Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Строение глазного яблока Вит

тракта, так и эписклеры. Необходимо отметить ту особенность, что при повреждении внутренних слоев склеры в регенерации участвуют соединительнотканные элементы увеального тракта, а наружных — эписклеры.

3.3.ПЕРЕДНЯЯ КАМЕРА

ИДРЕНАЖНАЯ

СИСТЕМА

Рис. 3.3.1. Структурные образования переднего угла глазного яблока и границы лимбальной области:

А — конъюнктива в области лимба; Б — влагалище глазного яблока (тенонова капсула); В — слой эписклеры; Г — склера области лимба; / — конъюнктивальные сосуды; 2— эписклеральные сосуды; 3 — глубокие склеральные сосуды; 4 — склеральная шпора; 5 — ресничная мышца; 6 — просвет канала Шлемма; 7— трабекулярная сеть; 8— отростки радужной оболочки, переходящие в трабекулы; 9 — место прерывания боуменовой оболочки; 10 — место прерывания десцеметовой оболочки

Край (лимб) роговицы (limbus corneae)

представляет собой переходную зону шириной приблизительно 1,5 мм. Располагается эта зона между роговой оболочкой и склерой. Границей лимба является линия, соединяющая конец боуменовой оболочки и места прерывания десцеметовой мембраны. По периферии корнеосклеральное соединение отграничено параллельной линией, проходящей через склеральную шпору.

Лимб можно разделить на три слоя в зависимости от глубины расположения структур.

Это «глубокие слои», в состав которых входят шлеммов канал и трабекулярная сеть; «средние слои», состоящие из «корнеоскле-

ральной стромы», в которой располагается так-

же интрасклеральное венозное сплетение. В

состав «поверхностных слоев» входят эписклера, тенонова капсула, строма и эпителий конъюнктивы.

Существует еще ряд подходов в определении понятия лимба. Патологоанатомы считают задней границей лимба линию, проходящую в 1,5 мм от места прерывания боуменова слоя. «Хирургический» лимб имеет ширину 2 мм и может быть разделен на две зоны: переднюю светло-серую зону, надлежащую над прозрачной роговой оболочкой и распространяющуюся от боуменовой оболочки до линии Швальбе, и заднюю белую зону, надлежащую над трабекулярным аппаратом и распространяющуюся от линии Швальбе до склеральной шпоры или корня радужной оболочки. Эти ориентиры необходимо знать при экстракции катаракты и проведении антиглаукоматозных операций.

3.3.1. Клиническая анатомия

передней камеры

В норме угол передней камеры глаза не виден, поскольку наблюдается полное внутреннее отражение идущего от угла света передней поверхностью роговой оболочки. Специальные оптические системы (гониоскопы прямые и непрямые) позволяют увидеть угол передней камеры, что широко и используется в клинической практике. При помощи гониоскопа клинически можно увидеть ряд ориентиров, характеризующих структурные особенности угла

(рис. 3.3.1—3.3.4).

Рис. 3.3.3. Меридианальный срез корнеосклеральной области:

/ — наружная склеральная борозда; 2— внутренняя склеральная борозда; 3 — склеральная шпора

Рис. 3.3.4. Топография образований угла передней камеры (а) и их микроскопическое строение (б):

I — венозный синус склеры (шлеммов канал); 2 — юкстаканаликулярная сеть; 3— задняя пограничная пластинка (десцеметова

мембрана); 4 — корнеосклеральная часть трабекулярной сеточки; 5 — увеальная часть трабекулярной сеточки; 6 — склеральная шпора; 7 — корень радужной оболочки

Ресничная связка, являющаяся наиболее задней отметкой угла и представляющая собой темную полосу, соответствующую передней поверхности ресничного тела, и места прикрепления ресничной мышцы к склеральной шпоре.

Склеральная шпора выглядит тонкой светлой узкой полосой, расположенной между поверхностью ресничного тела и пигментированной зоной трабекулярной сети. Эта полоса очерчивает заднюю границу корнеосклеральной части трабекулярной сети.

