Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Строение глазного яблока Вит

Рис. 3.8.39. Меридианальный срез ресничного тела:

/ — продольный пучок ресничной мышцы, прикрепляющейся к склеральной шпоре; 2— склеральная шпора; 3— циркулярный пучок ресничной мышцы; 4 — угол передней камеры; 5 — сосуд большого круга кровообращения радужной оболочки; 6 — радиальный пучок ресничной мышцы; 7 — пигментный эпителий ресничного тела

Рис. 3.8.40. Электроннограмма продольного среза рес-

ничной мышцы (по Hogan et al., 1971):

I — базальная мембрана, окружающая мышечные клетки; 2 — десмосомоподобные уплотнения, расположенные на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны мышечных клеток; 3 — миофиламенты

ки прикрепляются друг к другу при помощи десмосом. Группы мышечных клеток окружены тонким слоем коллагеновой ткани и перимизием

(рис. 3.8.40).

Как и все гладкомышечные клетки организма человека, миоциты ресничного тела содержат миофиламенты, преимущественно располо-

женные по периферии клетки. При этом основной особенностью миофиламентов является обнаружение в них структурных признаков поперечнополосатой мышцы, поскольку они располагаются практически параллельно друг другу и прикрепляются к электронноплотным структурам цитоплазматической мембраны, напоминающим Z-связки.

Необходимо отметить и то, что, как и поперечнополосатая мышца, ресничная мышца исключительно хорошо иннервирована [1085].

В этом разделе уместно остановиться и на основной функции ресничной мышцы, а именно на ее участии в процессе аккомодации.

Аккомодация является процессом фокусировки изображения на сетчатую оболочку, а дисаккомодация представляет собой обратный процесс (расфокусировка). Основную роль при этом играет способность хрусталика к обратимой деформации в процессе сокращения и расслабления ресничной мышцы и сопровождающие этот процесс расслабление и натяжение цинновой связки хрусталика. Именно поэтому происходит деформация хрусталика.

Аккомодация сопровождается сужением зрачка, смещением радужки кпереди, увеличением кривизны передней и, в меньшей степени, задней поверхностей хрусталика, увеличением толщины хрусталика [157, 158, 162, 607,

964—966].

Вопросы функции ресничной мышцы в процессе аккомодации наиболее полно изучались у обезьян [904]. Существуют доказательства того, что выявленные у обезьян механизмы аккомодации распространяются и на человека. Первоначально необходимо остановиться на особенностях взаимоотношения ресничной мышцы с окружающими структурами и, в частности, с хрусталиком.

Целесообразно начать с данных, относительно особенностей прикрепления «сухожилий» ресничных мышц. При этом различают передние и задние «сухожилия».

Передние «сухожилия», начинаясь от мышц, расходятся в виде веера, разделяясь на три части. Одна часть сухожильных волокон прикрепляется к передней части склеры, вторая — к склеральной шпоре, а третья — вплетается в волокнистую часть трабекулярного аппарата.

Задние «сухожилия» ресничной мышцы прикрепляются в другом месте, а именно в области плоской части ресничного тела. В отличие от передних «сухожилий» задние «сухожилия» содержат большое количество эластической ткани и вплетаются в адвентицию кровеносных сосудов, эластический слой мембраны Бруха ресничного тела, а также базальную мембрану ресничного эпителия.

Вышеприведенные особенности прикрепления передних и задних «сухожилий» создают систему, которая при сокращении или расслаблении ресничной мышцы быстро приводит к де-

Зубчатая

линия

Рис. 3.8.41. Деформация ресничного тела и подтягива - ние кпереди зубчатой линии при сокращении реснич - ной мышцы:

а — сокращение ресничной мышцы; б — расслабление ресничной мышцы

Необходимо отметить, что в процессе аккомодации не изменяется кортикальная толщина хрусталика, но увеличивается сагиттальная толщина ядра. Именно благодаря этому происходит утолщение хрусталика в целом.

