Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Строение глазного яблока Вит

Рис. 3.5.4. Топографические отделы стекловидного тела:

/ — преретинальная зона, ограниченная сетчатой оболочкой; 2—промежуточная зона, спереди ограниченная эпицилиарной зоной передней гиалоидной мембраны и ресничным эпителием плоской части ресничного тела; 3—ретролентальная зона, спереди ограниченная хрусталиком. Промежуточная зона отграничена от ретролентальной зоны ретролентальным трактом (РТ), а от преретинальной зоны — преретинальным трактом (ПТ)

Перед тем как рассматривать особенности строения зон, необходимо указать и на так называемые связки стекловидного тела. Стекловидное тело довольно слабо связано с сетча - той оболочкой, за исключением более мощных соединений, которые и называются связками. Сила связи между стекловидным телом и внутренней пограничной мембраной сетчатки зависит от:

1.Количества волокон на единицу площади (плотность волокнистого компонента), обнару живаемой в данной области.

2.Характера внутренней поверхности по граничной мембраны сетчатки. Если она глад кая, то соединение со стекловидным телом бо лее слабое.

Рис. 3.5.5. Схема строения заднего отдела стекловидного тела (no Eisner, 1982):

I — лакуна в области аномального развития сетчатки; 2—преваскулярная лакуна; 3

— лакуна в области желтого пятна; 4 — лакуна в области шварты; 5— лакуна в области дегенеративных изменений. Периферия стекловидного тела отделена от центральной части преретинальным трактом (ЯГ)

Рис. 3.5.6. Отношение стекловидного тела к внутренней пограничной мембране сетчатой оболочки в области экватора:

отмечается наличие связи отростков мюллеровских клеток с фибриллами стекловидного тела (стрелки). Коллагеновые волокна стекловидного тела располагаются параллельно поверх - ности сетчатой оболочки

Коллагеновые волокна коры имеют толщину порядка 12 нм (рис. 3.5.7). В задних отделах они вплетаются во внутреннюю пограничную мембрану сетчатки, базальную мембрану мюллеровских клеток, а спереди — в базальную мембрану клеток эпителия ресничного тела.

У молодых людей связь между базальной мембраной мюллеровских клеток, внутренней пограничной мембраной сетчатки и коллагеновыми фибриллами коры настолько сильная, что если стекловидное тело механически отделить от сетчатки, цитоплазматическая мембрана мюллеровской клетки разрывается. При этом в комплекс оторвавшихся структур входят базальная мембрана, стекловидное тело и фрагменты цитоплазматической мембраны мюллеровской клетки.

Наличие столь выраженной связи между указанными структурами в заднем отделе стекловидного тела позволило многим авторам выделить эту структуру в так называемую заднюю стекловидную пластинку. Второй причиной,

позволившей выделить эту структуру,

Рис. 3.5.7. Особенности расположения волокнистого компонента стекловидного тела в области связок:

отмечается большая плотность волокон и ориентация их в раз - личных направлениях

явилось то, что, по мнению большинства исследователей, она принимает непосредственное участие в развитии различных патологических состояний (отслойка сетчатки, пролиферативная ретинопатия, образование мембран и др.).

В последнее время выявлены светооптические, ультраструктурные и иммуногистохимические особенности этого комплекса образований [1017]. В первую очередь необходимо отметить, что исследователи обнаружили в области задней стекловидной мембраны скопления клеток, отличающихся от гиалоцитов. Эти отличия сводятся к тому, что выявленные клетки положительно окрашиваются при иммуноморфологическом определении коллагена IV типа и плотно связаны с внутренней пограничной мембраной при помощи полудесмосом. Вышеприведенные отличия от гиалоцитов позволили авторам выделить эти клетки в отдельную группу и назвать их ламиноцитами.

Задняя стекловидная пластинка отличается от коры стекловидного тела достаточно выраженной реакцией при выявлении глиального фибриллярного кислого белка (GFAP), а также расположением пучков коллагеновых волокон

[1018].