Трабекулярная сеточка при гониоскопии располагается кпереди от склеральной шпоры и представляет собой широкую (750 мкм) полосу, довольно трудно различимую в слабо пигментированном глазе. Распространяется она от склеральной шпоры к кольцу Швальбе. Трабекулярная сеть прикрывает внутреннюю часть шлеммова канала.

Венозный синус склеры (шлеммов канал)

(sinus venosus sclerae Schlemm) можно увидеть при гониоскопии только тогда, когда происходит ретроградный заброс в него крови (ре-флюкс). При этом канал выглядит розовой полосой, просвечивающей через трабекулы. Ретро-

растом появляются и спиралевидные коллагеновые волокна. Кольцо Швальбе является местом перехода эндотелия роговой оболочки к клеткам, покрывающим трабекулы.

Склеральная шпора представляет собой клиновидный гребень, обращенный в сторону полости глаза и состоящий из циркулярным образом ориентированных коллагеновых и эластических волокон (рис. 3.3.4). К склеральной шпоре присоединяется сухожилие продольной ресничной мышцы [615, 910, 959, 980, 1103].

Здесь же присоединяется корнеосклеральная часть трабекулярного аппарата. Переднемедиальный край шпоры образует задний край склеральной борозды (рис. 3.3.4).

Коллагеновые волокна склеральной шпоры различного диаметра (от 35 до 80 нм). Толщина их увеличивается по мере приближения к склере [1103].

Сокращение ресничной мышцы оттягивает склеральную шпору кзади. При этом открываются межтрабекулярные пространства (рис. 3.3.5). Предполагают, что этот механизм является одним из основных механизмов понижения внутриглазного давления при применении миотиков [411—414, 677—679, 758, 916, 1121].

Недавно было показано, что в пределах склеральной шпоры имеются сократительные миофибробластоподобные клетки, в цитоплазме которых выявлено большое количество а-ак- тинина и миозина [1009, 1060, 1061]. В клетках недостает десмина и микрофилламентов промежуточного типа, т. е. компонентов, характерных гладкомышечным клеткам ресничного тела [1060, 1061]. Миофибробластоподобные клетки склеральной шпоры контактируют с эластическими волокнами склеральной шпоры, а некоторые из них непрерывно переходят в смежные участки трабекулярной сети. Часть клеток трабекулярной сети также содержит а-акти- нин и актин гладких мышц [245, 246, 329]. Таким образом, можно предположить, что сокращение этих клеток может изменять архитектонику трабекулярной сети и изменять сопротивление оттоку камерной влаги.

К некоторым миофибробластоподобным клеткам склеральной шпоры подходят безмякотные аксоны нейронов, тела которых лежат в супрацилиарном пространстве. Аксоны распространяются в склеральной шпоре циркулярно и параллельно соединительнотканным элементам. Их терминалы плотно контактируют с клеточными мембранами. Окончания нервов содержат зернистый материал и агранулярные пузырьки, напоминающие таковые в адренэргических нервах. Тем не менее волокна не относятся к адренэргическим, что подтверждено иммуногистохимически. Tamm et al. [1063, 1064] выявили, что подобного типа пузырьки обнаруживаются в неадренэргических терминалах нервной системы кишечника [393; 394].

Необходимо принять во внимание то, что аксоны, иннервирующие миофибробластоподобные клетки склеральной шпоры у человека, относятся к аминэргическим, пептидэргическим и нитрэргическим. Они в то же время не дают положительной реакции при проведении иммуногистохимической реакции для выявления ацетилхолинэстеразы. Важно отметить и то, что задние участки трабекулярной сети иннервируются аналогичным образом [1038, 1064]. Парасимпатические пептидэргические и нитрэргические волокна, подходящие к склеральной шпоре, исходят из крылонебного ганглия, а также нервных волокон сосудистой оболочки

[328, 934].

Предполагают, что пептидэргическая и нитрэргическая иннервация миофибробластоподобных клеток является основной в регуляции сопротивления оттоку камерной влаги посредством контакта миофибробластоподобных клеток с эластическими волокнами трабекулярной сети. Введение обезьянам нитровазодилятаторов вызывает увеличение оттока камерной влаги [56, 788].

