Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Глазница и вспомогательный аппарат глаза Вит
.pdf
Наружные мышцы глаза |
143 |
|
|
|
|
располагающейся между ней и зрительным нервом.
Взадней своей части внутренняя прямая мышца фиксирована к крыше и дну глазницы, а также к мышце Мюллера. Существуют также и волокнистые связи с верхней и нижней прямыми мышцами.
Впередних отделах мышца отдает многочисленные соединительнотканные тяжи к внутренней стенке глазницы. Эти тяжи прикрепляются также к внутренней части апоневроза леватора верхнего века.
Нижняя косая мышца (v. obliquus inferior oculi) является единственной наружной мышцей глаза, берущей свое начало в передней части глазницы. Она имеет самое короткое сухожилие при прикреплении к глазу. Некоторые мышечные волокна прикрепляются непосредственно к склере.
Округлое сухожилие присоединено к небольшому углублению на глазничной пластинке верхней челюсти немного позади глазничного края и всегда снаружи отверстия носо-слезного протока. Небольшое количество мышечных волокон может охватывать слезный мешок.
Мышца проходит кзади и наружу под углом 45° относительно передне-задней плоскости, почти параллельно расположению сухожилия верхней косой мышцы, между нижней прямой мышцей и дном глазницы (рис. 2.6.1, 2.6.2, 2.7.1, 2.7.2).
Около наружной прямой мышцы нижняя косая мышца присоединяется к нижнему заднебоковому квадранту глазного яблока значительно ниже горизонтального сечения глаза. Линия прикрепления располагается косо. Длина ее составляет 9,4 мм.
Задний, или носовой, конец линии прикрепления мышцы лежит приблизительно в 5 мм от зрительного нерва и соответствует месту проекции желтого пятна (в 2,2 мм от него).
Передний, или височный, конец находится примерно в месте прикрепления нижнего конца наружной прямой мышцы.
Угол, образованный между верхней и нижней косыми мышцами с вертикальной переднезадней плоскостью, равен 45°.
Нижняя поверхность нижней косой мышцы находится в контакте с надкостницей дна глазницы, которой она иногда отдает волокнистые тяжи. Снаружи мышца отделена от стенки глазницы жировой клетчаткой. Сверху мышца контактирует с клетчаткой и нижней прямой мышцей.
Сопровождающая нижнюю косую мышцу соединительная ткань смешивается с соединительной тканью нижней прямой мышцы. При этом образуется связка Локвуда (рис. 2.8.8). Существует также связь между нижней косой, наружной и внутренней прямыми мышцами.
Иннервация нижней косой мышцы осуществляется глазодвигательным нервом, который
проникает мышцу приблизительно в 15 мм от места прикрепления мышцы к склере. Нерв довольно плотный и ограничивает подвижность мышцы, подтягивая ее кпереди. По этой причине, прежде чем рассечь мышцу в месте ее проникновения в тенонову капсулу, необходимо отсечь нерв, иначе мышца уйдет глубоко в глазницу.
Верхняя косая мышца (т. obliquus superior oculi) является самой длинной и самой тонкой мышцей. Начинается она у зрительного отверстия (несколько сверху и медиально) узким сухожилием, которое частично объединяется с сухожилием леватора верхнего века. Мышца проходит вперед между крышей и внутренней стенкой глазницы к блоку (рис. 2.6.1, 2.6.2, 2.7.1, 2.7.2). После блока она разворачивается кзади и кнаружи под углом 55° (блоковый угол), прободает тенонову капсулу, спускается слегка вниз к верхней прямой мышце и прикрепляется к глазному яблоку в задне-верхнем квадранте. Линия прикрепления имеет длину 10,7 мм. Она выпукла кзади и кнаружи. Передний конец сухожилия находится в той же самой плоскости, что и височный конец верхней прямой мышцы и образует с передне-задней плоскостью угол, равный 45°.
Блок представляет собой петлю, состоящую из волокнистого хряща и покрытую соединительной тканью (рис. 2.8.9). Присоединяется он к блоковой ямке, расположенной на нижней поверхности лобной кости в нескольких миллиметрах позади края глазницы.
В настоящее время подробно описаны структура блока и особенности движения в нем сухожилия верхней косой мышцы [100]. Блок имеет
Рис. 2.8.9. Схема структурной организации блока
(по Helveston et al., 1982):
1 — волокна блока; 2 — хрящ; 3 — бурсоподобная структура; 4 — интенсивно васкуляризованная ткань с небольшим количеством волокон; 5 — плотная фиброзная ткань; б — кость
144 |
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГААЗА |
форму седла, вогнутая средняя поверхность которого направлена в сторону блоковой ямки. Длинная ось седла располагается в передне-зад- ней плоскости. Длина блока равна 5,5 мм, высота — 4 мм, а глубина — 4 мм.