Много исследований было посвящено выяснению причин различной степени изменения кривизны передней и задней поверхностей хрусталика. Известно, что места прикрепления передних и задних зонулярных волокон цинновой связки к капсуле хрусталика различны (см. «Хрусталик»), Поэтому сила напряжения зонулярных волокон направлена радиально от ресничного тела в направлении разветвления связ-

в

Рис. 3.8.42. Схема изменения геометрии глаза при рас -

слаблении ресничной мышцы (о, б) и аккомодации

(в, г) (по Rohen, 1979):

I — система фибрилл зонулярного аппарата; 2 — радужная оболочка; 3 — роговица; 4 — шлеммов канал; 5 — хрусталик; 6 — ресничная мышца; 7 — волокна передней части цинновой связки; 8 — волокна задней части цинновой связки. Стрелка указывает направление движения ресничной мышцы в процессе аккомодации. Ресничная мышца при сокращении смещает внутренний край ресничного тела по направлению экватора хрусталика. При этом волокна передней цинновой связки расслабляются и хрусталик принимает более сферическую форму (пунктирная линия). Сосудистая оболочка подтягивается к центру и кпереди

Другие исследователи считают, что различная степень изменения кривизны передней и задней поверхностей хрусталика связана с неодинаковой толщиной капсулы хрусталика в различных местах [314].

Coleman [207, 208] предложил «гидравлическую теорию». По его мнению, меньшее изменение кривизны задней поверхности хрусталика при аккомодации связано с наличием давления на него стекловидного тела. Тем не менее Fisher [323] предполагает, что стекловидное тело не влияет на этот процесс. По его мнению, способность хрусталика к деформации всецело зависит от его физических свойств. Причем способность к деформации существенно отличается в центральной и экваториальной плоскостях хрусталика.

При сокращении ресничной мышцы происходит и ряд других структурных изменений в переднем отделе глаза. Так, сокращение части мышцы, прикрепляющейся к склеральной шпоре, приводит к расширению межтрабекулярных пространств, что способствует усилению фильтрации камерной влаги [412, 413, 676—679].

Способствует этому процессу и то, что в склеральной шпоре обнаружены сократительные клетки — миофибробласты [1009, 1066].

Необходимо еще остановиться и на возрастных изменениях структуры ресничной мышцы, видимо, играющих определенную роль в развитии довольно распространенного нарушения рефракции, называемого пресбиопией.

Пресбиопией называется состояние, характеризующееся снижением объема или величины аккомодации, развивающееся с возрастом и сопровождающееся уменьшением ближайшей точки ясного зрения. При этом точка дальнего видения не изменяется. Уменьшается так - же скорость (время) аккомодации и дисаккомодации.

Объем аккомодации изменяется в довольно широких пределах. Так, у молодых людей он равен 10—12 диоптрий и уменьшается к

50 годам до 2 диоптрий [159, 438, 606].

На протяжении многих десятилетий рассматриваются две причины пресбиопии. Это изменение функциональной активности ресничной мышцы и изменение упругости хрусталика. Первоначально мы остановимся на значении в этом процессе ресничной мышцы.

Начиная с первого месяца жизни и на протяжении всего первого десятилетия, количество волокон ресничной мышцы увеличивается. Начиная с 10-летнего возраста вплоть до 60 лет, нарастает количество соединительной ткани с прогрессивным замещением волокон особенно в задних отделах мышцы. По этой причине мышца постепенно утолщается в передней своей части. Выявлено также прогрессирующее уменьшение длины меридианальной части мышцы. После 60 лет продольные и радиальные части мышцы атрофируются, в то время как масса циркулярной части увеличивается [294, 1068]. Важно отметить, что несмотря на постоянно протекающий процесс уменьшения объема мышцы и количества мышечных волокон, сила мышечного сокращения с возрастом увеличивается. Так, по данным Fisher [322], в возрасте 50 лет ресничная мышца на 50% мощнее, чем у молодых. Несмотря на это, скорость аккомодации ниже.

