Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Строение глазного яблока Вит

Сетчатка иногда обрывается вблизи диска зрительного нерва на таком расстоянии, что видна сосудистая оболочка в виде пигментированного полумесяца. Скопление клеток пигментного эпителия сетчатки также может формировать схожий полумесяц. В тех случаях, когда сосудистая оболочка и сетчатка «короткие», обнаруживается бледный полумесяц склеры, окруженный пигментом. Подобное состояние нередко обнаруживается при близорукости. Вблизи зрительного нерва наиболее внутренние пучки коллагеновых волокон склеры расположены меридианально. Промежуточный слой ориентирован как меридианально, так и циркулярно. Наиболее поверхностные слои располагаются только циркулярно. Последние, по мере приближения к зрительному нерву, переплетаются с наружными продольными волокнами твердой мозговой оболочки.

Между сосудистой оболочкой, склерой и волокнами зрительного нерва располагается так называемая «краевая ткань Элшнига», состоящая из глиальных клеток.

3.7.3.Внутриглазничная часть зрительного нерва

Ход зрительного нерва в глазнице был описан выше. Существенных структурных изменений внутриглазничной части нерва от ретроламинарной части не обнаруживается.

Наибольшее практическое значение имеет характер отношения нерва с окружающими структурами в области входа в зрительный канал. Поскольку зрительный нерв располагается вблизи сухожильного кольца, возможно возникновение боли во время движения глаза при развитии ретробульбарного неврита. Отек наружных мышц глаза, возникающий при эндокринной офтальмопатии и болезни Гревса, приводит к значительному увеличению их объема (до 6 раз) и сдавлению мыщцами зрительного нерва у верхушки глазницы. Именно это является причиной развития отека диска зрительного нерва и других серьезных осложнений.

3.7.4.Внутриканальцевая часть зрительного нерва

Взрительном канале нерв окружен мягкой мозговой оболочкой. Твердая мозговая оболочка переходит в надкостницу канала. Со сто - роны глазницы она расщепляется и перехо - дит на кости глазницы в виде периорбиты и твердой мозговой оболочки зрительного нерва

(рис. 3.7.15, см. цв. вкл.).

Твердая мозговая оболочка приращена к кости, а в некоторых местах к мягкой мозговой оболочке зрительного нерва. Эти места сращения («спайки») фиксируют нерв в зрительном канале. Спайки могут располагаться в различных частях канала, но наиболее часто они воз-

никают вблизи глазной артерии [509]. Если они лежат сверху нерва, субарахноидальное пространство лучше развито снизу и наоборот.

Глазная артерия пересекает зрительный нерв снизу и латерально и лежит в твердой мозговой оболочке (рис. 3.7.16). Существует определенное разнообразие взаимоотношения между зрительным нервом, твердой мозговой оболочкой и сосудами, что приведено на рис. 3.7.17.

Рис. 3.7.16. Взаимоотношение между зрительным нервом, зрительным перекрестом и внутренней сонной артерией:

/—диск зрительного нерва; 2 — задние длинные ресничные артерии; 3 — глазная артерия; 4 — зрительный канал; 5 — внутренная сонная артерия; 6 — зрительный перекрест

Рис. 3.7.17. Варианты кровоснабжения паренхимы зрительного нерва:

а — по Magitot; б — по Behr; в — по Wolff; г — по Francois, Neetens. Стрелками указаны особенности формирования «центральной артерии зрительного нерва», чаще всего берущей свое начало от глазной артерии

Необходимо знать, что поскольку с медиальной стороны нерва располагается клиновидная пазуха или пазухи решетчатой кости (sinus ethmoidales), отделенные тонкой костной пластинкой, высока вероятность возникновения ретробульбарного неврита при остром воспалении этих придаточных пазух носа (синусит).

3.7.5.Внутричерепная часть зрительного нерва

Внутричерепная часть зрительного нерва имеет длину порядка 12—18 мм. После выхода из зрительного канала зрительный нерв лежит над глазничной артерией и несколько кнаружи внутренней сонной артерии. Снизу к зрительному нерву прилегают воздушные клетки решетчатой и клиновидной пазух. Над нервом лежит нижняя поверхность лобной доли мозга (gyms recti), обонятельный тракт, передняя мозговая артерия и передняя соединительная (а. соттиnicans) артерия (см. главу 2). Зрительный нерв затем направляется кзади и, пройдя над пещеристой пазухой, подходит к зрительному перекресту. В зрительном нерве аксоны ганглиозных клеток от различных участков сетчатки распределяются строго определенным образом. Подробно эти данные будут приведены в главе 4.

