Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Строение глазного яблока Вит

кованы и отделены тонкими прослойками соединительной ткани. Среди пучков коллагеновых волокон распределяются артериолы, капилляры, чувствительные и двигательные нервы.

Электронномикроскопически выявлено, что «мышечный пучок» сфинктера образован 5—8 мышечными клетками, плотно соединенными между собой при помощи специализированных органоидов.

Как и в других мышечных тканях, нервы не проникают в глубь группы мышечных клеток, а прилежат к их поверхности. В связи с указанным взаимоотношением нервов и мышечных клеток многие исследователи предполагают, что группы мышечных клеток образуют «функциональные единицы». По-видимому, только одна клетка «функциональной единицы» иннервирована, а плотные межклеточные контакты позволяют распространяться деполяризации и на другие клетки.

Ядра гладкомышечных клеток лежат в центре цитоплазмы. Видны многочисленные внутрицитоплазматические органоиды. Это аппарат Гольджи, шероховатый эндоплазматический ретикулум, множество полирибосом и миофиламентов. Вдоль внутренней поверхности клеточной мембраны располагаются пиноцитозные пузырьки.

Базальная мембрана сфинктера радужки не отличается от базальной мембраны других гладкомышечных клеток. Эта мембрана входит в контакт с коллагеновыми фибриллами, отделяющими мышечные группы, между которыми лежат нервные волокна. На отдельных группах мышечных клеток нервы формируют пучки. Обычно пучок состоит из 2—4 нервных аксонов, окруженных шванновскими клетками. Аксоны без шванновской оболочки оканчиваются непосредственно на мышечной клетке.

Несмотря на очень схожее строение сфинктера с другими гладкими мышцами, сфинктер является необычной мышцей, поскольку целиком образуется из нейроэктодермальных клеток, которые мигрируют в строму из нейроэпителия в эмбриональном периоде. Подтверждением тому может служить присутствие в этих мышечных клетках меланиновых гранул, которые по форме и размерам не отличаются от меланосом нейроэпителия.

Мышца иннервируется парасимпатическими нервными волокнами, исходящими из ядра Яку- бовича—Эдингера—Вестфаля.

Глыбистые клетки. Глыбистые клетки

(рис. 3.8.21) (клетки Коганей (Koganei)) представляют собой интенсивно пигментированные клетки округлой формы, которые обычно обнаруживаются впереди сфинктера. Эти клетки достигают размера 100 мкм и на их поверхности видны ворсинчатые отростки длиной 1 — 2 мкм и шириной 0,1 мкм [528]. Внутрицитоплазматические пигментные гранулы имеют вид пузырьков, размер которых достигает 10 мкм.

Пузырьки наполнены зернами меланина и представляют собой резидуальные тельца или вторичные лизосомы. В пузырьках выявляются также липиды и гранулярный матрикс.

Морфологические особенности зерен меланина, содержащихся в резидуальных тельцах, варьируют в зависимости от локализации глыбистых клеток. Так, в глыбистых клетках задних слоев стромы радужки гранулы идентичны по форме и размерам меланиновым гранулам пигментного эпителия радужки. В глыбистых клетках передних участков стромы преобладают мелкие меланиновые гранулы, схожие с гранулами стромальных меланоцитов.

Ряд авторов приводят морфологические, эмбриологические и экспериментальные данные, позволяющие предположить, что существует два типа глыбистых клеток [154, 496, 1180]. Большинство глыбистых клеток первого типа относят к макрофагам [1180]. Клетки первого типа обладают тонкими микроворсинками, а цитоплазма выполнена зернами пигмента различного размера. Ядро лежит эксцентрично. В цитоплазме определяются капельки липидов и зерна липофусцина. Эти клетки не обладают базальной мембраной. Подобные клетки редки у молодых людей и легко обнаруживаются у пожилых.

Существует также второй тип глыбистых клеток. Этот тип клеток формирует маленькие группы, окруженные базальной мембраной. Меланиновые гранулы в их цитоплазме имеют нейроэпителиальное происхождение. Группы клеток второго типа окружены базальной мембраной. Соединены между собой они при помощи десмосом, а в цитоплазме определяются микрофиламенты и микропиноцитозные пу-

зырьки [1180].

Предполагается, что глыбистые клетки второго типа имеют нейроэктодермальное происхождение. Эти клетки мигрируют в строму радужки в эмбриональном периоде по направлению будущего сфинктера, но, не достигая места конечной локализации, остаются в строме. Оставшись в строме, они не подвергаются окончательной дифференциации (мышечные клетки).