Часть сухожилия мышцы, расположенная в блоке, имеет ширину 1,5 мм. Окружен блок свободной фиброваскулярнои тканью толщиной 0,5 мм. Отделена эта ткань от блока бурсоподобным пространством, выстланным уплощенными соединительнотканными клетками. Интенсивная васкуляризация блока обеспечивает его быструю регенерацию после повреждения. Весь блок окружен толстым приращенным к внутренней стенке глазницы влагалищем.
Helveston et al. [100] вычислили, что амплитуда движения сухожильной вставки при максимальном поднятии глаза (40°) равняется
16мм (рис. 2.8.10).
При описании строения наружных мышц
глаза нельзя не остановиться на мышечных «шкивах», имеющих большое значение в движении глаза. Совсем недавно было признано, что прямые мышцы проходят через «манжеты» со-
40° вниз
Первичное
положение 40° вверх
Взгляд вниз
при аддукции
Рис. 2.8.10. Изменение относительного положения сухожилия верхней косой мышцы при взгляде вверх и вниз во время аддукции (по Helveston et al., 1982)
единительнои ткани или «шкивы», расположенные вблизи экватора глаза. Эти образования стабилизируют положение прямых мышц относительно глазницы при движениях глаза. Их протяженность равняется примерно 13—19 мм.
«Шкивы» содержат большое количество коллагеновых и эластических волокон. Они выравнивают мышцу и больше всего развиты вокруг горизонтальных прямых мышц и особенно внутренней прямой. Стабилизируются «шкивы» фиброзно-мышечными перегородками, простирающимися от «шкивов» в смежные фасции, тенонову капсулу и к глазничной стенке.
«Шкив» внутренней прямой мышцы состоит из полного коллагенового кольца, окружающего мышцу вблизи экватора. Он содержит гладкую мышцу.
2.8.2. Соединительная ткань
глазницы и ее связь с мышцами
Ткани орбиты исключительно важны в функционировании наружных мышц глаза. К соединительнотканным образованиям глазницы относят влагалище глазного яблока (тенонова капсула; fascia bulbi) [243] и систему соединительнотканных перегородок глазницы. Наиболее точное описание этих образований приведено Витналлом [265, 266]. Частично описание этих образований приведено выше (см. первый и третий разделы этой главы). Мы напомним эти сведения и несколько уточним их.
Тенонова капсула (рис. 2.3.7, 2.1.12—2.1.15) представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку, полностью окружающую глазное яблоко от переднего его края до зрительного нерва. При этом образуется потенциальное пространство между капсулой и глазом, свободное от каких-либо соединительнотканнных тяжей, способных ограничить движение глаза. Только в заднем своем отделе выявляются нежные соединительнотканные волокна между теноновой капсулой и склерой. Образованное теноновой капсулой эписклеральное пространство не выстлано эндотелием.
Глазное яблоко может вращаться в теноновом пространстве только в определенных пределах. Движения глаза большой амплитуды приводят к одновременному смещению и глазного яблока и теноновой капсулы. При этом смещается и расположенная позади глаза жировая клетчатка.
Тенонова капсула приращена к глазу по краям и в месте прохождения наружных мышц глаза. Передняя треть теноновой капсулы располагается впереди точек прикрепления наружных мышц глаза. В этой области она тонкая и прикрепляется к глазному яблоку по корнеосклеральному краю. К ее наружной поверхности прилежит легко отделяющаяся бульварная конъюнктива. Задняя часть теноновой капсулы
Наружные мышцы глаза |
145 |
плотно сращена с жировой клетчаткой и соединительнотканными образованиями глазницы.
Через тенонову капсулу в глазное яблоко проникает зрительный нерв, проходят наружные мышцы глаза, кровеносные сосуды и нервы.
Вблизи зрительного нерва капсула пронизана многочисленными стволами задних ресничных артерий и нервов. Это происходит всего
внескольких миллиметрах от зрительного нерва. Тенонова капсула не продолжается на зрительный нерв в виде оболочки.
Прямые мышцы глаза прободают тенонову капсулу впереди экватора. При этом соединительнотканная мышечная оболочка приобретает втулкоподобную форму. Длина интракапсулярной части прямых мышц колеблется от 7 до 10 мм. Каждая мышца от места проникновения
втенонову капсулу до места их прикрепления к склере отдает многочисленные фасциальные тяжи, идущие от поверхности мышц к теноновой капсуле, формируя серпоподобные складки [92]. Маленькие пучки волокон между нижней поверхностью мышцы и склеры обнаруживаются только позади места прикрепления мышцы.