Практическому врачу необходимо знать об особенностях отношения зрительного нерва к окружающим структурам. Наиболее важно отношение его к сосудам, поскольку аневризмы сосудов могут привести к дефектам поля зрения.

Поскольку нерв в полости черепа проходит вблизи прямой извилины лобной доли, переднего перфорированного вещества и обонятельного тракта, развитие опухолей (чаще менингиом) этих отделов головного мозга также могут привести к потере зрения, отеку диска зрительного нерва, атрофии зрительного нерва. При этом иногда определяется и аносмия.

3.7.6.Оболочки зрительного нерва

Зрительный нерв в полости черепа окутан только паутинной оболочкой. В зрительном канале и в глазнице нерв окружен всеми тремя оболочками (рис. 3.7.15). Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается так называемое субдуральное пространство, а между паутинной и мягкой — субарахноидальное пространство. Оба эти пространства соединяются с аналогичными пространствами головного мозга. Введенная в субарахноидальное пространство мозга жидкость распространяется и на зрительный нерв. Отмечается и обратная картина. При случайном введении в субарахноидальное пространство глазничной части зрительного нерва каких-либо веществ (напри-

мер, при ретробульбарной анестезии) они проникают в мозговую ткань.

Твердая мозговая оболочка (dura mater).

Твердая мозговая оболочка представляет собой соединительнотканную пластинку, толщиной 0,35—0,50 мм, которая значительно утолщается в месте перехода ее в склеру. Диаметр коллагеновых волокон твердой мозговой оболочки больше (600—700 нм), чем диаметр склеральных волокон. Вдоль коллагеновых распределены эластические волокна. Внутренние волокна ориентируются циркулярно, наружные — под определенным углом к оси нерва.

Продольный наружный слой волокон часто делится на две—пять пластин, между которыми располагаются звездчатые клетки, количество которых значительно больше в детском возрасте.

Внутренняя поверхность твердой мозговой оболочки выстлана одним слоем (иногда двумя) мезотелиальных клеток.

Твердая мозговая оболочка очень легко отделяется от паутинной оболочки. Вокруг твердой оболочки зрительного нерва располагается так называемое суправагинальное пространство, описанное Швальбе (Schwalbe) еще в 1887 г. Он предполагал, что это пространство служит для отведения лимфы. На самом деле пространства нет. Оно появляется только при развитии патологических процессов в результате растяжения рыхлой волокнистой ткани экссудатом или транссудатом. Твердая мозговая оболочка вблизи глазного яблока смешивается коллагеновыми волокнами наружных слоев склеры.

Паутинная оболочка (arachnoidea). Паутин-

ная оболочка представляет собой очень тонкий слой (толщина 10 мкм) коллагеновой ткани, покрытой плоскими клетками. Соединяются они между собой при помощи десмосом. К мягкой оболочке подходят многочисленные трабекулы, формирующие в субарахноидальном пространстве густую сеть. Каждая трабекула состоит из коллагеновой основы, окруженной мезотелиальными клетками. Число слоев клеток мезотелия различное. Чаще их два, но в трабекулах, содержащих кровеносные сосуды, их больше. Паутинная оболочка заканчивается у решетчатой пластинки, переходя в склеру.

Мягкая мозговая оболочка (pia mater).

Мягкая мозговая оболочка появляется в области решетчатой пластинки. Представляет она собой рыхлую соединительную ткань, в состав которой входят коллагеновые, эластические, ретикулярные волокна, а также фибробласты. Соединительнотканная поверхность покрыта мезотелиальными клетками. Слои мягкой мозговой оболочки, непосредственно прилежащие к зрительному нерву, нейроэктодермального происхождения и объединяются с глиальными клетками («глиальная мантия»

Greeff, 1899 [400]).