Пигментный эпителий радужной оболочки

(радужковая часть сетчатки; pars iridica retinae) (рис. 3.8.23—3.8.26).

Заднюю поверхность радужки покрывает двойной слой пигментного эпителия, имеющий толщину 12 мкм. Распространяясь на переднюю поверхность радужки, пигментный эпителий нередко вдоль зрачкового края образует интенсивно пигментированную полоску.

По мере продолжения кзади пигментный эпителий трансформируется в пигментный эпителий ресничного тела, а далее — в нейрональную сетчатку. Эпителиальные клетки пигментного эпителия на задней поверхности радужки образуют гроздья и борозды. Выраженное проявление борозд в области основания радужки

связано чаще всего с пролиферацией эпителиоцитов. При этом формируются складки, участвующие в образовании кист или пигментированных псевдоаденом. В области сфинктера многие радиальные или продольные борозды замещены циркулярными бороздами. Несколько кнаружи сфинктера проходит нежная зрачковая радиальная борозда. Передний слой кле-

ток пигментного эпителия отделен от стро-

мы базальной мембраной.

Апикальная часть клеток переднего слоя пигментного эпителия обращена к апикальной поверхности клеток заднего эпителия. Между ними определяется пространство (20 нм), выполненное микроворсинами. Множество десмосом и щелевых контактов скрепляют апикальные поверхности переднего и заднего слоев пигментного эпителия.

Эпителиоцитам характерно наличие множества разнообразных внутрицитоплазматических органоидов. К ним относятся митохондрии, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум [154]. Определяется большое количество рибосом, а также аппарат Гольджи (рис. 3.8.27).

меланиновых гранул стромальных меланоцитов радужки.

Клетки заднего слоя пигментного эпителия

радужки сохраняют свою кубовидную форму практически на всем протяжении, за исключением прикорневой области, т. е. в области формирования дилятатора — второй гладкой мышцы радужки. Пирамидальную форму эпителиальные клетки приобретают лишь в ямках и складках задней поверхности радужки. При этом высота их колеблется от 36 до 55 мкм, а ширина — от 16 до 25 мкм.

По периферии радужки клетки постепенно депигментируются по мере перехода в эпителий ресничного тела.

При использовании электронной микроскопии базальная мембрана в основании клеток пигментного эпителия имеет обычное строение. Боковые поверхности клеток отдают интердигитации, погружающиеся в соседнюю клетку. Несмотря на наличие между соседними клетками довольно большого количества десмосом, между клетками сохраняется межклеточное пространство шириной 200 мкм.

Хорошо известно, что задний и передний слои пигментного эпителия радужки легко отделяются друг от друга. При этом образуются псевдокисты.

Пигментные клетки эпителия радужки обладают многими функциями, некоторые из которых хорошо изучены, но многие неизвестны. Недавно обнаружена способность эпителиоцитов радужки, как и пигментного эпителия ресничного тела, ингибировать активность Т-лим- фоцитов, что, возможно, предотвращает развитие апоптоза в условиях различных патологических состояний [1213].

Дилятатор зрачка (dilatator pupillae) (рис. 3.8.28). Дилятатор, в отличие от сфинктера, представляет собой не что иное, как слой клеток пигментного эпителия. Эти клетки обладают способностью формировать в цитоплазме

Рис. 3.8.27. Особенности ультраструктурной организации клеток переднего слоя пигментного эпителия радужной оболочки (по Hogan et al., 1971):

I — ядра клеток; 2 — миофиламенты; 3 — клетка заднего слоя пигментного эпителия; 4 — межклеточные контакты между клетками переднего и заднего слоя эпителия; 5—цитоплазматичес- кие отростки клеток, распространяющиеся в строму радужки и содержащие миофиламенты; 6 — базальная мембрана, окружающая мышечную часть клеток

Цитоплазма эпителиоцитов выполнена большими меланиновыми гранулами (сферичные имеют диаметр 0,8 мкм, а овоидные — 0,5— 1,3 мкм). Эти гранулы существенно отличаются от более мелких неправильно овальной формы

Рис. 3.8.28. Прикорневая область радужной оболочки:

хорошо видны двухслойный пигментный эпителий ( / ) и дилята - тор зрачка (2). Стрелкой указан кровеносный сосуд радужки, отлича ющийся резко утолщен ной стенкой

миофибриллы. То есть одна часть клетки практически не отличается от клеток пигментного эпителия, а другая — от гладкой мышцы.