Вне теноновой капсулы мышцы покрыты очень тонкими влагалищами, которые становятся толще по мере приближения к теноновой капсуле.
От мышц, по мере прохождения в глазнице, отделяются поперечно расположенные пучки коллагеновых волокон, соединяющих смежные мышцы. Называются они межмышечными мембранами. Межмышечные мембраны коротки и не распространяются на большом протяжении.
От влагалищ внутренней и наружной прямых мышц с их наружной стороны отделяются соединительнотканные тяжи, известные как «сторожевые» связки (рис. 2.1.12 —2.1.15, 2.8.11). Эти связки направляются кпереди и прикрепляются к бугорку на скуловой кости (наружная прямая мышца) и к слезной кости позади слезного гребня (внутренняя прямая мышца). Основной функцией «сторожевых» связок является ограничение подвижности глазного яблока в случаях возможных «максимальных» его смещений. Разрыв «сторожевых» связок приводит к увеличению амплитуды движений глаза, а их фиброз, наоборот, ограничению.
Тенонова капсула предохраняет глаз от окружающей его жировой клетчатки. Иногда в процессе операции тенонова капсула разрушается. При этом жировая клетчатка проникает к поверхности глаза, в результате чего возможно развитие спаек, ограничивающих движение глаза.
Влагалище верхней прямой мышцы объединяется с влагалищем леватора верхнего века. Такая связь, в какой-то мере, обеспечивает синергизм действия этих двух мышц. Этим можно объяснить явный или «ложный» птоз, сопровождающий гипотропию.
15
10
17 |
17 |
|
f/ft?
Рис. 2.8.11. Схема горизонтального среза глаза и окружающих его структур:
/ — зрительный нерв; 2— внутренняя прямая мышца; 3— наружная прямая мышца; 4— мышца Горнера; 5, б — фасция глаза; 7 — латеральная «сторожевая» связка; 5 — апоневроз леватора верхнего века; 9—глазничная перегородка; 10—верхнее углубление; // — углубление для слезной железы; 12 — медиальная капсулопальпебральная мышца; 13 — бульварная конъюнктива; 14 — слезное мясцо; /5 — медиальная связка века; 16 — слезный мешок; 17 — надкостница
От нижней прямой мышцы отделяются соединительнотканные тяжи, направляющиеся вперед выше нижней косой мышцы и вплетающиеся в соединительную ткань, расположенную между тарзальной пластинкой нижнего века и круговой мышцей глаза. Эта связь обеспечивает опущение века при взгляде книзу. Именно наличием подобной механической связи можно объяснить изменение ширины глазной щели после оперативного вмешательства на нижней прямой мышце. Резекция этой мышцы приводит к поднятию нижнего века и сужению глазной щели, а рецессия мышцы расширяет глазную щель, опуская веко.
Каждая прямая мышца глаза также посылает соединительнотканные тяжи в направлении свода конъюнктивы. Во время движения глаза эти тяжи предотвращают передвижение конъюнктивы по роговой оболочке [119].
Структурной организацией соединительной ткани глазницы длительное время пренебрегали. Благодаря работам Koornneef, изучавшего толстые серийные гистологические срезы глазницы [139], получены новые сведения, имеющие большое практическое значение [134— 139]. Им выявлена довольно сложная структурная организация различных отделов глазницы.
Показано, что пространство, расположенное впереди и позади глаза выполнено жировой клетчаткой, разделенной на дольки соединительнотканными перегородками. Толщина перегородок равна примерно 0,3 мм. Именно эти перегородки разделяют глазницу на отделы.
146 |
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА |
В переднем отделе глазницы перегородки отходят от глазного яблока в виде лучей и присоединяются к периорбите, теноновой капсуле и межмышечным мембранам (рис. 2.8.12, 2.8.13).
Перегородки имеют строение плотной неоформленной соединительной ткани. В части их обнаруживаются гладкомышечные клетки.
Для каждой мышцы существует система тяжей, простирающихся между надкостницей, мышцами и кровеносными сосудами большого калибра. Необходимо отметить, что к этой системе соединительнотканных перегородок относятся также «гамакоподобная» связка, поддерживающая верхнюю глазничную вену, «сто-
рожевые» связки и связка Локвуда. Связка Локвуда представляет собой волокнистые тяжи, берущие свое начало из влагалища нижней прямой мышцы и направляющиеся к окружающим перегородкам глазницы. При этом образуется своеобразный «гамак», поддерживающий глазное яблоко снизу.