Рис. 3.7.19. Особенности кровоснабжения зрительного нерва (по Hayreh, 1963):

1 — мягкая мозговая оболочка, окутывающая сосуды; 2— возвратные короткие задние ресничные артерии и пиальные сосуды; 3— возникающие из пиальных артерий артериолы; 4 — интранейральные ветви центральной артерии сетчатки; 5 — склеральная часть короткой задней ресничной артерии; б — ветвь задней короткой цилиарной артерии, проникающей в нерв; 7 — добавочный хориоидальный сосуд, проникающий в зрительный нерв; 8—глазная артерия; 9—центральная артерия сетчатки; 10— сосудистый круг Цинна—Халлера; //—задняя длинная ресничная артерия; 12—твердая мозговая оболочка; 13—паутинная оболочка; 14 — мягкая мозговая оболочка; 15 — решетчатая пластинка; 16—сетчатка; 17—сосудистая оболочка; 18 — склера

жам, связанным с твердой мозговой оболочкой центральной нервной системы.

Кровоснабжение внутриглазничной части зрительного нерва (рис. 3.7.16—3.7.19). Цент-

ральная артерия сетчатки проникает во внутриглазничную часть зрительного нерва на расстоянии 5,0—15,5 мм позади глазного яблока. Артериальное кровоснабжение проксимальных и дистальных участков нерва различается. Проксимальная часть кровоснабжается центростремительными ветвями, отделяющимися от сети мягкой мозговой оболочки, в то время как дистальная часть кровоснабжается дополнительной ветвью центральной артерии сетчатки.

Кровоснабжение зрительного нерва позади места вхождения центральной артерии сет-

чатки (рис. 3.7.19). Проксимальная часть нерва, подобно внутриканальцевой и внутричерепной частям, кровоснабжается центростремительным сосудом, исходящим из кровеносной сети мягкой мозговой оболочки. Эта сеть снабжается ветвями, исходящими из глазной артерии.

Кровоснабжение, таким образом, осуществляется:

1.Прямыми ветвями глазной артерии.

2.Экстраневральной частью центральной артерии сетчатки.

3.Другими ветвями глазной артерии. Когда глазная артерия пересекает зритель-

ный нерв сверху, прямые артериальные вет - ви достигают мягкой оболочки в 75% случаев. При этом артериальные ветви от средней мышечной артерии, задних ресничных артерий или центральной артерии сетчатки обнаруживаются лишь в 25%.

Когда глазная артерия проходит ниже нерва, прямые ветви обнаруживаются в 50% слу-

чаев. В то же время ветви, исходящие от задних средних ресничных артерий, центральной артерии сетчатки и от слезной артерии, достигают оболочки зрительного нерва в 25%.

Кровоснабжение зрительного нерва кпереди от места вхождения центральной артерии

сетчатки (рис. 3.7.16, 3.7.18, б, 3.7.19). Перифе-

рическая часть зрительного нерва кровоснабжается сосудистой сетью мягкой мозговой оболочки, в то время как внутренняя часть паренхимы — ветвями центральной артерии сетчатки. Эти две системы связаны многочисленными анастомозами, располагающимися в септальных перегородках.

Сосудистое сплетение мягкой мозговой обо-

лочки. Сосудистое сплетение мягкой мозговой оболочки распределяется по всей длине глазничной части зрительного нерва и получает ветви от задних коротких ресничных артерий или артериального круга Цинна—Халлера (Zinn— Haller). Многочисленные ветви сосудистого сплетения проникают в глубь паренхимы нерва и кровоснабжают аксоны (рис. 3.7.18, 3.7.19).

Центральная артерия сетчатки

(рис. 3.7.16—3.7.19). Центральная артерия сетчатки является ветвью глазной артерии (редко, средней менингеальной артерии). Направление движения центральной артерии сетчатки и место вхождения ее в нерв зависят от расположения глазной артерии:

—в тех случаях, когда глазная артерия пересекает нерв сверху, центральная артерия сетчатки отделяется в виде самостоятельного ствола или в соединении с задней медиальной ресничной артерией;

—когда глазная артерия пересекает нерв снизу, центральная артерия сетчатки возникает независимо в виде второй ветви.

Центральная артерия сетчатки направляется вперед, прободает твердую мозговую оболочку зрительного нерва. Место проникновения в нерв располагается с нижне-внутренней стороны. Лежит артерия в субарахноидальном пространстве. Длина внутриоболочечного канала равна 0,9—2,5 мм. Затем артерия погружается в паренхиму нерва. При этом она изменяет направление своего движения на 90°, достигая центра нерва. Затем артерия направляется вперед к диску зрительного нерва.

Артерия отдает примерно пять ветвей в глазнице, три ветви при прохождении через оболочки, а также восемь ветвей паренхиме зрительного нерва.

