Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Строение глазного яблока Вит

Столь низкая пропускная способность пигментного эпителия обеспечивается характером контактов между эпителиоцитами. Ультраструктурно выявлено, что между клетками пигментного эпителия существуют межклеточные контакты, напоминающие контакты между эндотелиоцитами сосудов сетчатки (плотные контакты, запирающие пластинки).

Таким образом, основными структурами, обеспечивающими функцию барьера кровь — сетчатка для внутренней 2/3 толщины сетчатки, являются эндотелиальные клетки. Для наружной Уз толщины сетчатки такими образованиями являются хориокапилляры сосудистой оболочки, мембрана Бруха и пигментный эпителий сетчатки.

Гемато-ретинальный барьер привлек еще большее внимание после создания прибора, позволяющего прижизненно и количественно определить степень нарушения барьерных функций у животных и человека, а именно флюоротрона. Этот прибор позволил в довольно короткие сроки выяснить, что гемато-ре- тинальный барьер нарушается при многих заболеваниях глаза. Так, при травме глаза (контузионная, проникающая, химическая травмы, воздействие лазерным излучением и пр.) гематоретинальный и гемато-ликворный барьеры нарушаются уже на первых этапах посттравматического процесса, что является важным патогенетическим элементом в развитии воспалительных изменений и формирования внутриглазных шварт [9, 485, 846, 1114, 1167, 1168].

Считают также, что нарушение гемато-рети- нального барьера является важным патогенетическим моментом в развитии макулярного отека, патологии глаза при сахарном диабете, глаукоме, окклюзии центральной вены сетчатки, увейте, пигментном ретините и др.

Центральная роль нарушения гемато-рети- нального барьера в развитии заболеваний различной этиологии определяется тем, что при нарушении барьера глазное яблоко уже не является забарьерным органом. В этом случае, в него поступают токсические метаболиты, биологически активные вещества, иммуноглобулины и т. п. И, наборот, из глазного яблока в кровяное русло попадают антигены структур глазного яблока, приводящие к аутосенсибилизации организма (белки хрусталика, сетчатой оболочки и др.). Именно изменение характера взаимоотношения между глазом и целостным организмом при нарушении барьеров предопределяет возможность возникновения и дальнейшего развития различных патологических процессов.

Столь важное значение барьеров в функционировании глаза поставило перед исследователями задачу разработки методов влияния на их функции в норме и патологии. Выявлены препараты, нарушающие и стабилизирующие барьер-

ные функции, часть которых возможно применять в клинике.

3.6.10. Регенерация сетчатки

Останавливаясь на вопросах регенерации сетчатой оболочки, необходимо еще раз напомнить о том, что репаративной регенерации сетчатки не происходит. Как и в центральной нервной системе, отмечается лишь заместительная регенерация.

В отличие от регенерации других структур глаза (роговица, склера, радужная оболочка и др.) основную роль в заместительной регенерации сетчатки играют глиальные элементы (астроциты, олигодендроциты, микроглия). Именно их размножение, последующая дифференциация и синтез волокнистого компонента приводят к формированию глиального рубца сетчатки. В нейронах отмечаются лишь признаки внутриклеточной регенерации, не приводящей к восстановлению их функции.

Заместительная регенерация сетчатки может носить и патологический характер. При этом отмечается избыточное размножение глиальных элементов сетчатки, а также пролиферация соединительнотканных элементов. В результате такого процесса возможно образование тяжей

встекловидном теле, которые могут привести

врезультате тракции к отслойке сетчатки.

На протяжении многих десятилетий проводятся попытки стимулировать репаративную регенерацию нервной ткани, включая сетчатую оболочку, различными способами. Наибольшее число работ посвящено эффективности трансплантации эмбриональной нервной ткани (сетчатки). Пока эти исследования находятся на стадии экспериментальных разработок. Более подробно можно ознакомиться с решением проблем регенерации сетчатой оболочки в разделе «Регенерация зрительного нерва».

3.7. ЗРИТЕЛЬНЫЙ НЕРВ

Аксоны ганглиозных клеток сетчатки объединяются и выходят из глаза, образуя зрительный нерв (II черепно-мозговой нерв, п. opticus). Таким образом, зрительный нерв, является лишь частью зрительного пути.