Как было указано выше, сила прикрепления стекловидного тела к сетчатой оболочке определяется не только наличием связок, но и толщиной внутренней пограничной мембраны сетчатки. Толщина пограничной мембраны сетчатки колеблется между 20 и 100 нм. В задней части сетчатки толщина мембраны больше, за исключением центральной ямки и диска зрительного нерва. Именно на этих участках соединение слабое, в результате чего и появляются лакуны.

Толщина внутренней пограничной мембраны сетчатки нарастает с возрастом и может дости-

гать 3 мкм [330, 473, 754, 986].

Непрерывность мембраны прерывается в области плоской части ресничного тела и ресничных отростков. В этих местах фибриллы стекловидного тела находятся в прямом контакте с мембраной эпителиальных клеток. Участки прерывания базальной мембраны постепенно расширяются по мере старения организма. При этом в коре стекловидного тела можно обнаружить обломки мембраны, что свидетельствует о дистрофическом характере процесса [890].

Уплотнение поверхности обнаруживается практически на всем протяжении стекловидного тела. Исключением является основание стекловидного тела, расположенного наиболее впереди (зонулярная щель Зальцмана), а также в область площадки Мартеджиани.

В зависимости от особенностей структурной организации в коре можно выделить ряд отделов.

Передний отдел (передняя гиалоидная

мембрана) (рис. 3.5.8) представляет собой часть поверхности стекловидного тела, простирающуюся от переднего края основания стекло-

Рис. 3.5.8. Особенности соединения стекловидного тела со структурами переднего отдела глаза:

/ — зубчатая линия (место перехода сенсорной части сетчатой оболочки в пигментный эпителий ресничного тела); 2 — основание стекловидного тела (распространяется на ресничное тело на протяжении 2 мм и на периферическую часть сетчатой оболочки на 4 мм). Ориентация коллагеновых волокон этой области характеризуется тем, что в задних отделах основания стекловидного тела они направлены под прямым углом к поверхности сетчатой оболочки, а в передних отделах — параллельно поверхности ресничного тела; 3 — соединение волокон стекловидного тела с волокнами передней части ресничного пояска; 4 — соединение волокон стекловидного тела с волокнами задней части зонулярного аппарата; 5 — трабекулярная сеточка (ligamentum pectinaturn); 6 — площадка Бергера

видного тела до зубчатой линии. В нем различают ретролентальную и надресничную части. Надресничную часть можно увидеть в щелевой лампе [287, 289], а ретролентальная видна только после интракапсулярной экстракции хрусталика.

В этой области имеются три группы связок, которые присоединяются к передней зоне стекловидного тела. Это ретролентальная связка, отдающая волокна гиалоидокапсулярной связке, коронарная связка, чьи волокна располагаются по окружности и поперек внутренней поверхности задней трети ресничных отростков, и срединная связка, чьи волокна циркулярно распространяются на уровне плоской части ресничного тела. Волокна этих связок вплетаются в кору переднего отдела стекловидного тела и отдают волокна к ресничному телу или хрусталику [754, 986]. Коллагеновые волокна передних участков коры плотно упакованы в пластины, ориентированные параллельно плоской части ресничного тела [304, 986].

3.5.4. Основание стекловидного тела

Основание стекловидного тела (рис. 3.5.8) представляет собой широкую полосу уплотнения стекловидного тела. Оно включает также циркулярно распространяющуюся связку, начинающуюся на расстоянии двух миллиметров впереди зубчатой линии и направляющуюся к месту, расположенному в 2—4 мм позади зубчатой линии. Коллагеновые волокна основания стекловидного тела наиболее плотно упакованы [754, 986, 988]. Сила связи стекловидного тела с оболочками постепенно нарастает по мере приближения к зубчатой линии и вдоль свободной поверхности непигментированного слоя ресничного эпителия. Эта мощная связь внезапно прерывается в середине плоской части ресничного тела. Следующие особенности строения предопределяют наличие мощных связок в этой области:

1.Внутренняя пограничная мембрана стано вится многослойной.

2.Конденсированные волокна стекловидно го тела переплетаются с многослойной мемб раной.