Основной функцией соединительной ткани глазницы является строгая фиксация пространственного положения наружных мышц глаза и ограничение их смещения при движениях глаза. Следовательно, соединительная ткань играет определенную роль в точности глазных движений.
16
|
-15 |
|
- ■ ■ з ' |
|
|
|
|
|
Рис. 2.8.12. Распределение соединительнотканных образований и мышц в глазнице (гистологические срезы,
проходящие через всю глазницу) (Koornneef, 1977):
а — срез проходит в 1,4 мм позади задней поверхности глаза (/—зрительный нерв; 2— верхняя глазная вена; 3 — леватор верхнего века; 4— верхняя прямая мышца; 5 — наружная прямая мышца; 6 — нижняя прямая мышца; 7 — внутренняя прямая мышца; 8— верхняя косая мышца; 9 — жировая клетчатка; 10 — нижнеглазничная артерия и нерв; // — мышца Мюллера; * — соединительная ткань (септы)); б — срез проходит в 5,8 мм кпереди задней поверхности глаза (/ — лобная кость; 2— скуловая кость; 3— верхняя челюсть; 4 — слезная кость; 5 — слезный мешок; 6 — круговая мышца глаза; 7 — лобный отросток верхней челюсти; 8— верхняя глазничная вена; 9 — нижняя глазничная вена; 10 — леватор верхнего века; // — внутренняя «сторожевая» связка; 12 — внутренняя прямая мышца; 13 — верхняя прямая мышца; 14 — наружная прямая мышца; 15 — нижняя прямая мышца; 16 — верхняя косая мышца; 17 — внутренняя прямая мышца; 18 — жировая клетчатка)
ВК
ВК
ВнП
J
ММММ
а |
5 |
В |
г |
Рис. 2.8.13. Схема распределения в глазнице соединительнотканных септ наружных мышц глаза:
а — срез проходит вблизи верхушки глазницы; б— срез проходит непосредственно позади заднего полюса глазного яблока; в — срез
проходит непосредственно впереди заднего полюса глаза; г — срез проходит в проекции экватора глазного яблока (ЛВВ — леватор верхнего века; ВП — верхняя прямая мышца; НП — наружная прямая мышца; НК—нижняя косая мышца; НжП — нижняя прямая мышца; ММ — мышца Мюллера; ВнП — внутренняя прямая мышца; ВК — верхняя косая мышца; ЗН — зрительный нерв)
L
Наружные мышцы, глаза |
147 |
2.8.3.Аномалии наружных мышц глаза
Вглазнице иногда обнаруживаются так называемые аномальные мышцы. К ним относятся:
1.Gracilis orbitis исходит из проксимальнодорсальной поверхности верхней косой мышцы. Прикрепляется она к блоку или к окружающей блок соединительной ткани. Эта мышца иннервируется блоковым нервом [266].
2.Добавочная мышца наружной прямой мышцы иногда обнаруживается у обезьян. Иннервируется она отводящим нервом [219].
Иногда аномальные мышцы сопутствуют леватору верхнего века.
1.Мышца, напрягающая блок, отделяется от внутренней поверхности леватора и прикреп ляется к блоку или вблизи него.
2.Поперечная мышца глазницы (т. transversus orbitalis) располагается между внутрен ней и наружной стенками глазницы и соединя ется с леватором по пути своего следования.
Обе мышцы иннервируются верхней ветвью глазодвигательного нерва [266].
2.8.4.Функциональная анатомия наружных мышц глаза
Наружные мышцы глазного яблока в гистологическом отношении относятся к поперечнополосатым мышцам. Этим они принципиально отличаются от гладких внутриглазных мышц (дилятатор и сфинктер радужной оболочки и ресничного тела).
Подробно структурная организация скелетной поперечнополосатой мышечной ткани приведена в 1-й главе. Мы рекомендуем читателю обратиться к ней. Это значительно упростит восприятие излагаемых в настоящем разделе сведений.
Необходимо сразу подчеркнуть, что основной задачей раздела, посвященного функциональной анатомии наружных мышц глаза, является довольно подробное описание отличительных особенностей наружных мышц глаза.
Особенности микроскопического строения наружных мышц глаза изучаются давно и интенсивно до сих пор. Полученные к настоящему моменту данные довольно противоречивы. Это связано как с наличием существенных межвидовых различий строения мышц, так и с возникающими сложностями при попытке сопоставления особенностей их структурной организации с функцией.
При микроскопическом исследовании сразу обращает на себя внимание то, что они не столь интенсивно оплетены плотной соединительной тканью, как другие скелетные мышцы. При этом в соединительнотканной оболочке обнаруживается много эластических волокон
[217, 253] и необычно большое количество нервных стволов [76, 270]. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что в скелетных мышцах одно нервное волокно приходится на 100 и более мышечных волокон, а в наружных мышцах глаза это отношение равняется при-
близительно 1 : 5 — 1 : 1 0 [189; 190, 271].