Именно по этой причине ряд исследователей считают, что более вероятной и основной причиной пресбиопии является склероз задних «сухожилий» ресничной мышцы [1066, 1068]. Это связывают с тем, что склероз задних «сухожилий» ограничивает переднее внутреннее смещение ресничной мышцы. Именно смещение ресничной мышцы в указанном направлении абсолютно необходимо для достижения расслабления зонулярного аппарата. Показано, что степень склеротических изменений коррелирует с выраженностью изменения объема аккомодации, уменьшением реакции мышцы на пилокарпин [677—679]. При этом каких-либо существенных изменений плотности нервных

окончаний в ресничной мышце не обнаруживается.

Вторая теория пресбиопии основной причиной ее развития считает изменения эластичности хрусталика. Так, еще в 1855 г. Helmholtz считал, что пресбиопия развивается в результате недостаточной способности хрусталика к деформации. Действительно, с возрастом хрусталик увеличивается в объеме, увеличивается его масса и уменьшается эластичность.

Таким образом, на настоящий момент времени целесообразно рассматривать как равноценные обе теории развития пресбиопии [950].

К ро в ос н а бж е н ие ре с н и ч но г о те л а

(рис. 3.8.17, 3.8.43—3.8.47).

Сосудистое сплетение отростков реснич-

ного тела (рис. 3.8.43—3.8.45). Артериолы рес-

ничных отростков исходят из большого круга кровообращения радужки и переходят в широкие венулы.

Капилляры находятся в плотном контакте с базальной мембраной клеток пигментного эпителия (рис. 3.8.37). Ширина капилляров приближается к ширине вен и напоминает хориокапилляры сосудистой оболочки. Диаметр их равен 15—30 мкм, стенка фенестрирована (30—-100 нм) и проницаема для воды и белков плазмы. Специализированные соединения по строению идентичны соединениям, обнаруживаемым в капиллярах сосудистой оболочки

[875].

Капилляры, снабжающие ресничную мышцу, встречаются реже. Их диаметр меньше, а эндотелиальные клетки толще. Капилляры постепенно переходят в венулы.

Рис. 3.8.43. Схематическое изображение архитектуры крупных сосудов переднего отдела глаза (по Funk, Rohen, 1990):

вид снаружи. Лимбальная область и склера удалены для показа сосудов ресничного тела и радужки (/ — передняя ресничная артерия; 2 — интрамуральный круг кровообращения; 3 — задняя длинная ресничная артерия; 4 — передняя ресничная артерия; 5—возвратная хориоидальная артерия; 6—прямые артерии радужки, исходящие из задней длинной ресничной артерии; 7 — прямые артерии радужки, исходящие из передней ресничной артерии; 8—интерсклеральная лимбальная артерия)

Рис. 3.8.46. Сканирующая электронная микроскопия

сосудистой сети ресничного тела (по Funk, Rohen,

1990):

а — вид внутренней поверхности. Строение первой (а), второй

(Ь) и третьей (с) сосудистых территорий (стрелки указывают на краевые венулы внутреннего края ресничных отростков); б— вид сбоку. Краевая венула внутреннего края ресничных отростков (стрелка указывает на венулу третьей сосудистой территории); в, г — вид спереди. Круг расположен в области большого ресничного отростка (/ — большой артериальный круг радужки; стрелка — первая сосудистая территория; * — венула этой территории)

В ресничных отростках человека имеется еще один путь оттока, предлагающий быстрое отведение крови с высокой венозной концентрацией кислорода и высоким венозным давлением. Предполагают, что эта система участвует в механизмах фильтрации камерной влаги.

Кровоснабжение ресничной мышцы. Перед-

няя и внутренняя части ресничной мышцы обеспечиваются кровью большим кругом кровообращения радужки, в то время как внешняя и задняя части — внутримышечным кругом кровообращения ресничного тела. Большой круг сформирован в основном длинными задними ресничными артериями, в то время как внутримышечный круг — ветвями передних ресничных артерий. Эти две системы анастомозируют между собой [363] (рис. 3.8.43).