Трабекулярная сеточка (зубчатая связка; reticulum trabeculare; lig. pectinatum; spongium iridocorneale).

На меридианальных срезах глаза видна скудная коллагеновая сеть, выполняющая внутреннюю склеральную борозду и распространяющаяся к корню радужки в виде веера (рис. 3.3.1, 3.3.4). Ручка этого веера располагается несколько кпереди от места прерывания десцеметовой мембраны. Именно в этом месте коллагеновые волокна веера проникают в глубокие периферические слои стромы роговицы и переплетаются с ними.

Трабекулярную сеть можно разделить воображаемой линией на две части. Эту линию необходимо провести от склеральной шпоры к месту прерывания десцеметовой мембраны. Часть трабекулярной сети, лежащую снаружи линии и расположенную между роговой оболочкой и склерой, обозначают роговично-скле-

ральной частью (pars corneoscleralis reticulum trabeculare). Часть трабекулярной сети, расположенную кнутри и прилежащую к радужной оболочке, обозначают сосудистооболочечной (увеальной) частью (pars uvealis)

(рис. 3.3.1, 3.3.4).

Ширина трабекулярной сети сзади, вблизи склеральный шпоры, равняется 120—180 мкм. Она более широкая при близорукости, чем при гиперметропии.

Между корнеосклеральной частью трабекулярной сети и эндотелиальнои выстилкой шлеммова канала располагается богатая клетками зона — пери- или юкстаканаликулярная соединительная ткань [316].

Пространства радужно-роговичного угла, расположенные между трабекулами (фонта-

новы пространства; spatia anguli iridocor-

nealis Fontana), содержат гидрофильные гликозаминогликаны и коллагеновый материал, которые влияют на отток камерной влаги.

Сосудистооболочечная (увеальная) часть трабекулярной сети. Внутренняя часть увеальной трабекулярной сети (1—2 слоя) состоит из переплетающихся трабекул. Самые внутренние трабекулы могут распространяться от ресничной мышцы к кольцу Швальбе. Сзади определяется 2—5 слоев трабекул, внешние слои которых ориентированы циркулярно [65, 66,

154, 1027, 1100ч 1095].

Сзади, трабекулы могут соединяться с циркулярными и радиальными мышечными волокнами ресничной мышцы [83]. Спереди «увеальные трабекулы» постепенно сближаются, и заканчиваются в месте прерывания десцеметовой мембраны, т.е. внутренней части кольца Швальбе. Эндотелиальное покрытие трабекул постепенно переходит в эндотелий роговой оболочки.

Трабекула увеальной части трабекулярной сети имеет диаметр 4—6 мкм. Она утолщается кзади и сужается кпереди. Ширина межтрабекулярных пространств колеблется от 20

до 75 мкм.

Роговично-склеральная часть трабекуляр-

ной сеточки. Роговично-склеральная часть трабекулярного аппарата представляет собой решетчатую уплощенную структуру, состоящую из трабекул. Толщина каждой трабекулы приблизительно 5—12 мкм. Расстояние между трабекулами равняется 5—20 мкм. При этом межтрабекулярные пространства внешних слоев роговично-склеральной части колеблются между 2 и 20 мкм, т. е. пространства более узкие, чем в увеальной части.

Между трабекулами, расположенными на разных уровнях, обнаруживаются межтрабекулярные «связки», толщиной от 2 до 5 мкм.

Количество слоев трабекул в роговичносклеральной части колеблется от 8 до 15, а общая ее толщина равна 120—150 мкм. Передние слои роговично-склеральной части трабекулярного аппарата сходятся и сливаются с роговичными пластинами [154, 1103].

Трабекула. Основной структурой увеальной и роговично-склеральной частей трабекулярного аппарата являются трабекулы [959]. В трабекуле различают кортикальную зону и стержень. Снаружи трабекула покрыта одним слоем клеток (рис. 3.3.7—3.3.9).