Хотя зрительный нерв и называется нервом, к нервам периферической нервной системы он никакого отношения не имеет. Тем не менее необходимо отметить, что существующие различия в строении периферического нерва и зрительного нерва относительны. Периферические нервы окружены слоем шванновских клеток, синтезирующих миелин. В зрительном нерве, так же, как и в белом веществе головного мозга, аксоны ганглиозных клеток покрыты двойным слоем плазмолеммы олигодендроцитов,

также синтезирующих миелиновую оболочку. Как в зрительном нерве, так и периферических нервах видны участки прерывания миелиновой оболочки, называемые перехватами Ранвье.

Различают несколько анатомических частей зрительного нерва (рис. 3.7.1):

1)внутриглазная часть и диск зрительного

нерва;

2)внутриглазничная;

3)внутриканальцевая;

4)внутричерепная.

ки, проникающие в паренхиму и разделяю - щие аксоны ганглиозных клеток сетчатки на 800—1200 пучков. Число волокон колеблется от 1 060 000—1 130 000 [616] до 1 190 000 [811].

Каждый аксон ограничен плазматической мембраной, к которой прилежит прослойка, состоящая из олигодендроцитов. На продольном срезе ядра глиальных клеток располагаются в виде рядов, простирающихся вдоль аксонов. Основной функцией глиальных клеток является синтез миелина. В отличие от шванновских клеток

Длина зрительного нерва от заднего полюса глазного яблока до зрительного перекреста (хиазмы), где зрительный нерв завершает свой путь, равняется примерно 50 мм. Глазничная часть его при этом равна 24 мм. Расстояние от заднего полюса глаза до вхождения в зрительный канал равно всего 18 мм [1163]. Эти 6 мм разницы являются следствием хода нерва

вглазнице по кривой, выпуклая поверхность которой обращена вниз и кнаружи. Наличие такого извилистого хода и обеспечивает подвижность глаза.

Внутриглазной участок зрительного нерва наиболее короткий (0,7—1,0 мм). Часть нерва

взрительном канале имеет длину 9 мм. У вершины глазницы, т. е. в месте его вхождения в зрительный канал, зрительный нерв окружен сухожилиями мышц глаза, образующих кольцо (цинново кольцо).

3.7.1. Микроскопическое строение

На поперечном срезе зрительного нерва (рис. 3.7.2) видно, что от мягкой мозговой оболочки, окружающей нерв, отделяются многочисленные соединительнотканные перегород-

периферических нервов, разрушение глиоцитов не приводит к образованию регенерационной глиальной труб ки. Именно по этой причине не происходит и регенерации аксонов ганглиозных клеток сетчатки. Многие исследователи считают, что основной причиной неудач при

Рис. 3.7.2. Поперечный разрез зрительного нерва;

четко определяется формирование колонок, состоящих из ак - сонов ганглиозных клеток, окруженных глиальными клетками. В центре располагается центральная артерия ( / ) и вена (2)

сетчатки

пересадке ткани зрительного нерва является именно это свойство глиоцитов. После импрегнации препаратов солями тяжелых металлов четко выявляется, что аксоны на своем протяжении имеют перехваты Ранвье, по строению аналогичные образованиям, обнаруживаемым в центральной нервной системе.

Цитоплазма аксонов насыщена микротрубочками диаметром 20—25 нм, ориентированными вдоль волокна, тонкими микрофиламентами (6—7 нм), митохондриями и профилями гладкого эндоплазматического ретикулума [69, 154].

Приведенные выше особенности строения зрительного нерва закладываются еще внутриутробно. На 4-м месяце эмбрионального развития зрительный нерв окружен глией, погружающейся в паренхиму нерва в виде так называемых септ (перегородок). 6—9 толстых «первичных» перегородок, разделяют нерв на сектора. Между ними распространяются более тонкие «вторичные» перегородки. «Вторичные» перегородки неоднократно разделяются и делят аксоны на пучки. У человека межсептальные пространства имеют круглую форму, а у млекопитающих — полигональную.

По ходу перегородок в зрительный нерв поступают кровеносные сосуды. Каждая септа содержит одну артерию, окруженную коллагеновыми волокнами. Проникая в нерв, кровеносные сосуды дихотомически делятся, анастомозируя между собой. Между пучками аксонов распространяются так называемые переднезадние септальные сосуды. Эти кровеносные сосуды анастомозируют с ветвями, ориентированными поперечно зрительному нерву. В результате вокруг каждого пучка аксонов образуется сосудистое сплетение. Перегородки окружают пучки аксонов подобно трубкам. В стенках «трубок» имеются «окна», через которые в соседние пучки аксонов проникают сосуды.