3.Базальная поверхность эпителиоцитов ресничного тела обладает отростками, кото рые вплетаются в многослойную базальную мембрану.

Переплетение указанных трех структур особенно выражено в плоской части ресничного тела. Эту группу соединений называют боковыми связками. Необходимо указать и на то, что коллагеновые волокна основания стекловидного тела более широкие, чем в других местах коры (45 нм). Определенные взаимоотношения существуют и между волокнами стекловидного тела и зонулярным аппаратом (рис. 3.5.9).

Рис. 3.5.9. Отношение зонулярного аппарата хрусталика к волокнам стекловидного тела. Сканирующая электронная микроскопия (по Fine, Yanoff, 1972):

1 — стекловидное тело; 2 — связка хрусталика; 3 — коллагеновое волокно стекловидного тела. Отмечается идентичность коллагеновых волокон стекловидного тела и ресничного пояска. При большем увеличении (левый нижний угол) выявляется наличие поперечной исчерченности волокон

Тракция основания стекловидного тела может привести к образованию дефектов сетчатки, являющихся предшественниками отслойки сетчатки [184].

Задний отдел распространяется от зубчатой линии до диска зрительного нерва. В заднем отделе волокна ориентированы к центру стекловидного тела. Вплетаются они во внутреннюю пограничную мембрану сетчатки. Именно в заднем отделе коры можно обнаружить наибольшее количество лакун (рис. 3.5.5). Часть их — физиологического характера (препапиллярная — уменьшение плотности коры над диском зрительного нерва, префовеолярная — лакуна над фовеолой, преваскулярные — лакуны над кровеносными сосудами сетчатки), а часть возникает после различных патологических процессов стекловидного тела и сетчатки

(дегенеративные, воспалительные). Особо выде-

ляются перипапиллярная и перимакулярная

зоны коры [754, 986].

Перипапиллярная зона коры плотно присоединена к сетчатой оболочке связкой в виде кольца, располагающейся вокруг диска зрительного нерва и имеющей ширину порядка 10 мкм. Подобное, но менее плотное прикрепление обнаруживается в перимакулярной области. С возрастом связи довольно существенно ослабевают.

3.5.5. Центральная зона

стекловидного тела

Центральное стекловидное тело по локализации соответствует ретролентальному и коронарному тракту. Структура центральной части стекловидного тела аналогична стекловидному

гих белков стекловидного тела пока известно мало: место их синтеза, химический состав. Предполагают, что они участвуют в стабилизации комплекса коллаген — гиалуроновая кис-

лота [124].

Существуют определенные отличия в химическом составе стекловидного тела, расположенного на границе с сетчаткой, ресничным телом, т. е. в местах контакта коры стекловидного тела с базальными мембранами (базальная мембрана клеток Мюллера). Эти различия определяются, в первую очередь, иным химическим составом базальных мембран. Для базальных мембран характерно наличие коллагенов IV

иXVIII типов. В этих областях также встречаются вышеприведенные белки — ламинин, ни- доген-1 и перлекан [715]. Эти белки участвуют в поддержании структуры базальных мембран [503, 504, 609, 892]. Необходимо отметить, что как коллагены различного типа, так и неколлагеновые белки и протеогликаны синтезируются преимущественно беспигментным эпителием ресничного тела.

Взаключение необходимо отметить, что состав стекловидного тела отличается в различных участках. Это во многом определяется характером взаимоотношения окружающих структур глаза, особенно структур, участвующих в регуляции осмотического давления. В этом смысле наибольшее внимание уделяется характеру отношения между стекловидным телом и камерной влагой. Вода между ними распределяется совершенно свободно. Однако движение больших молекул в стекловидном теле ограничено его гелеподобной структурой. Эта особенность может влиять на степень накопления

ивыведения из стекловидного тела ряда метаболитов, токсинов и лечебных препаратов.

3 . 5 . 8 . В о з р а с т ны е и зм е н е н и я

Вмолодом возрасте стекловидное тело кажется относительно однородным и полностью прозрачным при исследовании его при помощи щелевой лампы.

