белков перед рождением [23]. Синтез прекращается перед рождением [256] или в 5- или 6-летнем возрасте [27]. По мнению Bron, Brown [35], именно высокая концентрация у-кристаллинов обеспечивает большую прозрачность центральной области хрусталика.

Зонулярный аппарат. Развитие зонулярного аппарата происходит параллельно с развитием как хрусталика, так и ресничного тела. Первые зонулярные волокна хрусталика являются продолжением внутренней пограничной мембраны непигментированных клеток эпителия ресничных отростков (рис. 5.3.2, а). Начало развития отмечается на десятой неделе (эмбрион 45 мм). Позже, фибриллы зонулярного аппарата синтезируются клетками ресничного эпителия, и их число увеличивается. К пятому месяцу зонулы достигают хрусталика и сливаются с его передней и задней капсулами. Дополнительные сведения об особенностях развития зонулярного аппарата можно найти в разделе, посвященном развитию стекловидного тела.

В заключение описания развития хрусталика имеет смысл привести сводную таблицу, в которой приводятся основные этапы развития хрусталика (табл. 5.4.3).

5.5.РАЗВИТИЕ СТЕКЛОВИДНОГО ТЕЛА

Эмбриональному развитию стекловидного тела было посвящено большое количество исследований как морфологических, так и гистохими-

ческих [15—19, 31, 64, 74, 75, 86, 1 1 1 , 134].

Здесь мы кратко остановимся на основных закономерностях его эмбриогенеза (рис. 5.5.1, 5.5.2).

Формирование стекловидного тела связано

первоначально с возникновением, а затем об-

ратным развитием гиалоидной (стекловидной)

артерии. Этот процесс сводится к последовательно происходящим событиям, приведенным ниже.

К 4-й неделе развития (эмбрион 5—7 мм) мезенхимные клетки проникают в полость зрительного бокала через эмбриональную щель (рис. 5.1.13). Эти клетки дифференцируются в гиалоидную артерию, которая, в свою очередь,

отдает ветви vasa hyaloidae propria, занимаю-

щие пространство между хрусталиком и сетчаткой. Между четвертой и пятой неделями эмбрионального развития (эмбрион 13 мм) ретролентальное пространство выполняется первич-

ным стекловидным телом.

Первичное стекловидное тело состоит из волокнистого материала, мезенхимных клеток и сосудистых стволов [6, 14, 49] (рис. 5.3.2,

Рис. 5.5.1. Микрофотография плода в возрасте 4,5 мес.

(по Naumann, Apple, 1997):

1 — веко; 2 — радужка и краевой синус; 3 — роговая оболочка; 4 — хрусталик; 5—стекловидное тело, содержащее эмбриональные сосуды; 6 — сосочек Бергмайстера; 7 — сенсорная часть сетчатки; 8—пигментный эпителий сетчатки

5.5.2). Волокнистый компонент образуется из фибрилл, которые уже существовали и располагались между хрусталиковой плакодой и внутренней поверхностью зрительного бокала и имеют эктодермальное происхождение. Впоследствии эти волокна формируют густую сеть, выполняющую полость глазного бокала. Между

петлями этой сети располагаются клеточные элементы, исходящие из гиалоидной артерии или проникших в полость зрительного бокала через эмбрионалную щель. Выделяют три типа подобных клеток [60]:

1.Клетки с короткими цитоплазматическими отростками.

2.Клетки, содержащие в цитоплазме вклю чения (макрофаги).

3.Фибробласты, синтезирующие коллаген

[15—19, 134].

К концу пятой недели (эмбрион 16 мм) в терминальной части гиалоидной артерии отмечается начало развития капиллярной сети, которая прилежит к задней поверхности хрусталика. Эта сеть и образует заднюю сосудистую сеть «хрусталиковой сосудистой сумки». Первичное стекловидное тело достигает максимального развития ко 2-му месяцу эмбриогенеза.

Вторичное стекловидное тело существует на протяжении длительного времени (размер эмбриона от 13 мм до 70 мм). Занимает оно узкое пространство между сетчаткой и наружной (задней) границей первичного стекловидного тела и не содержит сосудов. Состоит оно из гелеподобного матрикса с более компактной сетью коллагеновых волокон II типа. Диаметр волокон равен 10 нм. Встречаются во вторичном стекловидном теле и гиалоциты, точное происхождение которых пока неизвестно. Предполагают, что гиалоциты являются фагоцитирующими моноцитами, которые мигрируют из артериол стекловидного тела по направлению коры. Одной из их функций является фагоцитоз продуктов, образующихся в результате обрат-

а — 5-я неделя эмбрионального развития. Гиалоидный сосуд и vasa hyaloidea propria выполняют пространство, расположенное между хрусталиком и нейроэктодермой. Одна ветвь участвует в образовании капсулопупиллярного кольцевого сосуда. Сеть капилляров присодиняется к фиброзной капсуле эмбрионального хрусталика, охватывая его. Вещество первичного стекловидного тела состоит из тонких волокон; б — к 2 месяцам сосудистое первичное стекловидное тело достигает своего максимального развития. Древовидное ветвление vasa hyaloidea propria (изогнутая стрелка) выполня-