«Мышечная» часть клеток переднего эпителия имеет толщину 4 мкм. Отростки клеток пигментного эпителия, содержащие миофибриллы, веретеновидной формы, шириной 7 мкм. Длина их равна 60 мкм. Диаметр миофиламентов равняется 3 нм. Эти отростки лежат в плоскости радужки и формируют 3—5 слоев мышечных клеток. Ядра мышечных клеток, размером 4—6 x14 мкм, лежат в «эпителиальной» части клетки. Там же локализуются органоиды и зерна нейромеланина [154].

Как и в гладких мышцах другой локализации, миоциты обладают базальной мембраной. Вдоль клеточной мембраны располагаются полудесмосомы, а также «плотные соединения», напоминающие обнаруживаемые в сфинктере.

Вблизи «мышечных» отростков распределяются немиелинизированные нервные волокна, аксоны которых входят в плотный контакт с мышечными волокнами, будучи отделенными пространством в 200 мкм.

Нервы радужной оболочки. Нервы радужка получает от длинных и коротких ресничных нервов, которые сопровождают соответствующие артерии. Нервные стволы прободают склеру вокруг зрительного нерва и направляются между сосудистой оболочкой и склерой к ресничному телу, образуя сплетение. В области сплетения отделяются многочисленные веточки, значительная часть которых немиелинизирована. Эти волокна, в свою очередь, образуют еще три сплетения. Первое из них лежит в переднем пограничном слое. Предполагают, что оно преимущественно сенсорное. Второе сплетение образуется вокруг крупных кровеносных сосудов радужки. Третье сплетение прилегает к передней поверхности дилятатора. Указанные сплетения обеспечивают иннервацию всех слоев радужки, кроме заднего слоя пигментного эпителия.

От сплетения, расположенного вблизи дилятатора, отходят немиелинизированные волокна, проникающие к мышечным клеткам. Дилятатор получает симпатическую, сфинктер парасимпатическую иннервацию. При этом в обеих мышцах обнаруживается как адренэргическая, так и холинэргическая иннервация [154, 668]. От 60 до 75% рецепторов относятся к мускариновым третьего типа [373]. Подробно изучена физиологическая роль мускариновых рецепторов при сокращении и расслаблении мышц радужки, влияние на этот процесс различных агонистов и антагонистов [1213].

Распространение жидкости и веществ в радужной оболочке. Передняя поверхность радужки и ее строма свободно пропускают жидкость камерной влаги и растворенные в ней вещества. В этом отношении передняя и задняя камеры отличаются в отношении проходимости жидкости в строму радужки.

Передняя камера не герметична. Жидкость оттекает через эндотелий роговой оболочки, строму радужки или строму ресничного тела. Кроме того, существуют и специальные системы — дренажная и увеосклеральная. Задняя камера полностью изолирована эпителием радужки и ресничного тела [875].

Особенности строения капилляров радужки и ресничного тела различны. Капилляры ресничного тела проницаемы для воды, а капилляры радужки нет [154, 872]. Эндотелий сосудов радужки не обладает способностью активно транспортировать вещества через цитоплазму.

Таким образом, в нормальных условиях лишь незначительное количество белков плазмы достигает передней камеры посредством сосудов радужки. Белок может «просачиваться» в строму ресничного тела, а затем достигать передней камеры в области корня радужки.

Непрерывный слой нефенестрированных эндотелиальных клеток радужки предотвращает выход белков и молекул радиоактивных индикаторов из просвета сосуда в строму радуж - ки [875]. При воспалении радужки (ирит) этот барьер нарушается, приводя к отеку стромы.

Freddo, Sacks-Wilner [340] наблюдал упроще-

ние и разрушение межклеточных контактов при эндотоксин-индуцированном увейте у кроликов. При этом радиоактивный трейсер свободно проходил между эндотелиальными клетками. Хотя сосуды сетчатки подобны по проходимости сосудам радужки, они реагируют на медиаторы воспаления по-другому. Сосуд радужки теряет «герметичность» в отношении частиц углерода или торотраста после введения гистамина. Проницаемость сосудов сетчатки не увеличивается в подобных условиях [84, 996].