Многие исследователи выявили и другие различия. Волокна наружных мышц тоньше, чем волокна скелетных мышц. Причем их толщина постепенно увеличивается, как в эмбриональном периоде, так и в постнатальной жизни
(табл. 2.8.3).
Т а б л и ц а 2.8.3. Средний диаметр мышечных воло-
кон наружных мышц глаза человека
Возраст |
Диаметр, мкм |
|
|
Третий триместр беременности |
2,5—5,0 |
Новорожденный |
7,5—8,6 (2,0) |
|
7,5 (4—11) |
3 месяца |
8,1 (1,9) |
1 год |
11,8 (2,9) |
3 года |
11,5 (6—19) |
|
12,3 (3,8) |
Взрослые |
15 (9—23) |
|
17,5 |
|
|
П р и м е ч а н и е . В скобках приведены вариации толщины мышечных волокон.
Время сокращения мышечных волокон наружных мышц глаза значительно короче, чем сокращения скелетной мышцы, а амплитуда сокращения незначительная, на что обратил внимание еще в 1904 г. Schiefferdecker [217].
Для наружных мышц глаза характерно наличие так называемых «тонических» волокон, которые в скелетных мышцах вообще не обнаруживаются. Близкие по строению волокна выявляются лишь в мышце, напрягающей барабанную перепонку человека, и скелетной мускулатуре амфибий и птиц. Иннервируются такие волокна многочисленными нервными окончаниями, беспорядочно распределенными по всей поверхности мышцы.
Отличаются мышцы глаза и тем, что в отличие от скелетных мышц длина их мышечных волокон различная. Некоторые волокна короче длины всей мышцы [10, 50, 82, 105, 148, 179—
181, 259].
Расположение мышечных волокон мышц глаза менее плотное. Именно по этой причине на поперечном срезе мышечные волокна мышц глаза округлые, а скелетной мышцы в виде многогранников.
Благодаря исследованиям Kato [127] впервые было установлено, что, в отличие от скелетных мышц, в наружных мышцах глаза четко различаются две зоны. Если на момент рождения диаметр мышечных волокон одинаков, то с возрастом волокна, обращенные в сторону орбиты, становятся тоньше, а волокна, обра-
148 |
Глава 2. ГЛАЗНИЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА |
щенные в сторону глазного яблока — толще [198, 199, 217]. Именно по этой причине эти участки мышц были названы «орбитальной» и «глазной» зонами. Диаметр волокон «орбитальной» зоны колеблется между 5 и 15 мкм,
вто время как диаметр «глазных» волокон 10—40 мкм. В пределах этих зон были идентифицированы различные подтипы мышечных волокон, отличающихся структурой, обменом веществ и сократимостью [150].
Каждое мышечное волокно наружных мышц глаза состоит из сарколеммы, окружающей зернистую саркоплазму, содержащую многочисленные миофибрил»пы диаметром 1—2 мкм. В целом строение мышечного волокна наружных мышц глаза соответствует строению волокна скелетной мышцы, подробно описанному
в1-й главе, но выявляются и различия, приведенные на рис. 2.8.14.
Самые ранние исследования выявили в наружных мышцы глаза как «темные» волокна, содержащие большое количество ядер и обильную саркоплазму, так и «светлые» волокна,
20
Рис. 2.8.14. Схема ультраструктурных особенностей наружных мышц глаза человека (по Martinez et al., 1976):
1— мультивезикулярные структуры; 2— включение, расположенное под сарколеммой; 3 — тельце Хирано; 4 — пластинчатое тело; 5 — капли липидов; 6 — гранулы гликогена; 7 — митохондрия; 8— Т-система; 9 — волокнистые палочки; 10— сарколемма; // — базальная мембрана; 12— лептофибриллы; 13— внутримышечный нерв; 14 — немиелинизированное нервное волокно; /5 — миелинизированное нервное волокно; 16 — шванновская клетка; 17 — тельце Люзе; 18 — коллагеновое волокно; 19 — капилляр; 20 — клетка сателлит
отличающиеся небольшим количеством ядер и слабо выраженной саркоплазмой [43].
Thulin [248] обнаружил, что мышечные волокна с обильной саркоплазмой («темные» волокна) отличались регулярным расположением миофибрилл. В связи с этим такие волокна он назвал fibrillenstruktur. «Светлые» волокна, наоборот, отличались неправильным расположением миофибрилл и получили название feiderstruktur. Эти немецкие термины трудно перевести на другие языки. По этой причине они используются до сих пор в англо-американской
ифранцузской литературе в немецкой транскрипции. Эта светооптическая классификация
ив настоящее врямя является классификационной основой разделения волокон наружных мышц глаза на два типа.