Строение центральной артерии сетчатки.

Внутренняя поверхность центральной артерии сетчатки выстлана непрерывным слоем эндотелиальных клеток, лежащих на базальной мембране. С возрастом базальная мембрана утолщается [519, 520] за счет увеличения количества коллагеновых волокон [69, 325]. Снаружи к интиме прилежит внутренняя эластическая мембрана, аналогичная обнаруживаемой

в артериях головного мозга. Эластическая мембрана исчезает вблизи решетчатой пластинки и отсутствует в артериях сетчатки [66, 67, 492— 495]. При гигантоклеточном артериите поражаются только сосуды, обладающие внутренней эластической мембраной [198].

Средняя оболочка артерии состоит приблизительно из шести слоев гладкомышечных клеток, смешивающихся с пучками коллагеновых и эластических волокон и материалом базальных мембран.

В центральной артерии сетчатки наружной эластической мембраны нет. Адвентиция состоит из плотной соединительной ткани с примесью эластических волокон. В ней выявляются многочисленные миелинизированные и немиелинизированные нервные волокна, окутанные шванновскими клетками [69, 520]. Эти нервные волокна относятся к симпатической и парасимпатической нервной системе, а их терминалы распространяются только до уровня решетчатой пластинки. Проксимальную часть артерии сопровождают единичные нейроны. Адренергические симпатические волокна, выявленные в центральной артерии сетчатки, распространяются только до диска зрительного нерва [154, 282, 283]. Предполагают, что тела ганглиозных клеток вышеприведенных симпатических нервных волокон лежат в верхнем шейном ганглии, а также в виде скоплений ганглиозных клеток по ходу артерии.

У обезьян и человека определяется также и парасимпатическая иннервация сосудов глазницы. Не является исключением и центральная артерия сетчатки. Тела клеток локализуются в крылонебном ганглии, а также в глазничном сплетении вегетативных нервных волокон. Глазничное сплетение получает симпатические волокна от внутреннего каротидного нерва.

Многие исследователи описали отдельную самостоятельную артерию, кровоснабжающую внутренние отделы зрительного нерва. Назвали эту артерию центральной артерией зрительного нерва. Она отделяется от глазной артерии и делится на передние и задние ветви в центре нерва. Эти ветви снабжают папилло-макуляр- ный пучок и vasa vasorum центральной арте-

рии сетчатки [103, 334—337; 613, 1135, 1181,

1182]. Подобный вариант кровоснабжения встречается исключительно редко [463, 1031].

Венозная система зрительного нерва. Дре-

наж венозной крови зрительного нерва осуществляется, главным образом, центральной веной сетчатки и, в меньшей степени, венозной системой мягкой мозговой оболочки. Обе системы впадают в венозную систему глазницы, а иногда непосредственно в пещеристую пазуху.

Вены мягкой мозговой оболочки в глазнице и зрительном канале собирают кровь в вены глазницы. По внутричерепным венам мягкой мозговой оболочки кровь оттекает в смежные венозные синусы.

Центральная вена сетчатки образуется на диске зрительного нерва в результате соединения венозных ветвей сетчатки. Вена располагается сбоку центральной артерии сетчат - ки. Окружена она волокнистой тканью. Между артерией и веной иногда лежат пучки аксонов. Место выхода вены из зрительного нерва отличается у разных индивидуумов. Вена выходит в той же плоскости, что и центральная артерия сетчатки, в 42% случаев [350].

Вена получает венозные ветви от сетчатки, диска зрительного нерва на всех уровнях (включая хориоидальные венозные ветви и от перипапиллярной склеры), мягкой мозговой оболочки и от задней центральной вены.

Центральная вена сетчатки впадает в глазничное венозное сплетение, отводящее кровь в верхнюю и/или нижнюю глазные вены и/или непосредственно в пещеристую пазуху. Благодаря наличию этих многочисленных связей при блокаде кровотока в пещеристой пазухе кровообращение в центральной вене сетчатки не нарушается.

Hayreh [463] описал вену, дренирующую проксимальную часть внутриглазничной части зрительного нерва. Выходит она позади центральной вены сетчатки и направляется вперед. Обнаруживается она довольно часто и назы-

вается задней центральной веной. Микроскопическое строение центральной

вены сетчатки значительно проще, чем артерии. Непрерывный слой эндотелиальных клеток располагается на базальной мембране. Кнаружи лежат гладкомышечные клетки или перициты. Мышцы от базальной мембраны отделены нежной прослойкой соединительной ткани. Еще более кнаружи располагается соединительнотканный слой адвентиции.