Клетки трабекулы располагаются вдоль длинной оси трабекулы. Толщина их порядка 4—8 мкм, а длина 120 мкм. Соседние клетки контактируют между собой посредством отростков. Они также соединяются при помощи десмосом и щелевых контактов [877]. Несмотря на наличие межклеточных контактов, радиоактивные трейсеры (ферритин) свободно проникают вглубь трабекулы по межклеточным пространствам.

Рис. 3.3.7. Трехмерное схематическое изображение венозного синуса склеры (шлеммова канала) и трабеку-

лярной сети (по Hogan et al., 1971):

1 — просвет канала; 2 — эндотелиальная клетка; 3 — наружная стенка канала; 4 — внутренняя стенка канала; 5 — межтрабекулярные пространства; 6 — внутренние соединительные каналы; 7—корнеосклеральные трабекулы

Поверхность трабукулярных клеток покрыта макромолекулами, богатыми сиаловыми кислот-

ными остатками [154, 1090, 1097; 1103]. Между трабекулами гиалуроновый гель не обнаруживается [390].

Трабекулярные клетки содержат обычные органоиды и большое количество пиноцитозных пузырьков [496, 1094]. Обнаруживаются также филаменты цитоскелета. Клетки трабекул отличаются высокой синтетической активностью. Они синтезируют материал базальных мембран, коллаген и гликозаминогликаны [389].

Наиболее важной функцией трабекулярных клеток является их барьерная функция на пути камерной влаги. Эта функция обеспечивается структурными особенностями клеток и зависит от биологической их активности. Одной из функций является также синтез межклеточного материала и его лизис. Последняя функция вытекает из необходимости постоянного лизиса материала, освобождающегося в трабекулярной сети по мере прохождения через нее камерной влаги [410, 653]. О синтетической активности клеток свидетельствуют экспериментальные исследования по культивированию изолированных клеток in vitro. Трабекулярные клетки при этом синтезируют внутри- и внеклеточные гликозаминогликаны (гепарансульфат, гиалуроновая кислота, дерматансульфат)

[154, 831—835, 903, 912—914, 967].

Получены убедительные данные, свидетельствующие о способности трабекулярных клеток синтезировать волокнистый материал, особенно после травмы или применения кортикостеро-

Рис. 3.3.9. Ультраструктурная организация юкстаканаликулярной соединительной ткани (по Fine, Yanoff, 1972):

1 — венозный синус склеры (шлеммов канал); 2 — эндотелиальные клетки, выстилающие шлеммов канал; 3 — юкстаканаликулярная сеть; 4— межтрабекулярные пространства; 5 — трабекула

идов [670, 673, 832]. Трабекулярные клетки обладают также фибринолитическими свойствами [814]. В культуре ткани трабекулярные клетки синтезируют в определенном количестве активатор плазминогена.

Трабекулярные клетки обладают высокой фагоцитарной активностью [919]. Нередко в них можно найти зерна пигмента и другие частицы, количество которых увеличивается с возрастом. Введенные в эксперименте частицы (коллоидное золото, пероксидаза хрена, витальные красители) моментально фагоцитируются клетками и, таким образом, выводятся из камерной влаги

[94, 194, 541, 919, 1002, 1003]. Для перевари-

вания фагоцитированного материала цитоплазма трабекулярных клеток содержит достаточно большое количество лизосом. У некоторых животных (кошка) после фагоцитоза трабекулярные клетки гибнут и восстанавливаются только спустя 150 дней [541], а у человека поглотившие пигмент клетки сохраняются длительно.

В последние годы установлено, что трабекулярные клетки синтезируют многочисленные биологически активные вещества, некоторые из которых участвуют в регуляции внутриглазного давления. К ним относятся простагландин F2, ингибитор тканевой и матричной металлопротеиназы. Причем увеличивается синтез этих веществ, и они высвобождаются в камерную влагу при механической деформации клеток, что происходит при колебаниях внутриглазного давления [706, 803].