Не только характером расположения микрофибрилл отличаются эти два типа волокон. Существенные различия выявляются и при анализе структуры миофибрилл, внутриклеточной организации, типе иннервации и др. (табл. 2.8.4).
С целью классификации волокон наружных мышц глаза, помимо светооптических различий мышечных волокон, были использованы и другие методы — электронная микроскопия, гистохимия, иммуногистохимия.
Довольно четкие критерии выявлены при использованиии электронной микроскопии [25, 38—41; 51, 157—170]. Наиболее надежные ультраструктурные критерии дифференциации волокон — учет размера и расположения миофибрилл, размер, количество и локализация митохондрий, степень развития саркоплазматической сети и Т-трубочек [50, 96, 165, 179].
Мышечные клетки наружных мышц глаза возможно классифицировать и на основании их гистохимических особенностей [15, 31, 54, 55, 69, 70, 182, 184, 202, 237, 275, 276]. Гистохими-
ческий профиль мышечных волокон отражает особенности метаболизма и коррелирует с типом их сокращения.
Первоначально мышечные волокна классифицировали по их цвету («красные» и «белые»)
[79]. Dubowitz и Pearse [54, 55] обнаружили при исследовании скелетных мышц, что цвет мышечных волокон связан с различной активностью в них фосфорилазы и окислительных ферментов, а также концентрации миоглобина.
На основании гистохимического профиля также можно четко выделить два типа волокон. Волокна малого диаметра отличаются высокой активностью митохондриальных окислительных ферментов и фосфорилазы, а в волокнах большого диаметра активность ферментов низкая. Первый тип волокон, таким образом, в энергетическом обмене использует цикл Кребса, а второй — гликолиз.
Последующие исследования выявили существование различий в активности миозин-аде- нозин-трансферазы [275], дифосфоридин-нук-
Наружные мышцы глаза |
149 |
|
|
|
|
Т а б л и ц а 2.8.4. Структурные различия fibrillenstruktur и feiderstruktur волокон наружных мышц глаза
|
Fibrillenstruktur |
Feiderstruktur |
|
|
|
|
Б ы с т р ы е |
М е д л е н н ы е («тонические») |
Миофибриллы |
Хорошо дифференцированные |
Плохо дифференцированные |
Саркоплазма |
Обильная |
Скудная Плохо выражен |
Саркомер |
Хорошо выражен |
Отсутствует или аберрантная |
Т-система |
Регулярная |
Зигзагоподобная Отсутствует |
Z-линия |
Прямая |
Расположены центрально или экс- |
М-линия |
Хорошо выражена |
центрично |
Ядра |
Расположены по периферии |
Небольшое количество волокон |
|
|
«Гроздеподобные» Гранул |
Иннервация |
Обильная миелинизированными волокнами |
ярные/агранулярные Хороший |
Нейромышечные соединения |
Плоские (одиночные) Агранулярные |
ответ |
Синаптические пузырьки |
Плохой ответ |
|
Ацетилхолин |
|
|
|
|
|
леотид дегидразы и других ферментов [13, 14,
54, 55, 95, 109, 165, 181, 180, 196—199, 258, 275] (см. табл. 2.8.5)
Значение в классификации волокон имеет также учет активности специфического фермента поперечнополосатой мышечной ткани,
Та б л и ц а 2.8.5. Гистохимический профиль различного типа волокон наружных мышц глаза (по R. F. Spencer,
J.D. Porter, 1988 [230])
|
|
|
|
«Орбитальная» зона |
|
|
|
«Глазная» зона |
|
|||
|
Тип волокон |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
2 |
|
3 |
|
4 |
5 |
6 |
|||
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Трехцветные методы окра- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
шивания |
|
Грубое |
Нежное |
|
Грубое |
Гранулярное |
Нежное |
Нежное |
|||
|
Средний диаметр, мкм |
24,8+3,8 |
|
19,3+3,3 |
|
27,2+4,7 |
|
34,5+4,6 |
46,7+6,2 |
35,7+4,1 |
||
|
Процентное содержание |
80 |
|
20 |
|
33 |
|
25 |
32 |
10 |
||
|
Миозин АТФ-аза рН 9,4 |
|
+++ |
|
+++ |
|
|
|
+++ |
+++ |
+/- |
|
|
|
|
|
|
+/- |
|
||||||
|
Миозин АТФ-аза рН 4,6 |
|
|
+/- |
|
+++ |
|
|
+/- |
+/- |
ММ |
|
|
Сукцинатдегидрогеназа |
|
|
+++/1 1 1 1 |
|
++ |
|
ММ |
|
+-н- |
++ |
+ |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
Никотонамид аденин нук- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