3.7.8. Кровоснабжение диска

зрительного нерва, части нерва, расположенной на уровне решетчатой пластинки и позади нее

Из-за особой важности для офтальмолога диска зрительного нерва, особенности его кровоснабжения нами описаны в отдельном под-

разделе (рис. 3.7.18, 3.7.19).

Диск зрительного нерва представляет собой как бы «водораздел» между сетчаткой и зрительным нервом. Гидростатическое давление в сосудах зрительного нерва и сетчатки различное. Диск и сетчатка противостоят внутриглазному давлению, а ретроламинарная и проксимальная части нерва противостоят давлению цереброспинальной жидкости. Эта особенность приобретает особое значение при развитии заболеваний диска зрительного нерва.

Сосудистая сеть области диска изучалась многими исследователями [66, 336, 656, 807— 809, 1031, 1224]. Считается, что, кроме поверх-

ностных слоев слоя нервных волокон сетчатки, диска и ретроламинарной части нерва, кровоснабжение обеспечивается, главным образом, если не полностью, задними короткими ресничными артериям. Отмечено также, что существует большое разнообразие архитектоники сосудистого русла головки зрительного нерва у различных индивидуумов. Все же можно выделить две основные особенности кровоснабжения.

Ретроламинарная часть нерва кровоснабжается артериями мягкой мозговой оболочки. Иногда сосудистая система мягкой мозговой оболочки дает начало единичному сосуду, на-

зываемому «продольная (лонгитудинальная)

артерия». От нее отходят артериолы и капилляры, направляющиеся вперед к сосудистой сети решетчатой пластинки и преламинарной

(рис. 3.7.19).

Кровоснабжение диска осуществляется и так называемыми «возвратными склеральными короткими задними ресничными артери-

ями», берущими свое начало из задних коротких ресничных артерий [658]. Кровоснабжают они зрительный нерв, мягкую мозговую оболочку, эписклеру и сосудистую оболочку. При этом сосуды образуют систему анастомозов между артериолами, расположенными между склерой и оболочками, и направляются через мягкую оболочку к ретроламинарной части зрительного нерва.

Ретроламинарную часть зрительного нерва кровоснабжают артериальной кровью и ветви, отходящие от круга Цинна—Халлера [461].

Ретроламинарную область нерва снабжают кровью и некоторые хориоидальные артерии

[460].

Небольшое количество ветвей к ретроламинарной части зрительного нерва отдает также центральная артерия сетчатки. Называются эти сосуды интраневральными ветвями. Интраневральные ветви короткие, просвет их узкий. Направляются они вперед, анастомозируя с системой артериол и капилляров паренхимы нерва. Считают, что их вклад в кровоснабжение диска незначительный.

Ранее существовали различные мнения относительно кровоснабжения зрительного нерва в области решетчатой пластинки. Большинст-

во исследователей считали, что вклад ветвей круга Цинна—Халлера в кровоснабжение зрительного нерва на уровне решетчатой пластинки незначительный. Лишь применение современных морфометрических методов исследования архитектоники сосудистого ложа, а также сканирующей электронной микроскопии и флюоресцентной ангиографии позволило выявить большое значение ветвей круга Цинна—Халлера в кровоснабжении этой области [356, 499, 584, 585, 807—809; 1224]. Необходимо отметить, что эти сосуды осуществляют одновременно кровоснабжение и ретроламинарной части нерва.

ти, которые впадают в вены мягкой мозговой оболочки. Некоторые венулы от преламинарной области или от слоя нервных волокон (оптоцилиарные вены) впадают в вены сосудистой обо-

лочки [658, 898, 939, 1221].

Некоторые дополнительные сведения об артериальном и венозном кровообращении этой области можно найти в разделе, посвященном кровообращению зрительного нерва, а также в следующем разделе.

3.7.9. Гемато-энцефалический барьер зрительного нерва и патогенез отека диска зрительного нерва

Наличие барьера на границе «ткань зрительного нерва — кровь» связано, в первую очередь, с существованием структурных особенностей сосудов этой области. Так, капилляры диска зрительного нерва [66, 67, 69], сетчатки [222, 996] и центральной нервной системы [883] выстланы нефенестрированным слоем эндотелиальных клеток. Между эндотелиоцитами обнаруживаются межклеточные контакты. Подобная структурная организация эндотелиальных клеток и обеспечивает барьер между тканью и кровью, не пропуская молекулы большого раз-

мера (рис. 3.7.14).