На продольном разрезе видно, что перегородки внезапно прерываются, и эти места выполнены глиальной тканью.

Как указано выше, каждая трабекула в центре содержит сосуд. Кровеносные сосуды,

Рис. 3.7.3. Продольный срез внутриглазничной части зрительного нерва:

видны колонки глиальных клеток (/ ), окружающие пучки аксонов ганглиозных клеток сетчатки (2)

Рис. 3.7.5. Электроннограмма продольного среза зри-

тельного нерва (по Hogan et al., 1971):

1 — отросток цитоплазмы астроцита; 2 — аксоны ганглиозных клеток сетчатки; 3 — микротрубочки отростков астроцитов; 4 — межклеточная граница двух соседних астроцитов; 5 — нейротрубочки, расположенные в аксоплазме аксонов ганглиозных клеток; 6—нейрофиламенты аксоплазмы аксонов ганглиозных клеток

Рис. 3.7.6. Электроннограмма поперечного среза аксона зрительного нерва:

/ — аксон; 2 — астроциты; 3 — микротрубочки аксона; 4 — комплекс Гольджи астроцита. Аксон окружен двумя астроцитами, цитоплазма которых выполнена большим количеством органоидов и филаментами. Аксон ганглиозной клетки содержит профили гладкого эндоплазматического ретикулума и микротру - бочки

проходящие в толстых септах, обладают мышечным и эластическим слоями. Снаружи они сначала окутаны слоем рыхлой соединительной ткани, а затем и плотной соединительной тканью. Наиболее кнаружи лежит слой глиальных клеток (рис. 3.7.3—3.7.6).

Волокна зрительного нерва различного диаметра (от 0,7 до 10,0 мкм) (рис. 3.7.4). Диаметр приблизительно 92% волокон менее 1 мкм [616, 811]. Тонкие волокна исходят из маленьких ганглиозных клеток, а толстые — из ганглиозных клеток, расположенных по периферии сетчатки. Не выявлено каких-либо ультраструктурных особенностей строения аксонов различной толщины [69, 202].

3.7.2. Внутриглазная часть и диск зрительного нерва

Внутриглазная часть зрительного нерва (рис. 3.7.7—3.7.9) простирается от стекловидного тела до наружной поверхности склеры. В этой области прерываются сосудистая оболочка и сетчатка, и зрительный нерв проходит под прямым углом через склеральный канал. Во внутриглазной части зрительного нерва различают следующие зоны:

1.Поверхностный слой нервных волокон (преламинарная часть), соответствующий уров ню расположения мембраны Бруха (pars retinalis).

2.Преламинарная часть, лежащая в плос кости сосудистой оболочки (pars choroidalis).

Рис. 3.7.7. Микрофотография внутриглазной части зрительного нерва:

/ — ретинальный слой зрительного нерва; 2 — склеральный слой; 3 — скопление глиальной ткани, расположенной на дне физиологической чаши вблизи центральных сосудов сетчатки; 4 — центральная артерия сетчатки; 5 — центральная вена сетчатки. В нижнем правом углу показан диск зрительного нер - ва при офтальмоскопии и продольный срез зрительного нерва

3.Часть зрительного нерва, соответствую щая расположению решетчатой пластинки

(pars scleralis).

4.Ретроламинарная часть, лежащая непо средственно позади решетчатой пластинки.

Поверхность зрительного нерва, обращенная в сторону стекловидного тела, хорошо видна офтальмоскопически. Называется это обра-

зование диском зрительного нерва. Именно здесь собираются аксоны ганглиозных клеток со всей поверхности сетчатки, которые и образуют зрительный нерв (рис. 3.7.8; 3.7.10, см.

цв. вкл.).

Аксоны ганглиозных клеток, обеспечивающие центральное зрение, идут прямо от центральной ямки к темпоральной части диска зрительного нерва. Таким образом, формируется

папилло-макулярный пучок. Аксоны, идущие от ганглиозных клеток, расположенных назально и по периферии сетчатки, проникают в диск

сназальной стороны. От периферии темпоральной части сетчатки аксоны направляются в верхнюю и нижнюю части диска. Нервные волокна

стемпоральной стороны и берущие свое начало вблизи горизонтального меридиана направляются прямо к диску. Проходя мимо централь-

ной ямки области на расстоянии от нее в 4 мм, волокна затем идут вдоль папилло-макулярного пучка и становятся частью верхнего и нижнего пучков аксонов.