Впостнатальном периоде по мере увеличения объема стекловидного тела отмечается увеличение концентрации гиалуроната натрия параллельно с увеличением объема геля. При этом количество волокон не увеличивается. Первоначально коллагеновые волокна распределены беспорядочно. Именно по этой причине

впервые десять лет жизни волокна при помощи щелевой лампы не обнаруживаются. В течение первых 5 лет жизни стекловидное тело имеет строение только геля. Водянистый компонент отсутствует. Постепенно жидкий компонент стекловидного тела увеличивается в объеме и достигает 20% у взрослых.

По мере старения в стекловидном теле появляются участки повышенного рассеивания света. Возникают они в результате изменения

структуры геля. Поскольку изменение количества волокон с возрастом не отмечается, предполагают, что изменение структуры стекловидного тела сводится к разрушению его гелевой структуры [986]. При этом концентрация гиалуроната натрия не изменяется. Увеличение концентрации гиалуроната натрия присходит только в водянистой ее части.

Независимо от возраста при близорукости структура стекловидного тела нарушена значительно чаще. Проявляется это интенсивным рассеиванием света и появлением обширных оптически пустых мест (syneresis) (рис. 3.5.12). Может развиться коллапс измененного геля,

Рис. 3.5.12. Рост и старение стекловидного тела. Макроскопические препараты (по Eisner et at, 1973):

а — 32-я неделя беременности. Видна гиалоидная артерия и сосочек Бергмайстера. Стекловидное тело гомогенное; б — ребенок 7 месяцев. Сохраняются лишь небольшие участки гиалоид - ной системы. Стекловидное тело гомогенное и еще не выявля - ются тракты; в — подросток 14 лет. В переднем отделе кора отделяется от центрального участка. Виден тракт стекловидно - го тела. В заднем отделе определяется радиальная исчерченность; г — взрослый 70 лет. Тракты направляются к заднему полюсу. Они имеют типичную S-подобную конфигурацию; д — первые признаки деструкции стекловидного тела у взрослого (31 год); е — отслойка стекловидного тела у взрослого 75 лет

что приводит к отслоению стекловидного тела от внутренних оболочек глаза. Возможность отслойки появляется в результате ослабления связки между стекловидным телом и окружающими структурами. При отделении стекловидного тела от сетчатки внутренняя пограничная мембрана сетчатки, а также сама сетчатка могут разрушаться, что нередко приводит к образованию отверстия в ней, а затем и к отслойке сетчатки [232, 330].

Отслойку стекловидного тела можно рассматривать как проявление старения. По данным некоторых исследователей отделение стекловидного тела обнаруживается в 50—69% у индивидуумов в возрасте от 63 до 89 лет [288].

3.5.9. Регенерация стекловидного тела

Стекловидное тело после его повреждения (проникающее ранение или хирургическое вмешательство с «выпадением» стекловидного тела) не восстанавливается. В области повреждения отсутствует волокнистый компонент, а дефект выполняется содержащими белок электролитами. При этом стекловидное тело мутнеет. К морфологическим признакам заместительной регенерации стекловидного тела можно отнести миграцию в область повреждения и последующую пролиферацию глиальных элементов сетчатой оболочки, а также расположенных преретинально микроглиальных клеток. Разрастание указанных клеток приводит к еще большему помутнению и развитию глиальных тяжей. Последнее обстоятельство является одной из основных причин развития отслойки сетчатки.

Необходимо отметить, что проводится большое количество исследований для выяснения возможности стимуляции репаративной регенерации стекловидного тела. Для этих целей пытаются использовать культуру ткани гиалоцитов, синтезирующих волокнистый и основной компоненты стекловидного тела. К сожалению, до сих пор исследования носят экспериментальный характер.

3.6. СЕТЧАТКА

Сетчатая оболочка (retina) привлекала внимание исследователей на протяжении многих веков. Первым описал ее Chacedon в 330 г. до н. э. Название этой структуре дал Rufos Ephesus (приблизительно 110 г. н. э.), который предполагал, что сетчатка является сетью, поддерживающей стекловидное тело.