Тем не менее в области диска зрительного нерва гемато-офтальмический барьер нарушается на границе между сосудистой оболочкой и диском зрительного нерва (в преламинарной области, или pars choroidalis).

Cohen [1973] установил, что ряд высокомолекулярных веществ распространяется из хориокапилляров сосудистой оболочки по ходу мембраны Бруха к глиальной ткани, окружающей аксоны зрительного нерва в преламинарной зоне (пограничная ткань Джекоби). Tso, Shih и McLean [1112], используя пероксидазу хрена в качестве трейсера, выявили у обезьян отсутствие гемато-энцефалического барьера именно в этой области. Вещество поступало во внеклеточное пространство сосудистой оболочки по периферии зрительного нерва. Распространялась пероксидаза на головку зрительного нерва и ретроламинарную часть по ходу прослоек астроцитов и по перегородкам решетчатой пластинки. Эти результаты подтверждаются исследованиями с использованием в качестве трейсера флюоресцеина [105, 399, 723].

Проникновение веществ происходит, несмотря на то, что между астроцитами пограничной ткани Кунта [613] ультраструктурно обнаружены плотные межклеточные контакты [1112]. Эта глиальная ткань образует как бы «прокладку», изолирующую внеклеточное пространство диска зрительного нерва от перипапиллярного края наружной части сетчатки. Тем не менее эта ткань не обеспечивает функционирование барьера.

Большое количество исследований относится к изучению механизмов возникновения и развития отека диска зрительного нерва. В настоящее время считают, что отек диска зрительного нерва связан с замедлением аксоплазматического транспорта, направленного от ганглиозных клеток сетчатки к центральной нервной системе по аксонам ганглиозных клеток в результате их сжатия. Аксоплазматический стаз возникает при многих заболеваниях, сопровождающихся повышением внутричерепного давления (гидроцефалия, блокада синусов мозговой оболочки, токсический отек мозга, увеличение концентрации белка спиномозговой жидкости). Необходимо помнить и то, что отек диска зрительного нерва может развиться и при гипотонии глаза, артериальной гипертензии и сдавлении внутриглазничной части зрительного нерва. Длительный отек приводит к перипапиллярной геморрагии, отеку сетчатки, образованию «макулярной звезды». Позже развиваются различные патологические изменения диска и его атрофия.

Schwalbe [980] обнаружил наличие связи между внутричерепным и периневрональным субарахноидальным пространствами. Многие считают, что отек диска зрительного нерва развивается в результате сдавления проходящей в периневральном пространстве центральной вены сетчатки из-за отсутствия отведения спиномозговой жидкости через супрахориоидальное пространство. Наиболее часто нарушение дренирования жидкости выявляется при наличии плотных спаек между паутинной оболочкой и зрительным нервом в зрительном канале [882], развитии опухолей зрительного нерва [898, 1221]. Рассечение оболочек зрительного нерва нередко уменьшает отек диска, связанный с увеличением внутричерепного давления (при псевдоопухолях и опухолях головного мозга).

Флуоресцентная ангиография сетчатки выявила, что диск зрительного нерва кровоснабжается поверхностными и глубокими сосудами. При его отеке наступает повышение проницаемости глубоких сосудов и определяется флюоресценция окружающих тканей. Этот тест используют для дифференциальной диагностики псевдоотека диска, при котором утечки флюоресцеина нет.

Показано и то, что выведение жидкости из стекловидного тела может происходить и через диск зрительного нерва. При введении в стекловидное тело коллоидного железа оно выводилось через периваскулярные пространства центральной артерии сетчатки и депонировалось в соединительной ткани глазницы. Эти данные позволяют предположить, что имеется папил-ло- орбитальный путь оттока жидкости из глазного яблока, который не связан с субдуральной жидкостью. Эта система оттока довольно нежная и незамедлительно реагирует на изменение давления окружающих тканей. Любое повыше-

Получен положительный ответ и на третий вопрос, а именно: могут ли формировать проросшие в ЦНС аксоны нейронные связи? Правда, эти данные были получены на крысах с трансплантированным периферическим нервом. В тех случаях, когда трансплантат периферического нерва был связан с претектальным ядром головного мозга, у животных восстановился рефлекс суживания зрачка [963, 1073]. Описано также восстановление зрительных поведенческих реакций у таких животных [961,

1076].