Заболевания сетчатки, диска зрительного нерва и зрительного нерва приводят к нарушению строения слоя нервных волокон сетчатки.

Слой нервных волокон диска изнутри по-

крыт внутренней пограничной мембраной Элшнига (Elschnig), состоящей из астроцитов. Эта мембрана постепенно переходит во внутреннюю пограничную мембрану сетчатки (рис. 3.7.9).

Глиальные клетки в этой области редки, но их количество увеличивается по направлению к ретроламинарной части нерва. Астроциты составляют приблизительно 10% всего объема диска нерва [849].

Внутреннюю часть диска зрительного нерва называют физиологической чашей (рис. 3.7.10— 3.7.12). Отделена она от расположенной с височной стороны перипапиллярной «атрофической» зоны склеральным кольцом Элшнига.

Строение диска зрительного нерва и физиологической чаши практически не изменяется с возрастом.

Диск зрителього нерва розового цвета из-за скопления вокруг него многочисленных капиллярных сосудов. Количество сосудов несколько больше снизу и темпорально, что хорошо видно при применении флюоресцентной ангиографии. Белый цвет физиологической чаши является следствием рассеивания света решетчатой пластинкой. Рассеивают свет и аксоны ганглиозных клеток, которые относительно прозрачные, поскольку не обладают миелиновой оболочкой. При уменьшении количества нервных волокон (хроническая глаукома) можно довольно подробно рассмотреть решетчатую пластинку.

Форма диска обычно овальная, но может быть и круглой (рис. 3.7.10—3.7.12). Диаметр диска, по данным его измерения после энуклеации, равняется 1,67±0,29 мм [930]. Вертикальный диаметр на 9% больше, чем горизонтальный. Чаша на 8% более широкая в горизонтальной плоскости. Это приводит к тому, что слой кольцевой ткани более широкий сверху и снизу.

Площадь диска в норме колеблется от 0,86 мм2 до 5,54 мм2 (в среднем 2,69 ± 0,7 мм2) [548; 930] и примерно соответствует площади внутренней части склерального канала. Различают макро- и микродиски. Площадь макродисков больше (>4,09 мм2), а микродисков меньше (<1,29 мм2) [547]. Многими исследователями было показано, что особенности строения диска зрительного нерва, в частности его размер, коррелируют с вероятностью развития некоторых заболеваний. Так, диски небольшого размера содержат меньшее количество волокон. При этом склеральный канал узкий [546, 852]. В такой ситуации верятность развития ишемической нейропатии зрительного нерва значи-

тельно выше [100]. При псевдоотеке диска зрительного нерва, особенно на фоне высокой гиперметропии, также обнаруживается исключительно маленький диск.

Предполагают, что при диске небольшого размера более вероятно нарушение ортоградного аксоплазматического потока [549], приводящее к нарушению метаболизма структур зрительного нерва и сетчатки.

Физиологическая чаша также имеет раз-

личные размеры, а ее площадь коррелирует с площадью диска. Границы физиологической чаши обычно определяют по контуру «оправы». Другие исследователи при определении границ физиологической чаши используют такой показатель, как ее бледность.

Необходимо отметить, что физиологическая чаша отсутствует у трети индивидуумов [548]. Наиболее часто она видна у эмметропов (86%), реже у гиперметропов (34%) и мио - пов (5%) [102]. Физиологическая чаша может быть мелкой (в 23%), средней глубины (в 31%) или глубокой (в 25%) [1179].

В последние годы появилась возможность проводить объемные измерения зрительной чаши. Rohrschneider et al. [921] при помо-

щи лазерного офтальмоскопа обнаружил, что средний объем физиологической чаши равен

0,28 мм3, а ее глубина — 0,73 ± 0,59 мм [930].

Площадь чаши может достигать 3,07 мм2. Ткань, расположенная вне зрительной чаши,

называется «нейроретинальной оправой» и со-

стоит из аксонов зрительного нерва, вступающих в головку нерва. Площадь «оправы» рав-

няется от 0,8 до 4,66 мм2 (1,97 ±0,5 мм2) и кор-

релирует с площадью диска [548]. В нижней части диска «оправа» наиболее широкая. Не-

сколько уже она сверху. Форма «оправы» определяется особенностями расположения и диаметром центральной артерии и вены сетчатки. Артерия и вена большего размера лежат снизу и с височной стороны.