Иннервация ресничного тела. Задние длин-

ные ресничные нервы отдают первые ветви в наружном слое переднего отдела сосудистой оболочки, где формируется мощное сплетение миелинизированных и немиелинизированных нервных стволов, сопровождающееся многочисленными ганглиозными клетками. Часть ганглиозных клеток лежит и среди мышечных волокон, а также вдоль внутреннего тела ресничной мышцы. Ганглиозные клетки отдают многочисленные цитоплазматические отростки, распределяющиеся в окружающих тканях ресничного тела и стромы радужной оболочки.

Парасимпатические волокна. Парасимпа-

тические волокна, берущие свое начало в ядре Якубовича—Эдингера—Вестфаля, подходят к глазному яблоку вместе с ветвями глазодвигательного нерва. Эти волокна смешанные. Тела большинства нейронов располагаются в ресничном ганглии. Эти волокна образуют обширное сплетение, расположенное в пределах ресничной мышцы. Парасимпатические волокна иннервируют сфинктер и ресничную мышцу.

Эктопически расположенные ганглиозные клетки обнаруживаются в области сплетения ресничного тела [154, 160], вдоль задних длинных ресничных нервов, а также между ресничным ганглием и глазным яблоком.

Симпатические волокна. Симпатические волокна берут свое начало в шейном симпатическом узле. Эти волокна подходят к ресничному телу и радужке посредством длинных ресничных нервов [941]. Симпатические волокна, сопровождающие ресничные артерии, довольно широко распределены в пределах ресничных сплетений.

Сенсорные волокна. Свое начало сенсорные волокна берут от носоресничного нерва (п. па-

Рис. 3.8.47. Распределение кровеносных сосудов в ресничном теле и радужной оболочке:

инъекция сосудистого русла китайской тушью. Определяется крупный артериальный ствол, относящийся к большому кругу кровообращения радужной оболочки, и множество капиллярных сосудов ресничного тела и радужной оболочки

sociliaris). Эти волокна поступают в ресничное тело и заканчиваются в радужке, роговице и ресничной мышце.

У 12% людей в области склерального канала обнаруживаются петли ресничного нерва (интрасклеральная петля нерва Аксенфельда (Axenfeld)). Размер их 1—2 мм. Это происходит в месте перфорации склеры передними ресничными артериями [948].

Нервные волокна проходят от сплетения между склерой и стромой ресничного тела и формируют обширное сплетение в пределах ресничной мышцы. В дальнейшем от этого сплетения отходят волокна и образуют еще одно сплетение, иннервирующее ресничный эпителий.

Терминалы нервов видны как вблизи клеток пигментного эпителия, так и капилляров ресничного тела. Некоторые терминалы относятся к парасимпатической нервной системе, а некоторые к адренэргическим [154].

Иннервация ресничной мышцы. Ресничная мышца иннервируется исключительно большим количеством нервных волокон [154, 523, 1065]. Каждая отдельная мышечная клетка окружена примерно до 10—15 нервными окончаниями, ширина которых 0,5—1,0 мкм. Эти окончания специфически окрашиваются на синаптофизин. Волокна начинаются в нейронах ядра Якубо- вича—Эдингера—Вестфаля и образуют синапсы в ресничном ганглии [948, 1147]. Плотность мускариновых и холинэргических окончаний нервов значительно больше, чем в других тка-

нях [95].

Симпатическая иннервация имеет меньшее физиологическое значение. В терминалах нервов выявлены нитрэргические и пептидэргические нейротрансмиттеры.

В дополнение к вегетативной иннервации в области ресничной мышцы определяется также скопление ганглиозных клеток (plexus gangliosus ciliaris) [160, 182, 611, 618, 1063, 1064].

Лежат скопления ганглиоцитов между связками продольной и циркулярной частей ресничной мышцы. Они обычно располагаются изолированно и очень редко образуют группу из 2—3 клеток.