Существуют и видовые различия в реакции сосудов радужки. Так, при проведении парацентеза проницаемость сосудов радужки повышается у кошек, кроликов и крысы, но не повышается у обезьяны [872, 1058].

3.8.3. Ресничное тело

Ресничное тело (corpus ciliare) выполняет многообразные функции. Основными из них являются синтез камерной влаги, синтез химических компонентов стекловидного тела, а также участие в процессах аккомодации.

При макроскопическом исследовании ресничное тело имеет треугольную форму. Основание этого треугольника лежит у корня радужки, а вершина — у зубчатой линии (рис. 3.8.29). Передняя поверхность ресничного тела формирует часть угла передней камеры и продолжается кпереди в виде увеальной трабекулярной сети и корня радужки. Кзади от зубчатой линии ресничное тело постепенно переходит в сосудистую оболочку глаза.

Ширина (передне-задний размер) ресничного тела колеблется от 6,0 до 6,5 мм. Шире оно

Рис. 3.8.29. Топографические особенности ресничного тела:

/— зубчатая линия; 2 — ресничный кружок; 3— ресничный венец; 4 — корень радужной оболочки; 5 — хрусталик

снизу и темпорально (5,6—6,3 мм), а уже — вверху и назально (4,6—5,2 мм) [959]. Необходимо помнить, что размер ресничного тела прямо коррелирует с передне-задним размером глаза. Так, при буфтальме оно достигает 10 и более миллиметров.

Граница между ресничным телом и сетчаткой при транссклеральной диафаноскопии выглядит темной полосой, поскольку с обеих сторон зубчатой линии пигментный эпителий интенсивно окрашен. Ширина этой полосы — 1,5—2,0 мм. Передняя часть полосы шириной 1,0—1,5 мм принадлежит ресничному телу, что необходимо учитывать при хирургическом проникновении в глазное яблоко через ресничное тело.

Ресничное тело легко механически отделить от склеры. Для этого достаточно пересечь место его прикрепления к склеральной шпоре. Поверхность склеры, соответствующая локализации ресничного тела, гладкая и слабо пигментирована. Видны лишь каналы, через которые проникают ресничные артерии и нервы.

Ресничное тело четко разделяется на 2 части: часть, имеющую многочисленные гребешки (ресничный венец; corona ciliaris), и широкую плоскую заднюю часть (ресничный кружок; orbiculus ciliaris; pars plana). Ширина реснич-

ного венца равняется 2,0 мм, а плоской час-

ти — 4,0—4,5 мм.

Ресничный венец состоит приблизительно из 70—80 небольших гребешков, ориентирован-

ных радиально (рис. 3.8.30; 3.8.31, см. цв. вкл.;

3.8.32). В пространстве между гребешками лежат маленькие, неравномерно пигментированные складки (ресничные складки; plicae ciliaris).

Ресничные отростки располагаются симметрично и разнообразны в размере (длина 2,0 мм; ширина 0,5 мм) [154, 496]. Иногда (16% случаев) видны гигантские отростки, чаще располагающиеся с назальной стороны [1026, 1049]. Гигантские отростки нередко сочетаются с аномалиями развития цинновой связки и наличием

периферической дегенерации сетчатки.

Плоская часть ресничного тела прости-

рается от заднего края ресничных гребешков

Рис. 3.8.30. Строение ресничного тела при рассмотрении его со стороны стекловидного тела:

/ — задняя поверхность хрусталика; 2— ресничный венец; 3— ресничный кружок; 4 — зубчатая линия

Рис. 3.8.32. Сканограмма отростков ресничного тела:

/— большие отростки; 2 — маленькие отростки; 3 — остатки стекловидного тела, прилежащие к ресничному кружку

до зубчатой линии (4 мм). Таким образом, отношение ширины плоской и отростчатой частей ресничного тела на меридиональных срезах равно 2:1. Плоская часть ресничного тела неравномерно пигментирована. Более пигментирована она с темпоральной стороны.

Плоская часть ресничного тела содержит относительно небольшое количество сосудов. По этой причине оперативное вмешательство в этой области не сопровождается массивным кровотечением и повреждением сетчатки. У новорожденных ресничное тело короче, а его плоская часть смещена кпереди.

Более подробно размеры ресничного тела и его структурных образований приведены в табл. 3.8.1.