леотид дегидрогеназа- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
тетразолиум редуктаза |
|
|
-Н-+ |
|
++ |
|
ММ |
|
+-Н- |
++ |
+ |
|
Лактат дегидрогеназа |
|
|
++/+++ |
|
++ |
|
1 1 1 1 |
|
|
++ |
+ |
|
Менадион-связанная аль- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
фа-глицерофосфатде- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гидрогеназа |
|
|
++/+++ |
|
+ |
|
-н- |
|
+++ |
ММ |
+ |
|
Судан черный |
|
|
++/+++ |
|
+ |
|
-н-+ |
|
++ |
++ |
+ |
|
ШИФФ-реакция |
|
|
++/+++ |
|
+/- |
|
++ |
|
+ |
+ |
+/- |
|
Фосфорилаза |
|
|
++/+-Н- |
|
+ |
|
+++ |
|
+ |
+ |
+ |
|
Жировой красный О |
|
|
++/+++ |
|
+ |
|
+++ |
|
-н- |
+ |
+ |
|
Щелочная фосфатаза |
|
|
I | I I |
|
++ |
|
+++ |
|
-н- |
+ |
+ |
|
Ацетилхолинэстераза |
|
|
Фокальная |
|
Диффузная |
|
Фокальная |
|
Фокальная |
Фокальная |
Диффузная |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
П р и м е ч а н и е . +/------очень слабая реакция; -\ |
-Н --- средняя; +-Н----- высокая; |
— очень |
|||||||||
высокая. ------------------------------слабая; |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
юкая. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Т а б л и ц а 2.8.6. Особенности «орбитальной» и «глазной» зон |
мышечных |
волокон млекопитающих |
||||||||||
(по S.Sartore, P. Mascarello, A. Rowlerso et al., 1987 [215])
Признак |
|
«Орбитальная» зона |
|
«Глазная» зона |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
Незрелые быстро |
|
«Тонические» |
Медленно сокра- |
Специфические |
едленно сокра- |
|
сокращающиеся |
|
|
щающиеся |
быстро |
щающиеся |
|
|
|
|
|
сокращающиеся |
|
|
|
|
|
|
|
|
Активность сукцинат- |
Высокая От |
|
Высокая От |
Высокая От |
Низкая От |
Низкая |
дегидрогеназы Размер |
маленьких до |
|
маленьких до |
маленьких до |
маленьких до |
Большие |
волокон |
больших |
|
больших |
больших |
больших |
|
Щелочная АТФ-аза |
++ |
|
+ |
|
++ |
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
1.-)() |
Г л .Kin 2. ГААЛ1МЦА И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА |
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Окончание табл. 2.8.6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
■Орпитн ч ь н а н .инш |
|
|
«Глазная» зона |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Признак |
|
11езр(мые быстро |
|
«Тонические» |
|
Медленно сокра- |
Специфические |
Медленно сокра- |
|
|
|
сокращающиеся |
|
|
|
щающиеся |
быстро |
щающиеся |
|
|
|
|
|
|
|
|
сокращающиеся |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Кислая ЛТФ-аза |
|
-/+ |
|
++ |
|
++ |
________ |
++ |
|
Антитела медленного |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
миозина |
|
_ |
|
+ |
|
++ |
— |
-Н- |
|
|
|
|
|
|||||
|
Антитела тонического |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
миозина |
|
— |
|
++ |
|
— |
— |
— |
|
|
|
|
|
|||||
|
Антитела эмбриональ- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ного миозина |
|
++ |
|
— |
|
— |
— |
— |
|
|
|
|
|
|||||
|
Антитела быстрого |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
миозина |
|
++ |
|
— |
|
— |
++ |
— |
|
Гистохимически |
экви- |
|
|
|
|
|
|
|
|
валентны скелет- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ным волокнам |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(АТФ) |
|
и |
|
|
|
I |
II |
I |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
а именно АТФ-азы. Ферментативной активнос- |
|
При гистохимическом исследовании выявля- |
||||||
|
тью обладает сам белок миозин. Наибольшую |
ется, что волокна 1-го типа богаты окислитель- |
|||||||
|
АТФазную активность миозины различной изо- |
ными ферментами, но при этом способны и к |
|||||||
|
формы могут проявлять в кислой или щелочной |
анаэробному обмену веществ. Наиболее близ- |
|||||||
|
среде. Именно это свойство применяют в диф- |
ки эти волокна к скелетным волокнам типа II. |
|||||||
|
ференциации различных типов мышечных воло- |
|
Необходимо отметить, что состав изоформ |