Различают маленькие ганглиозные клетки (70%), диаметр которых равняется 10—14 мкм, и большие (30%), с диаметром 30 мкм. Ганглиозные клетки ресничного тела меньше, чем ганглиозные клетки других органов [130, 154,

486, 1125].

Ганглиозные клетки и аксоны относятся к нитрэргическим и положительно окрашиваются при проведении реакции на НАДФ-диафоразу.

Функция ганглиозных клеток ресничного тела еще не полностью понятна. Нитрэргические волокна нервного сплетения, возможно, служат для расслабления ресничной мышцы [1169], обеспечивая дисаккомодацию. Предполагают, что активное расслабление вносит вклад в ак-

комодацию [174, 1063, 1064].

Определяется периваскулярная сеть из нитрэргических волокон в пределах круглой части ресничной мышцы, связанных с ганглиозным сплетением. Пептидэргические нейроны также найдены в тройничном ганглии [116].

3.8.4. Собственно сосудистая оболочка

Достаточно подробное описание хориоидеи было сделано около 100 лет назад Лебером [645], Вольфрумом [1183], Зальцманом [959]. В последующие годы существенно эти данные были уточнены Заттлером, Цинном, Брухом. Именно по этой причине многие структуры хориоидеи были названы в честь этих ученых.

Существенно уточнились сведения о структурной организации и функции хориоидеи в связи с разработкой методов электронной микроскопии, изучения тотальных препаратов.

Анатомия собственно сосудистой оболоч-

ки. Сосудистая оболочка (chorioidea) расположена позади радужки и ресничного тела и между сетчаткой и склерой (рис. 3.8.48, 3.8.49). Снаружи она ограничена склерой, а изнутри — сетчаткой. Хориоидея обеспечивает питание наружных слоев сетчатой оболочки, но при этом не проникает в нее. Простирается сосудистая оболочка от зрительного нерва до зубчатой ли-

нии (рис. 3.8.2, 3.8.4, 3.8.48).

Сосудистая оболочка состоит в основном из сосудов и напоминает кавернозную ткань (рис. 3.8.49). Толщину сосудистой оболочки трудно измерить после энуклеации глазного яблока, поскольку она спадается. При гистологическом исследовании толщина хориоидеи следующая. В переднем отделе — 100 мкм, а в заднем — 220 мкм. Наиболее толстая она в области расположения желтого пятна. По данным Д. И. Судакевич [32], у взрослых в возрасте 24—36 лет средняя толщина хориоидеи достигала 228,8 мкм и таковой сохранялась до старости. При этом только при сдавлении глазной артерии или зрительного нерва толщина хориоидеи уменьшалась или увеличивалась

(157,3—386,1 мкм).

На основании ультразвуковых исследований установлено, что толщина хориоидеи колеблется от 500 до 1000 мкм [209] и значительно увеличивается при высокой близорукости, а также врожденной и хронической глаукоме.

Сосудистая оболочка плотно присоединяется к склере в области края зрительного нерва и местах проникновения в глаз сосудов и нервов, особенно в области экватора.

К внутренней поверхности сосудистой оболочки прилежит мембрана Бруха. При отделении от склеры внешняя поверхность сосудистой оболочки имеет бархатистую неровную поверхность. Это связано с тем, что внутренний слой супрахориоидеи остается на поверхности сосудистой оболочки.

Фибробласты имеют типичное строение. Отростки фибробластов контактируют с отростками меланоцитов. Их количество больше в наружных слоях сосудистой оболочки. Коллагеновая сеть оплетает их и кровеносные сосуды. Обнаруживаются также эластические и ретикулиновые волокна. Клетки и волокна погружены в основное вещество.

Артериальное кровоснабжение хориоидеи

(рис. 3.8.2—3.8.4, 3.8.48—3.8.50). Короткие рес-

ничные артерии, после прохождения через склеру, располагаются первоначально в супрахориоидее. Здесь они окружены пигментированной тканью. В последующем они извилисто распространяются вперед и постепенно погружаются в сосудистую оболочку.