Эксперименты по пересадке периферических нервов показывают принципиальную возможность достижения при повреждении ганглиозных клеток сетчатки восстановления функциональных связей с центрами мозга. Правда, необходимо помнить, что это было получено у грызунов, связи с мозгом у которых значительно проще, чем у приматов и человека.

Определенные успехи получены и при использовании трансплантации эмбриональной ткани.

Существует ряд причин, в связи с которыми транплантация эмбриональной ткани приводит к положительным результатам. Во-первых, эмбриональные нейроны находятся в активной фазе роста и растут по направлению мозга без какихлибо внешних факторов роста [197]. Во-вторых, на рост аксонов не влияет ингибируе-щее действие миелина, что характерно для нейронов взрослых особей. Благодаря этому могут восстанавливаться связи по «миелинизированным» путям, без использования ингибиторов миелина [683, 1164, 1165]. В-третьих, глиоз эмбрионального трансплантата выражен значительно меньше, чем транплантата взрослого, что предотвращает развитие механического барьера на пути роста аксона [141, 682].

Наконец, предполагают, что эмбриональные нейроны обладают определенными навигационными свойствами по управлению роста аксона в направлении мозга [239].

Показано, что трансплантация эмбриональной ткани сетчатки приводит к восстановлению связей между нейронами покрышечной области мозга мышей [507].

Основным препятствием к эффективному использованию трансплантатов сетчатки является то, что трансплантат состоит только из нейральной ткани и, таким образом, не может восстановить все структурные элементы глаза. Тем не менее в эксперименте было показано, что трансплантация в глаз эмбриональной сетчатки приводит к тому, что фоторецепторы трансплантата индуцируют расположенные рядом макрофаги к поглощению пигмента, в результате чего они берут на себя функции пигментного эпителия [93]. Дифференциация эмбриональной сетчатки приводит также к появлению функциональной активности, сводящейся к появлению сокращения зрачка [576] и возник-

новению некоторых поведенческих реакций животных, связанных со световосприятием [669]. При этом не возникает каких-либо ретинотопических проекций в ЦНС [367]. Именно последнее обстоятельство сужает возможности трансплантации эмбриональной сетчатки с целью достаточно полного восстановления зрительных функций у животных с повреждением зрительного нерва.

Таким образом, видны довольно значительные успехи в разработке вопросов восстановления зрительных функций после повреждения или заболеваний зрительного нерва. Эти исследования интенсивно проводятся, и в настоящее время большинство исследователей настроены довольно оптимистично.

3.8.СОСУДЫ И СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Увеальный тракт (tractus uuealis) глазного яблока состоит из радужной оболочки, ресничного тела (цилиарное тело) и сосудистой оболочки (хориоидея). Увеальный тракт легко отделяется от склеры. Сформирован он многочисленными сосудами — артериями и венами. В свою очередь артерии увеального тракта берут свое начало из ресничных артерий, подходящих к глазному яблоку. Вены увеального тракта впадают в вортикозные вены, отводящие кровь от глаза в вены глазницы. Перед тем как остановиться на строении увеального тракта, необходимо описать сосудистую систему, кровоснабжающую глазное яблоко.

3.8.1. Артерии и вены глазного яблока

Артериальная система глаза разделяется на две части: задние и передние ресничные артерии.

Различают следующие артерии (рис. 3.8.1,

3.8.2, см. цв. вкл.; 3.8.3, 3.8.4):

1.Задние медиальная (назальная) и лате ральная (темпоральная) ресничные артерии.

2.Задние короткие ресничные артерии

(аа. ciliaris brevis posterior).

3. Задние длинные ресничные артерии

(аа. ciliaris longi posterior).

4. Передние ресничные артерии (аа. ciliaris anterior).

Задние медиальная и латеральная ресничные артерии. Одна медиальная и одна латеральная задние ресничные артерии отделяются от глазной артерии. Это происходит в месте прохождения глазной артерии над зрительным нервом. Иногда обнаруживается верхняя задняя ресничная артерия (рис. 3.8.1, см. цв. вкл.).

Медиальная и латеральная артерии делятся на 10—20 ветвей, а затем направляются впе-