Т а б л и ц а 3.8.1. Размеры ресничного тела

Высота клеток непигментированного эпителия, мкм

В соответствии с особенностями микроскопического строения ресничное тело можно разделить на 6 слоев (рис. 3.8.33, 3.8.34):

1)супрацилиарный слой (супрахориоидальное пространство);

2)ресничная мышца;

3)слой сосудов;

4)наружная базальная мембрана;

5)эпителий;

6)внутренняя базальная мембрана.

Основываясь на данных эмбриологии, т. е. учитывая особенности происхождения той или иной структуры, ресничное тело может быть разделено на две части (слоя): внутренняя часть (нейроэпителиальная) и наружная (увеальная, мезодермальная). Эту классификацию мы и будем использовать при последующем изложении материала.

Нейроэпителиальная часть (рис. 3.8.31,

3.8.33—3.8.36). Нейроэпителиальная часть ресничного тела формируется в эмбриональном периоде и представляет собой два слоя эпителиальных клеток зрительного бокала. При этом клетки эпителиальных слоев прилежат друг к другу своими апикальными поверхностями. Наружный (пигментированный) слой ресничного эпителия является продолжением пигментного эпителия сетчатки. При этом клетки этого слоя практически не отличаются от клеток пигментного эпителия сетчатки.

Клетки внутреннего слоя ресничного эпителия по происхождению аналогичны клеткам сенсорной части сетчатки. Сенсорная часть сетчатки внезапно прерывается у зубчатой линии, продолжаясь кпереди на ресничное тело, формируя внутренний беспигментный слой ресничного эпителия.

В области ресничного тела просвет зрительного пузырька полностью облитерируется. При этом два слоя эпителиальных клеток плотно сращены благодаря наличию многочисленных межклеточных контактов [154, 317] (рис. 3.8.34). Попытка их механического разделения приводит к разрушению апикальной части клеток.

Рис. 3.8.33. Микрофотография ресничного венца рес-

ничного тела (по Hogan et al., 1971):

I — беспигментный эпителий (внутренний слой), содержащий незначительное количество пигментных гранул; 2 — клетки пигментированного слоя (наружного), содержащие большое количество зерен меланина в апикальной части; 3— строма ресничного тела; 4 — кровеносные сосуды стромы; 5 — участок ресничной мышцы

Рис. 3.8.34. Схематическое изображение строения

пигментного эпителия ресничного тела (по Poliquen,

1969):

1 — капиллярный сосуд; 2 — фибробласт; 3 — базальная мембрана; 4 — нервный ствол; 5 — наружный слой клеток пигментного эпителия; 6— внутренний слой клеток пигментного эпителия, 7 — базальная мембрана

Точка сращения

Щелевой контакт

Базальная поверхность пигментированного слоя

Апикальная

поверхность

Базальная поверхность

беспигментного слоя

Плотный контакт

Десмосома

Рис. 3.8.35. Типы межклеточных контактов, обнаруживаемых между клетками пигментного эпителия реснич-

ного тела (по Raviola et al., 1977)

Рис. 3.8.36. Электроннограмма эпителия ресничного тела:

/—внутренняя пограничная мембрана; 2—митохондрии; 3— гладкий эндоплазматический ретикулум; 4 — аппарат Гольджи; 5 — цитоплазматические отростки, распространяющиеся в подлежащую строму пигментных эпителиальных клеток; 6 — базальная мембрана пигментных эпителиальных клеток; 7 — меланиновые гранулы пигментированного слоя эпителия

Кроме указанных контактов между двумя эпителиальными клеточными слоями обнаруживается и третий компонент, участвующий в межклеточном соединении — межклеточная цементирующая субстанция [317]. Она расположена внеклеточно между апикальными поверхностями клеточных мембран и имеет вид сплошной линии.

Беспигментный слой пигментного эпителия и внутренняя базальная мембрана. Внут-

ренная базальная мембрана ресничного тела располагается с базальной (витреальной) стороны беспигментных клеток эпителия. Она связана с внутренней пограничной мембраной сетчатки сзади и радужки — спереди.

У новорожденных внутренняя базальная мембрана имеет типичное строение базальной мембраны. Состоит она из зернистого слоя толщиной 30 нм и прозрачного слоя (lamina lucida), толщина которого равна 50 нм. Состоит она из коллагеновых волокон I, III и IV типов, а также ламинина.

В возрасте 3 лет базальная мембрана начинает утолщаться и становится многослойной.

По направлению базальной мембраны базальные поверхности беспигментных клеток образуют многочисленные складки и отростки, которые оплетаются волокнами мембраны и коллагеновыми волокнами основания стекловидного тела.