На протяжении многих веков ни у одного из исследователей не возникало мысли о связи сетчатки с мозгом. Лишь Кеплер в 1608 г. предположил о том, что сетчатка является «первичной тканью зрительного рецептора».

Первое детальное микроскопическое исследование сетчатки проведено Тревианусом (Тгеvianus) в 1835 г. Последующее совершенствование микроскопической техники, приготовления тонких срезов и методов окрашивания препаратов позволило выявить нейронную организацию сетчатки, а также особенности синаптических контактов между нейронами и роль нейронных связей в обработке зрительной информации.

Изучению сосудистой сети сетчатки способствовало развитие методов исследования плоскостных препаратов сетчатки после обработки ее трипсином, применения методов флюоресцентной ангиографии. Бурное развитие нейроанатомии сетчатой оболочки связывают с развитием методов иммуногистохимии, позволяющих с большой точностью выявить в определенной структуре сетчатки специфические вещества, в частности нейротрасмиттеры. Сочетание методов морфологии, иммуногистохимии и нейрофизиологии (регистрация мембранных потенциалов отдельной клетки) позволило к настоящему времени получить достаточно полную картину относительно механизмов восприятия и обработки световой энергии сетчатой оболочкой.

Общая анатомия. Сетчатка является частью внутренней оболочки глаза (tunica internet bulbi) и представляет собой прозрачную ткань, выстилающую внутреннюю поверхность глазного яблока, занимая при этом 3/4 ее площади. Распространяется она от диска зрительного нерва до зубчатой линии (ora serrata), переходя в этой области в пигментный эпителий ресничного тела. Сенсорная (световоспринимающая) часть сетчатки прилежит к пигментному эпителию сетчатки, от которого она легко отделяется. Наиболее сильная связь с подлежащими тканями определяется в области зубчатой линии и у края диска зрительного нерва, вблизи желтого пятна (macula luted).

В области экватора сетчатка имеет вертикальный диаметр 24,08 ±0,94 мм и горизонтальный — 24,06 ±0,60 мм. Расстояние от края диска зрительного нерва до верхней части экватора равняется 14,71 ±1,08 мм, до нижней части— 14,51 ±1,01 мм, с носовой стороны— 13,27 ±1,11 мм, с височной стороны — 17,29 ±1,6 мм. В указанных границах площадь сетчатой оболочки равняется 1206 мм2. Переднюю часть сетчатки рассматривают от экватора до зубчатой линии. При этом расстояние от экватора до зубчатой линии с височной стороны равно 6,0 ±1,22 мм, с носовой стороны —

5,8 ± 1 , 1 2 мм, сверху — 5,07 ± 1 ,1 1 мм, сни-

зу— 4,79 ±1,22 мм. Расстояние от переднего края сетчатки до линии Шальбе сверху равно

6,14 ±0,85 мм, снизу — 6,2 ±0,76 мм, с носо-

вой стороны — 5,73 ±0,81 мм и с височной —

6,52 ±0,75 мм [1044].

Микроскопическая анатомия. Сетчатка яв-

ляется наиболее сложным в структурном и

функциональном отношениях образованием глаза и выполняет основную функцию — фоторецепцию. Столь сложное в структурном и функциональном отношениях образование можно рассматривать с разных позиций. По этой причине существует несколько классификаций ее строения — функциональная классификация, гистогенетическая и анатомическая. В соответствии с функциональной классификацией сетчатку подразделяют на нейроны, глию и сосудистую систему.

Гистогенетическая классификация отличается тем, что отдельные структуры сетчатки подразделяют в соответствии с особенностями их происхождения. В этой связи выделяют производные нейроэпителия (нейроны, глия), мезенхимы (сосудистая система).

Анатомическая классификация описывает особенности микроскопического строения сетчатки. Именно на ней мы и остановимся в этом разделе. Морфо-функциональные особенности сетчатой оболочки будут приведены в главе 4.

При световой микроскопии в сетчатке выделяют 11 слоев (рис. 3.6.1, см. цв. вкл.):

1.Мембрана Бруха.