Интересные данные были получены при изучении синтеза в трабекулярных клетках оксида

Рис. 3.3.11. Схематическое изображение венозного синуса склеры (шлеммового канала) и его отношение к артериальной и венозной системам (по Tripathi et ai, 1982):

1 — интрасклеральное венозное и глубокое склеральное сплетения; 2 — шлеммов канал; 3 — эписклеральное венозное сплетение; 4 — водяные вены; 5 — артериальный круг

выстлана эндотелием. Шлеммов канал располагается в наружной части внутренней склеральной борозды. Его основной функцией является отведение камерной влаги из трабекулярной сети в эписклеральную венозную сеть посредством коллекторных каналов. Юкстаканаликулярная соединительная ткань отделяет внутренние и внешние стенки шлеммова канала от трабекулярной сети и склеры.

Просвет шлеммова канала на поперечном разрезе овальной формы [81]. Он может быть разделен перегородками на отделы и состоять из многочисленных каналов.

Ширина шлеммова канала в поперечных плоскостях 120—400 мкм и 10—25 мкм [253, 1103]. Существуют довольно широкие колебания размеров шлеммова канала в зависимости от возраста, наличия предшествоваших заболеваний глаза, что необходимо учитывать при проведении антиглаукоматозных операций [161,

396, 775, 776, 902].

Эндотелиальная выстилка шлеммова канала располагается на базальной мембране, которая местами прерывается. Подобный характер базальной мембраны позволяет предположить, что мембрана не может обеспечить существенного сопротивления потоку камерной влаги.

Главными компонентами базальной мембраны являются коллаген IV типа, ламинин, фибронектин, гепаран сульфат протеогликан [387,

389, 697, 766, 1070].

В шлеммовом канале видны отростчатые расширения в виде дивертикулов, направлен-

ные в сторону юкстаканаликулярной ткани и трабекулярного аппарата (каналы Сондерман-

на; [1022]).

Эндотелиальная выстилка. Стенка шлеммова канала, обращенная в сторону глаза. На

протяжении длительного времени продолжались споры относительного того, существует или нет прямое сообщение между передней камерой и шлеммовым каналам [645, 646, 980]. Теперь точно известно, что передача влаги осуществляется посредством переноса ее через цитоплазму эндотелиальных клеток. Морфологическим проявлением этого процесса является присутствие в цитоплазме эндотелиоцитов ва-

куолей [154, 1094].

Шлеммов канал выстлан одним слоем эндотелиальных клеток. На внутренней поверхности канала они имеют длину 40—120 мкм, ширину 4—12 мкм, а толщину 0,2 мкм [1103]. Скреплены они между собой при помощи десмосом. Встречаются и редкие щелевые контакты, располагающиеся между эндотелиальными клетками и клетками юкстаканаликулярной ткани.

Межклеточные контакты занимают незначительную площадь мембраны. Они не могут предотвратить прохождение лейкоцитов или макрофагов. Плотность расположения межклеточных контактов не изменяется при изменении внутриглазного давления [1207].

На апикальной поверхности эндотелиальных клеток видны микроворсинки. В цитоплазме эпителиоцитов содержатся многочисленные свободные рибосомы и микрофиламенты, а также множество пиноцитозных пузырьков.

Наиболее явной особенностью внутренней стенки шлеммова канала является наличие гигантских вакуолей. Ширина их от 4 до 6 мкм, а длина до 25 мкм. Возникают они в результате инвагинации базальной плазматической мембраны эндотелиальных клеток, обеспечивая, таким образом, возможность проникновения камерной влаги в юкстаканаликулярную ткань

[154, 368, 369, 566, 1024, 1093—1099, 1103, 1132, 1133].

Меньшая часть влаги может проникать через поры, образованные в цитоплазме клеток («трансцеллюлярные каналы») [1103]. Поры могут быть до 2,5 мкм в диаметре, в то время как базальные инвагинации имеют ширину до 4 мкм. Плотность расположения пор в норме равняется 850 пор/мм2 (Johnson et al., 2002),

причем их плотность уменьшается при развитии глаукомы.

Использование меченных изотопами веществ и частиц различного диаметра позволило выяснить, что многие вещества могут проходить через «трансцеллюлярные каналы» и з п е р е д н е й к а м е р ы в ш л е м м о в к а н а л (рис. 3.3.12). Эта возможность выявлена для торотраста, ферритина, золота и пероксидазы хрена. Через эти каналы могут проходить даже