Беспигментные эпителиоциты имеют кубическую форму в отростчатой части ресничного тела (ширина 12—15 мкм и высота 10—15). В плоской части ресничного тела они цилиндрические (ширина 6—9 мкм и высота 30 мкм). Наиболее высокие клетки лежат вблизи зубчатой линии, возможно, в результате их тракции стекловидным телом. Многими исследователями отмечено увеличение высоты клеток с возрастом.

Между лежащими по соседству беспигментными эпителиальными клетками обнаруживаются щелевидные пространства различной ширины [317]. Эти пространства заполнены прозрачным внеклеточным муцинозным материалом, положительно окрашивающимся при проведении гистохимических реакций, направленных на выявление кислых гликозаминогликанов.

Цитоплазма эпителиоцитов насыщена органоидами, что указывает на их высокую секреторную функцию. Особенно много в цитоплазме митохондрий [443]. Митохондрии являются основным источником энергии для обеспечения активного транспорта электролитов и молекул небольшого размера через цитоплазму эпителиальных клеток в процессе формирования камерной влаги.

В эпителиальных беспигментных клетках также хорошо развит шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум [317, 496]. Цитоплазма эпителиоцитов содержит большое ко-

личество промежуточных микрофиламентов и филаментов актина. Необходимо отметить, что микрофиламенты положительно окрашиваются при выявлении виментина и цитокератана.

Боковые поверхности беспигментных клеток образуют многочисленные складки цитоплазматической мембраны, погруженные в цитоплазму соседних клеток (интердигитации). Складки значительно увеличивают площадь контакта между клетками, что наиболее выражено в передней части ресничных отростков [154, 795,

872, 875, 890, 1125].

Апикальные поверхности беспигментных эпителиоцитов ресничных отростков при макроскопическом исследовании белые, что связано с высоким содержанием в их цитоплазме гликогена.

На переднем склоне ресничных гребешков по мере приближения к радужной оболочке в части эпителиальных клеток появляются зерна меланина. Степень пигментации постепенно нарастает, пока они не переходят в слой пигментного эпителия корня радужки.

Хотя внутренний слой ресничного эпителия и называется непигментированным, с возрастом возможно появление в их цитоплазме зерен меланина и липофусцина.

Большое значение в функционировании эпителия ресничного тела имеют межклеточные контакты, расположенные как между беспигментными клетками, так и между беспигментными и пигментированными клетками [872, 874, 875] (рис. 3.8.34, 3.8.35). Наиболее важным в функциональном смысле типом контакта является так называемая лента замыкания, располагающаяся на боковых поверхностях беспигментных клеток в апикальной их части. Встречаются также контакты типа «кепки», соединяющие боковые поверхности пигментированных и реже беспигментных клеток, щелевые контакты и десмосомы. Особое внимание в настоящее время уделяется изучению щелевых контактов. Предполагают, что эти контакты обеспечивают существование так называемого «электрического» взаимодействия эпителиальных клеток между собой. Именно подобный тип взаимодействия позволяет эпителиальному пласту функционировать как синцитий и, возможно, обеспечивает координацию секреторной деятельности всего эпителиального пласта.

Наличие перечисленных контактов между клетками, особенно ленты замыкания, делает практически невозможным проникновение между клетками высокомолекулярных веществ путем диффузии [1016].

Как неоднократно указывалось выше, беспигментный слой эпителиальных клеток ресничного тела является основным структурным элементом, обеспечивающим секрецию камерной влаги. Вышеприведенные светооптические, ультраструктурные особенности клеток, набор органоидов и плотность межклеточных контактов способствуют этому процессу. Из кровяно-

го русла капилляров ресничных отростков в переднюю камеру ионы и вещества небольшой молекулярной массы проходят благодаря функционированию энергозависимой транспортной системы [205, 206]. В соответствии с Cole [205] непигментированные клетки ресничного эпителия выборочно поглощают ионы натрия из стромы ресничного тела и транспортируют их через межклеточные пространства. Гиперосмотичность, возникающая в межклеточных пространствах в результате этого процесса, приводит к осмотическому потоку воды первоначально из стромы в межклеточные пространства, а затем в камерную влагу. О правильности подобного предположения свидетельствует обнаружение в мембранах непигментированных клеток ресничного эпителия ряда ферментов, участвующих в этом процессе, в частности активности Na+/K+-ATO-a3bi, угольной ангидразы

[154, 327, 674].