ет большую часть ретролентального пространства. Бессосудистое вторичное стекловидное тело представляет собой узкие пространства между расположенными снаружи ветвями vasa hyaloidea

propria и сетчаткой. Изогнутая стрелка показывает сформировавшиеся сосуды пупиллярной мембраны; в — в течение 4-го месяца гиалоидная артерия, vasa hyaloidea propria и сосудистая сумка хрусталика подвергаются обратному развитию. Большая изогнутая стрелка указывает на остатки сосудистой системы, расположенной во вторичном стекловидном теле. Маленькая изогнутая стрелка указывает на сохранившуюся зрачковую мембрану. Прямая стрелка указывает на остатки капсулопупиллярного сосуда. Волокна зонулярного аппарата (третичное стекловидное тело) начинают распространяться от ресничного тела к капсуле хрусталика. Сосуд, проходящий через зрительный нерв, соединяется с гиалоидной артерией и отдает ветви сетчатой оболочке (полая стрелка)

Развитие цинновой связки (зонулярный аппарат). Источники образования цинновой связки до сих пор не полностью известны. Одни авторы относят ее к производным мезенхимы, а другие — эпителия [76]. Появлению зонулярного аппарата предшествует обратное развитие сосудистой сети стекловидного тела. У эмбриона цыпленка и обезьяны в области будущей цинновой связки обнаруживаются как амебоподобные клетки, фибробласты, так и содержащие реснички эпителиальные клетки [168, 252]. На 5-м месяце эмбрионального развития (170 мм) обнаруживаются первые филаменты, соединяющие ресничные отростки с капсулой хрусталика. По мере обратного развития «сосудистой сумки хрусталика», эти филаменты более четко видны [168]. По строению они напоминают базальноподобный материал эпителиальных клеток ресничного тела и состоят из преколлагена, погруженного в гликозаминогликаны [52].

5.6.РАЗВИТИЕ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО ГЛАЗА

Как указывалось выше, сосудистая система эмбрионального глазного яблока связана с системой гиалоидной артерии, а также сосудами, окружающими глазное яблоко, которые поставляют кровь из системы внутренней сонной артерии (рис. 5.6.1.). Каким образом происходит становление сосудистой системы?

При размере эмбриона 5—6 мм от будущей внутренней сонной артерии отделяются сосудистые почки, которые растут по направлению зрительной чаши. При этом формируются два главных сосуда — дорзальная и вент-

ральная глазные артерии (рис. 5.6.1). Дор-

зальная глазная артерия по ходу своего продвижения первоначально формирует гиалоидную артерию, проникающую в глазной бокал через эмбриональную щель при размере эмбриона в 7—8 мм. Дорзальная глазная артерия оканчивается, кроме того, капиллярным сплетением, окружающим зрительный бокал и создающим плотную хориоидальную капиллярную сеть. Вентральная глазная артерия окружает медиальную часть зрительной чаши [6, 14, 49, 139].

Внутриглазная сосудистая система эмбрионального глаза может быть разделена на два компонента: переднюю, расположенную в области радужки, и заднюю (ретролентальную), расположенную в стекловидном теле (рис. 5.6.1,

5.6.2).

Передняя система состоит из зрачковой мембраны. Задняя система включает главную гиалоидную артерию, собственно гиалоидные со-

суды (uasa hyaloidea propria) и «сосудистую сумку хрусталика» (tunica vasculesa lentis).

Собственно гиалоидные сосуды небольшого калибра и в основном представлены капиллярами. Они отделяются от основного ствола гиалоидной артерии и создают густую сеть в стекловидном теле. Разветвляясь в стекловидном теле и анастомозируя, они участвуют в образовании

Рис. 5.6.2. Схема сосудистой системы эмбрионального глаза (по Apple, Rabb, 1985):

I — малый круг кровообращения радужки; 2 — поверхностный эпителий; 3 — мезодерма: 4 — большой круг кровообращения радужки; 5 — передняя часть «сосудистой сумки хрусталика»; 6— зрительный бокал; 7 — задняя часть «сосудистой сумки хрусталикам; 8 — ствол гиалоидной артерии и окружающая его глиальная оболочка; 9 — зрительный нерв

зии радужной оболочки. Нарушение развития нейроэктодермальных производных сопровождается появлением разнообразных кист пигментного эпителия радужки и ресничного тела.

5.7.РАЗВИТИЕ УВЕАЛЬНОГО ТРАКТА

Увеальный тракт глазного яблока состоит из радужной оболочки, ресничного тела и сосудистой оболочки. Эти структуры обладают общим гистогенезом, и поэтому они объединены в одну группу.

Строма сосудистой оболочки, радужки и ресничного тела происходит из эктомезенхимы и состоит из сосудов, коллагеновых волокон. Строма содержит также пигментированные клетки, называемые стромальными меланоцитами. Стромальные меланоциты мигрируют из нейрального гребня в увеальный тракт на пятом месяце эмбрионального развития. Их пигментация наступает только после рождения.

Сосудистая облочка