Сосуды дихотомически разделяются и, в конечном счете, переходят в хориокапилляры, т. е. капиллярное русло сосудистой оболочки, простирающееся от края диска зрительного нерва до зубчатой линии. Сосудистые стволы, отходящие от глубокой поверхности задних коротких ресничных артерий, лежат в поверхностных слоях, образуя слой Халлера (Haller). Сосуды этого слоя дают начало артериолам промежуточного слоя Саттлера (Sattler).

Задние короткие ресничные артерии кро-

воснабжают заднюю часть сосудистой оболочки до экватора. Задняя темпоральная длинная ресничная артерия снабжает клиноподобный сектор сосудистой оболочки, начинающейся в том месте, где сосуд поступает в сосудистую оболочку позади экватора, и распространяющийся вперед [154, 461, 462, 1160]. Передняя часть сосудистой оболочки снабжена возвратными ресничными артериями, которые возникают в ресничном теле из большого круга кровообращения радужки, а также задних длинных и передних ресничных артерий. Число этих сосудов различно (10—20). Они направляются назад, располагаясь между многочисленными параллельно лежащими в плоской части ресничного тела венами. Затем они дихотомически делятся и формируют переднюю часть хориокапилляров (рис. 3.8.52, см. цв. вкл.).

Структурно-функциональная единица со-

судистой оболочки. В ранних работах хориокапиллярый слой (сосудисто-капиллярная пластинка; choriocapillaris) рассматривали в виде непрерывной сети сосудов, анастомозирующих между собой и лежащих в одной плоскости. Однако экспериментальные исследования выявили сегментное распределение сосудов хо-

риоидеи [257, 457, 460—462, 1083]. Каждая конечная артериола снабжает кровью отдельную, независимую от других сосудистую дольку

(рис. 3.8.53).

Каждая долька состоит из центрально расположенной артериолы, капиллярного русла и расположенных по периферии венул. Такие дольки были названы артериоцентрическими

(рис. 3.8.54—3.8.55).

Рис. 3.8.53. Архитектоника сосудов хориоидеи

(по Fryskowski):

со с у д и с тая се ть х о р и о и д е и в о б ла с ти э ква то р а . А р те р и о л ы ( / )

иве н у л ы (2 ) с ое д и н е н ы с х о р и о ка п и л л я р а м и (3 ) . Пу н кти р н о й ли ни ей о че рчен ы а на том ичес ки е дол ьки р аз ли чног о раз ме ра

Дальнейшие исследования выявили, что дольки имеют определенные различия в своем строении в зависимости от их расположения в плоскости сосудистой оболочки.

На расстоянии 3 мм от диска зрительного нерва и 2 мм от макулярной области сосудистая оболочка состоит из долек примерно одинакового размера и округлой формы. Долько-вое строение отсутствует или его трудно различить в перипапиллярной области или в области, расположенной непосредственно под желтым пятном [353]. Дольковое строение четко выражено в заднем полюсе глаза. Здесь дольки ■ имеют округлую или полигональную форму. По мере приближения к зубчатой линии дольки удлиняются, становятся разнообразными по форме и размеру.

В заднем отделе сосудистой оболочки артериолы и венулы подходят к дольке под острым углом относительно плоскости хориокапилляров. Диаметр этих артериол равняется 70 мкм,

вто время как вен — 22—90 мкм. Диаметр артериол, расположенных в плоскости хориокапилляров, несколько больший (30—85 мкм),

вто время как венул •— 35—95 мкм.

Часть сосудистой оболочки, лежащая вблизи желтого пятна, обеспечивается 8—16 прекапиллярными артериолами, обладающими многочисленными межартериолярными анастомозами. Соотношение прекапиллярных артериол и венул в этой области равно 3:1 [352, 358—360].

Средний диаметр дольки в заднем полюсе — 515x450 мкм, а отношение прекапилляров