Подтверждением тому являются и данные, относительно того, что применение средств, ингибирующих активность №+/К+-АТФ-азы, уменьшает секрецию камерной влаги. Прохождение ионов хлорида, бикарбоната и калия также обеспечивается активным транспортом. Ряд веществ проходит через эпителий пассивно, благодаря перепаду градиента концентрации. Это относится к сахарам и аминокислотам [241].

Секреция бикарбонатов снижается при применении ингибиторов угольной ангидразы (карбоангидраза), что и используют при глаукоме для снижения секреции камерной влаги. Такими же свойствами обладают бета-блокаторы.

Беспигментные эпителиоциты ресничного тела, помимо секреции камерной влаги, участвуют еще во многих процессах.

Они синтезируют компоненты стекловидного тела — коллагены различного типа и глюкуроновую кислоту [124, 133, 716]. Участвуют эти клетки и в синтезе неколлагеновых белков — оптицина, фибулина-1 и нидогена-1, играющих немаловажную роль в стабилизации геля стекловидного тела и организации базальных мембран [717, 879].

Помимо основных секретирующих функций беспигментный эпителий принимает участие во многих репаративных и адаптационных процессах. Так, совсем недавно установлено, что он способен ингибировать пролиферативную активность и функции Т-лимфоцитов [1213], регулируя тем самым иммунные механизмы внутри глазного яблока.

Пигментированный эпителий и наружная базальная мембрана (рис. 3.8.32—3.8.36). Как было указано выше, пигментный слой эпителия ресничного тела развивается из наружного слоя зрительного бокала. По направлению к задним отделам глаза он переходит в пигментный эпителий сетчатой оболочки, а по направлению кпереди в передний слой пигментного эпителия радужки.

Размер пигментированных эпителиальных клеток колеблется от 8—10 мкм в плоской части ресничного тела, до 10—15 мкм в ресничных отростках [959].

В цитоплазме клеток обнаруживаются крупные круглые зерна меланина (0,8 —2,0 мкм, т. е. в 3—4 раза больше, чем те в клетках сосудистой оболочки). Видны также пучки микрофиламентов промежуточного типа [285]. Цитоплазма клеток насыщена органоидами [747]. Базальная мембрана пигментных эпителиоцитов образует многочисленные складки. Таким образом, микроскопически эти клетки практически не отличаются от клеток пигментного эпителия сетчатки.

Увеальная (мезодермальная) часть. Уве-

альная часть ресничного тела имеет сложное строение и состоит из сосудов, мышечной ткани и стромы. К увеальной части относится также наружная базальная мембрана. На перечисленных структурных элементах мы сейчас остановимся более подробно.

Слой сосудов увеальной части ресничного тела является продолжением сосудистого слоя хориоидеи. Между ним и базальнои мембра - ной эпителия лежит слой коллагеновых волокон большого диаметра. По мере продвижения кпереди сосудистая ткань как бы собирается в складки, формируя соединительнотканную основу ресничных отростков.

Строма ресничного тела состоит из волокон, клеток и межклеточного вещества. Основными типами клеток стромы являются фибробласт и меланоцит. Обнаруживаются также моноциты, макрофаги, лимфоциты и дендритические клетки.

В последние годы обращено особое внимание на изучение функции моноцитов, макрофагов и дендритических клеток. Это связано с тем, что названные клетки определяют иммунную резистентность тканей глаза. Именно макрофаги сталкиваются с чужеродным антигеном, распознают его и передают информацию другим элементам иммунной системы.

Как и макрофаги других органов и тканей, макрофаги ресничного тела обладают необходимым набором рецепторов опознания чужеродного антигена, что показано при использовании методов иммуноморфологии [581, 724—726]. Более того, при воспроизведении экспериментального увеита или возникновении заболевания у человека в моноцитах и макрофагах ресничного тела и сосудистой оболочки происходит вся цепь структурных и функциональных изменений, свойственных макрофагам других локализаций при встрече с чужеродным анти-

геном [168].

Основной объем ресничного тела занимает соединительнотканная строма. В зависимости от расположения различают несколько слоев.

Внутренний слой соединительной ткани находится между мышцей и базальнои мембраной

пигментного эпителия. Этот слой довольно тонкий в плоской части ресничного тела, но утолщается в отростчатой части. В поверхностных слоях коллагеновые волокна этого слоя смешиваются с волоканами более плотной соединительной ткани ресничной мышцы. По направлению кпереди этот волокнистый слой переходит в строму радужной оболочки.