При первичной открытоугольной или хронической глаукоме происходит прогрессивная потеря ганглиозных клеток. Это приводит к увеличению физиологической чаши, особенно в верхних и нижних частях диска. При этом физиологическая чаша представляет собой уже не горизонтальный, а вертикальный овал. В «оправе» также появляются кровоизлияния, обычно в нижнем или верхнем височном крае.

Отношение физиологической чаши к диску

является величиной, которую получают путем сравнения линейных размеров этих образований, измеренных в одном сечении. Обычно производят измерения в вертикальном или горизонтальном сечениях. Поскольку диск овален в вертикальной плоскости, а физиологическая чаша в горизонтальной, это отношение у здоровых лиц обычно меньше при измерении в вертикальном сечении.

Отношение физиологической чаши к диску зрительного нерва в среднем равняется 0,3. Разница показателя между двумя глазами не превышает 0,1. Если разница превышена на 0,2, то можно предположить наличие у больного глаукомы.

Отношение физиологической чаши к диску при измерении в вертикальной плоскости офтальмологи используют с целью диагностики хронической глаукомы. Такая диагностическая возможность появляется в связи с тем, что повреждение сначала затрагивает нижневисочную, а затем и верхневисочную части «оправы». Отношение физиологической чаши к диску в вертикальной плоскости, равное 0,4 или менее, свидетельствует об отсутствии глаукомы. Однако необходимо помнить, что это отношение коррелирует с площадью диска. По этой причине при постановке диагноза глаукомы необходимо учитывать и площадь диска. Поскольку диски маленького размера обычно не имеют физиологической чаши, отношение, равное 0,2—0,3, в маленьком диске фактически указывает на начало глаукомы. При большом диске отношение, равное 0,8, является нормой.

С височной стороны диска зрительного нерва офтальмоскопически определяется область так называемой «хориоретинальной атрофии». Эта область увеличивается при хронической глаукоме и высокой близорукости. Описаны две зоны «хориоретинальной атрофии». Обе они обычно обнаруживаются в височном крае диска [547, 930]. Они соответствуют более старым терминам хориоидального и склерального полумесяца [496] (рис. 3.7.1, 3.7.12).

Зона альфа располагается несколько кнаружи и представляет собой зону неравномерной гипо- и гиперпигментации.

По периферии зона альфа граничит с сетчаткой, а центрально — с зоной бета. Если нет зоны бета, зона альфа граничит со склеральным кольцом. Эта зона соответствует «полумесяцу хориоидеи», при котором пигментный эпителий не простирается до края диска. Иногда обнаруживается узкий интенсивно пигментированный полумесяц, часто с назальной стороны диска, который назывался раньше «пигментным полумесяцем».

Зона бета прилежит к диску и окружена зоной альфа. Состоит она из хорошо выраженной полоски «атрофии» пигментного эпителия и хориокапилляров. Она соответствует термину «склеральный полумесяц», который использовался раньше [496]. Зона бета всегда располагается ближе к диску зрительного нерва, чем зона альфа. В норме зона альфа значительно больше зоны бета и встречается чаще.

Необходимо указать на то, что площадь диска зрительного нерва, склеральная кольцевая и парапапиллярная атрофическая зоны коррелируют с размером слепого пятна и зоной альфа [546, 547, 930]. Размер этой зоны увеличивается при хронической и при первичной открытоугольной глаукоме (0,65 ± 0,49 мм2, а в норме 0,4 ±0,32 мм2). При глаукоме площадь зоны бета равна в среднем 0,79 ± 1 , 1 7 мм2, а в норме

0,13 + 0,42 мм2.

Прелиминарная часть зрительного нерва

организована таким образом, что пучки аксонов ганглиозных клеток сетчатки окружены фиброзными астроцитами.

Отростки астроцитов распространяются от тела клетки под прямым углом относительно хода нерва. Поскольку глиальная ткань не связывает пучки аксонов, волокна нерва легко отделяются друг от друга. Этим можно объяснить быстро развивающийся отек диска зрительного нерва. При этом отсутствует отек сетчатки.

Между пучками аксонов лежат капилляры, большинство которых окружены узкими прослойками нежной соединительной ткани [65, 930]. Обнаруживается и пограничная мембрана, сформированная отростками глиальных кле-

ток [467].

Отростки астроцитов образуют «корзинки», оплетающие аксоны. Помимо механической функции, они выполняют защитную и трофическую функции.