2.Пигментный эпителий сетчатки.

3.Слой фоторецепторов, палочек и кол

бочек.

4.Наружная пограничная мембрана.

5.Наружный ядерный слой.

6.Наружный плексиформный (сетчатый)

слой.

7.Внутренний ядерный слой.

8.Внутренний плексиформный (сетчатый)

слой.

9.Слой ганглиозных клеток.

10.Слой нервных волокон.

11.Внутренняя пограничная мембрана.

Ряд исследователей мембрану Бруха рассматривают одновременно с сосудистой оболочкой. Гистогенетически мембрана Бруха одновременно относится как к сосудистой оболочке, так и сетчатой оболочке.

3.6.1. Пигментный эпителий

При удалении внутренней сенсорной части сетчатки от внутренней поверхности глазного яблока открывается пигментный эпителий (пигментная часть сетчатки; pars pigmentosa). Выглядит он в виде коричневой непрерывной пластинки, простирающейся от зрительного нерва до зубчатой линии. Затем он переходит на ресничное тело в виде пигментного эпителия. Наиболее пигментирован эпителий в области желтого пятна. Пигментный эпителий сетчатой оболочки выполняет многообразные функции. Первоначально предполагали, что пигментный эпителий является просто черным фоном, снижающим рассеивание света в процессе фоторецепции. В конце XIX в. установили, что отделение сенсорной части сетчатки от

пигментного эпителия приводит к потере зрения [298]. Это исследование позволило предположить важную роль пигментного эпителия в фоторецепции. Многочисленные исследования последнего времени установили наличие взаимодействия клеток пигментного эпителия с фоторецепторами. Использование электоронной микроскопии выявило наличие фагоцитарной активности эпителиоцитов [1032, 1219, 1226].

Определенную роль в установлении функции пигментных клеток сыграло применение культуры тканей [278, 484, 821].

Мы перечислим лишь некоторые из функций пигментного эпителия сетчатки. Более подробные сведения приведены в табл. 3.6.1.

Та б л и ца '3.6.1. Функции пигментного эпителия сет-

чатой оболочки (по linn, Benjamin-Henkind, 1979)

Фи з и ч е с к и е

1.Выполняет барьерные функции по отношению сенсорной части сетчатки, не допуская крупные моле кулы со стороны хориоидеи.

2.Обеспечивает адгезию сенсорной части сетчат ки с пигментным эпителием посредством транспорта специфических жидких компонентов и взаимодействия микроворсинок клеток пигментного эпителия с наруж ными члениками фоторецепторов и синтеза компонен тов межфоторецепторного матрикса.

Оп т и ч е с к и е

1.Абсорбция световой энергии (гранулы мелани на), «обрезая» рассеянный свет, повышает при этом

разрешающую способность зрительной системы.

2.Является барьером на пути проникновения све товой энергии через склеру, повышая разрешающую способность зрительной системы.

3.Максимально поглощает энергию лазерных из лучателей (аргоновый, рубиновый, криптоновый ла зеры) благодаря абсорбционной способности меланосом, приводя к фототермическому эффекту. Последнее свойство является основой фотокоагуляции.

Ме т а б о л и ч е с к и е

1.Фагоцитирует наружные членики палочек и кол

бочек.

2.Переваривает структурные элементы фагоцити рованных наружных члеников палочек и колбочек (гетерофагия) благодаря наличию хорошо развитой лизосомной системы.

3.Эстерификация, изомеризация, хранение и транс порт витамина А.

4.Синтез межклеточного матрикса; апикального компонента межфоторецепторного матрикса: базального компонента базальной мембраны.

5.Содержит ферменты для синтеза зрительного хроматофора 11-цис-ретинала; гранул меланина (тиро-

зиназы); ферментов детоксикации (цитохром Р450);

идр.

6.Транспорт большого количества метаболитов к зрительным клеткам и от них в направлении сосудис той оболочки.

Окончание табл. 3.6.1

Тр а н с п о р т н ы е

1.Активный транспорт ионов НСО3, определяющих выведение жидкости из субретинального пространства.