Передний слой соединительной ткани ресничного тела располагается на границе между ресничной мышцей и передней камерой глаза

(рис. 3.8.39).

Строма ресничного тела несколько отличается от плотной неоформленной соединительной ткани, обнаруживаемой в других местах организма человека. Эти отличия сводятся, в первую очередь, к структуре эластических волокон. Эластические волокна на поперечном разрезе имеют вид трубочек, напоминая при этом волокна зонулярного аппарата [1048, 1053]. При этом эластические волокна формируют довольно густую сеть, в которую и помещены мышечные волокна. Иммуногистохимически выявляется большое количество микрофибриллярного белка фибриллина [1162].

Определенные отличия выявлены и в отношении преобладающего типа коллагена, из которого состоят коллагеновые волокна стромы. Наиболее распространен коллаген VI типа, хотя выявляются и коллагены других типов [895]. Коллаген VI типа преимущественно локализуется вокруг капиллярных сосудов. При этом количество данного типа коллагена больше со стороны, обращенной к эпителию. Коллаген VI типа образует также оболочки передних сухожилий ресничной мышцы, направляющихся к трабекулярной сети [671, 675, 909].

Коллагеновые и эластические волокна окутывают мышечные волокна, образуя межмышечную соединительную ткань. Именно указанное сочетание мышечных, коллагеновых и эластических волокон образует жесткую систему, передающую силу, возникающую при сокращении мышечных клеток, так называемым «сухожилиям», распространяющимся в ресничном теле особым образом (см. ниже).

В заключение необходимо указать на значительное количество в строме ресничного тела нервных стволов и кровеносных сосудов раз-

личного калибра (рис. 3.8.33, 3.8.37, 3.8.38).

Мембрана Бруха ресничного тела. Кути-

кулярный слой мембраны Бруха продолжается на ресничное тело в виде базальнои мембраны пигментного эпителия. Эластическая и коллагеновая части мембраны Бруха в области сосудистой оболочки отделяются от базальнои мембраны слоем коллагена и, в конечном счете, исчезают в строме ресничного тела вблизи плоской части.

Ресничная мышца (т. ciliaris) (рис. 3.8.39— 3.8.42). Особое место, как в структурном, так и функциональном отношениях, занимает рее-

ничная мышца. Именно благодаря деятельности мышцы осуществляется аккомодация глазного яблока.

Гладкомышечные волокна ресничного тела располагаются таким образом, что при своем сокращении в трех направлениях происходит деформация ресничного тела. Соответственно различают три группы волокон:

1.Наружные меридианальные (продольные)

пучки волокон (fibrae meridionales) (мышца Брюкке), составляют большую часть реснич ной мышцы. Начинаются они в подсосудистой пластинке вблизи ресничного тела и проходят до склеральной шпоры, прикрепляясь над трабекулярной сеточкой.

2.Радиальные пучки волокон (fibrae radlales), лежащие кнутри меридианальных. На правляются они изнутри кнаружи, пересекая под прямым углом меридианальные и циркуляр ные волокна ресничной мышцы. Распростра няясь назад, они прикрепляются на широком участке к соединительной ткани сосудистой оболочки.

3.Циркулярные пучки волокон (fibrae radiales) (мышца Мюллера). Лежат такие во-

локна у внутреннего края ресничного тела вблизи его основания, кнутри от меридианальных волокон. Волокна циркулярно окружают ресничное тело.

Основная масса ресничной мышцы располагается в передних 2/3 ресничного тела. Сокращение среднего и наружного слоев ресничной мышцы в наибольшей степени приводит к смещению ресничных отростков кпереди и кнутри [772] и расслаблению ресничного пояска.

Мышечные волокна ресничного тела, хотя и относятся к гладкомышечным волокнам, тем не менее обладают и определенными особенностями строения. Их цитоплазма содержит большое количество митохондрий. Исключительно хорошо развита эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи находится в активном функциональном состоянии.

Определенные отличия от гладкомышечной ткани других органов существуют и в характере связи между отдельными мышечными клетками. Мышечные клетки ресничного тела складываются в так называемые «связки», окруженные тонким слоем фибробластов (рис. 3.8.39, 3.8.40). В определенных точках мышечные клет-