Сеть отростков астроцитов плотно связана с решетчатой пластинкой.

Как и в других частях центральной нервной системы, нейроэктодермальные производные зрительного нерва всегда отделены от соединительной ткани глиальными клетками [70, 930]. Исключением являются немиелинизированные волокна, располагающиеся в пределах адвентиции центральной артерии сетчатки на уровне внутриглазничной части зрительного нерва [930]. Таким образом, по периферии преламинарной части зрительного нерва аксоны отделе-

ны от соединительной ткани склеры и сосудистой оболочки манжеткой, состоящей из астроцитов. Названа эта ткань пограничной тканью Джакоби (Jacoby). Простирается она вперед между аксонами преламинарной части зрительного нерва и на область прерывания задних слоев сетчатой оболочки (промежуточная ткань Кунта (Kuhnt)). Видна она в виде скопления ядер и волокон, изгибающихся вокруг края диска зрительного нерва перед вхождением аксонов в зрительный нерв.

Место прерывания склеры в области склерального отверстия называется пограничной тканью Элшнига (Elschnig). Состоит она из плотной коллагеновой ткани с многочисленными глиальными и эластическими волокнами. Иногда она пигментирована [959].

Определенные структурные особенности имеет участок зрительного нерва, располагающийся на уровне решетчатой пластинки. Первоначально необходимо остановиться на строении

решетчатой пластинки.

Решетчатая пластинка склеры (lamina cribrose sclerae) представляет собой соединительную ткань, коллагеновые пучки которой ориентированы поперек склерального канала (рис. 3.7.13). Через эту решетчатоподобную ткань и проходят аксоны, а также центральная артерия сетчатки.

Строение решетчатой пластинки определяется особенностями эмбрионального развития этой области. Каждая соединительнотканная трабекула решетчатой пластинки соответствует месту врастания в нерв коротких ресничных артерий и артерий круга Цинна—Халлера (Zinn—Haller), сопровождаемых глиальными клетками и склеральной соединительной тканью. Именно по этой причине, каждая трабекула содержит сосуд, окруженный пучками коллагеновых и эластических волокон.

Коллаген относится к типам I, III и IV [930]. С внешней стороны прилегают глиальные клетки, которые отделяют пучки аксонов от прямого контакта со склерой [70].

Площадь решетчатой пластинки равняется

2,88 ±0,84 мм2 (от 1,62 до 5,62 мм2). В верти-

кальной плоскости пластинка более длинная. Ее максимальный диаметр на 14% больше, чем минимальный.

Количество «пор» на внутренней поверхности пластинки составляет в среднем 227,0±36,0. Средний размер одной «поры» равняется

0,00387 ±0,00091 мм2. Площадь «пор» больше сверху и снизу.

Большая часть решетчатой пластинки состоит из 3—10 слоев плотной соединительной ткани, смешивающейся по периферии со склерой. Коллагеновые пластины чередуются с глиальными. Передняя часть решетчатой пластинки состоит из астроцитов.

Отверстия, через которые проходят пучки аксонов, имеют различный диаметр. Наиболь-

Рис. 3.7.13. Сканирующая электронная микроскопия:

а — решетчатая пластинка. Видны отверстия, через которые проходят аксоны ганглиозных клеток сетчатки. Формируют отверстия соединительнотканные тяжи, ориентированные в плоскости склеры; б—продольный срез через диск зрительного нерва. Видны глиальные и соединительнотканные тяжи, окружающие аксоны ганглиозных клеток

ший диаметр отверстий обнаруживается в верхних и нижних отделах решетчатой пластинки. Именно в этих местах менее всего обеспечивается структурная поддержка аксонов ганглиозных клеток сетчатки [850, 851].

Необходимо подчеркнуть, что соотношение глиального и соединительнотканного компонентов решетчатой пластинки у различных индивидуумов определяет направление и интенсивность развития экскавации диска зрительного нерва при хронической глаукоме [849—853, 1136].

Решетчатая пластинка имеет своеобразную ультраструктурную организацию. Каждая пластинка в центре содержит эластическое волокно, покрытое коллагеновыми волокнами, содержащими коллаген III типа. Несколько кнаружи располагаются коллагеновые волокна, состоящие из коллагена IV типа и ламинина [480]. В астроцитах, располагающихся вокруг пучков аксонов, в мягкой мозговой оболочке и стенках кровеносных сосудов выявлена матричная РНК, обеспечивающая синтез коллагена IV ти-