2.Na+/K+-Hacoc, обеспечивающий перенос солей через клетки пигментного эпителия. Перенос воды осуществляется пассивно.

3.Активный АТФ-зависимый перенос ионов Mg2+—

Са2+.

4.Насосная система, обеспечивающая отток боль шого объема воды из стекловидного тела.

Пигментный эпителий способствует формированию фоторецепторов в эмбриогенезе, индуцируя этот процесс, обеспечивает функционирование гемато-ретинального барьера, поддерживает постоянство среды между пигментным эпителием и фоторецепторами, поддерживает структуру контакта между наружными сегментами палочек и колбочек и клетками пигментного эпителия, обеспечивает активный избирательный транспорт метаболитов между сетчаткой и увеальным трактом, осуществляет транспорт, накопление и изомеризацию витамина А, осуществляет фагоцитоз наружных сегментов фоторецепторов, а также поглощение световой энергии гранулами меланина, осуществляет синтез гликозаминогликанов, окружающих наружные сегменты фоторецепторов.

Клетки пигментного эпителия фагоцитируют до 10% наружных члеников фоторецепторов ежедневно. Способность фагоцитировать наружные сегменты палочек и колбочек является прямым доказательством постоянной регенерации последних.

Поглощение световой энергии меланиновыми гранулами обеспечивает четкую топографическую регистрацию световой энергии наружными сегментами фоторецепторных клеток, окутанных отростками клеток пигментного эпителия, содержащими зерна меланина. Это обеспечивает световую изоляцию каждого фоторецептора. При усилении освещенности глазного яблока зерна меланина мигрируют в отростки клеток пигментного эпителия. При этом степень изоляции фоторецепторов усиливается.

Поглощение и транспортировка ретинола (витамин А) обеспечивается рецепторами, расположенными на базальной и латеральной поверхностях клеток пигментного эпителия. Клетки пигментного эпителия синтезируют особый гликопротеид, который переносит ретинол в интерфоторецепторный матрикс, откуда он и поступает в фоторецепторы [371, 483].

Необходимо отметить, что нарушение функции пигментного эпителия лежит в основе развития ряда заболеваний. Его структурные изменения выявлены при возрастной макулопатии, центральной серозной ретинопатии, дистрофии сетчатки. Эти изменения хорошо выявляются офтальмоскопически.

Клетки пигментного эпителия чувствительны к ряду токсинов [397].

Пигментный эпителий сетчатки расположен между хориокапиллярным слоем сосудистой оболочки и сенсорной частью сетчатки

(рис. 3.6.1 (см. цв. вкл.)—3.6.4). Он представ-

ляет собой один слой уплощенных интенсивно пигментированных клеток, плотно прилежащих друг к другу и имеющих гексагональную форму (рис. 3.6.2; 3.6.3, см. цв. вкл.). Размеры клеток широко варьируют в зависимости от их расположения. В фовеолярной области они выше (высота 14—16 мкм), уже (10—14 мкм), чем в области зубчатой линии (ширина 60 мкм) [1046].

Клетки, лежащие по периферии, уплощены и менее пигментированы. Вблизи зубчатой линии встречаются многоядерные клетки, а зерен меланина меньше.

На момент рождения у человека обнаруживается порядка 4—6 млн клеток [496]. В процессе развития организма плотность клеток пигментного эпителия увеличивается в области желтого пятна, достигая максимума к 6 месяцам. И, наоборот, в области зубчатой линии число клеток быстро уменьшается на протяжении первого года жизни [126, 496].

С возрастом пигментные клетки в области желтого пятна увеличиваются в высоте и уменьшаются в ширине. Обратная закономерность обнаруживается по периферии сетчатки [1152]. Фигуры митотических делений в эпителиальном пласте практически не обнаруживаются.

Рис. 3.6.2. Пигментный эпителий сетчатой оболочки:

а — поперечный срез (/ — наружные членики палочек и колбочек; 2 — клетки пигментного эпителия; 3 — базальная пластинка (мембрана Бруха); 4 — собственно сосудистая оболочка); б—плоскостной препарат