||||||
|
кон наружных мышц глаза (табл. 2.8.5, 2.8.6) |
миозина изменяется по длине волокна. Так, в |
|||||||
|
(рис. 2.8.15, см. цв. вкл.). |
|
|
средней части мышцы преобладает «быстрый» |
|||||
Большинство исследователей на основе гисмиозин, а в других участках мышцы обнаружи-
тохимических различий между мышечными во- |
ваются сразу несколько различных типов мио- |
локнами выделяют до 6 типов волокон [13, 198, |
зина. К таковым относятся миозин, характер- |
199, 109, 230] (табл. 2.8.5). |
ный для волокон типа ПА скелетной мышцы, |
Современные классификации мышечных возародышевый миозин и миозин, определяемый
локон являются комплексными и основаны на |
только в наружной мышце глаза [114]. |
|
||
одновременном учете данных различных мето- |
Тем не менее обнаруживаются и отличия от |
|||
дов. На одной из них мы остановимся. |
скелетных волокон типа НА. Волокна 1-го типа |
|||
|
наружных мышц глаза характеризуются высо- |
|||
2.8.5. Классификация волокон |
кой степенью выносливости. Обладают они и |
|||
наружных мышц глаза |
уникальным, |
свойственным только им, |
миози- |
|
ном. Кроме |
того, каждое мышечное |
волокно |
||
|
||||
Asmussen et al ., [13], Spencer, Porter [229, иннервируется отдельным нервным окончани-
230], Porter et al. [190] создали довольно чет- |
ем, образующим сложные двигательные бляш- |
кую классификацию мышечных волокон наруж- |
ки, буквально окружающие мышечные волокна. |
ных мышц глаза. В ней использованы морфо- |
Насыщены эти волокна «спиральными» чувст- |
логические (включая ультраструктурные) и гис- |
вительными окончаниями [211]. |
тохимические различия между мышечными во- |
Волокна 2-го типа. В «орбитальной» зоне |
локнами. При этом наиболее существенны раз- |
выявляются волокна 2-го типа, относящиеся |
личия между волокнами, расположенными в |
к медленным волокнам. Характер сокращения |
«орбитальной» или «глазной» зонах. Именно |
волокна 2-го типа напоминает сокращение то- |
эту классификацию мы и приводим подробно |
нических волокон земноводных. |
в табл. 2.8.5. |
Волокна 2-го типа составляют около 20% |
«Орбитальная» зона. В «орбитальной» зоне |
всех волокон «орбитальной» зоны. Они отли- |
различают 2 типа волокон. |
чаются высокой активностью миозин-АТФ-азы |
Волокна 1-го типа. В «орбитальной» зоне |
в кислой среде и менее выраженной активно- |
преобладают небольшого диаметра мышечные |
стью в щелочной среде. В этих волокнах мио- |
волокна (80%). Эти волокна обладают обиль- |
фибриллы распределены неравномерно (feider- |
ной саркоплазматической сетью, развитой Т- |
struktur) и напоминают быстрые волокна ске- |
системой. Миофибриллы располагаются строго |
летных мышц (тип ПС). |
организованным образом (fibrillenstruktur), и |
Хотя миофибриллы 2-го типа иннервируются |
в них выявляются многочисленные собранные |
многочисленными нервными волокнами, они |
в группы митохондрии. Отдельные волокна |
способны к быстрым сокращениям в централь- |
окружены густой сетью капилляров. |
ных участках мышцы и характеризуются низкой |
Наружные мышцы г.хала |
151 |
|
скоростью сокращения в дистальных отделах |
зультате применения |
иммунопктохимических |
мышцы [114]. Это обеспечивается структурны- |
методов, позволяющих определять различные |
|
ми различиями, выявляемыми по длине мышцы. |
изоформы миозина [23, |
190, 215, 190]. |
«Глазная» зона. В «глазной» зоне суще- |
На основании проведенных исследований вы- |
|
ствует три типа волокон. Все они относятся к |
явлено десять изоформ тяжелого миозина. Каж- |
|
быстрым волокнам и подобны скелетным во- |
дая форма отличается сократимостью, а их син- |
|
локнам типа II. |
тез контролируется различными генами [268]. |
|
Волокна 3-го типа. Мышечные волокна |
Классификация мышечных волокон, основан- |
|
этого типа относятся к «красным» волокнам. |
ная на наличии в них различных подтипов мио- |
|
Иннервируются они отдельным нервным волок- |
зина Rowlerson [206], приведена в табл. 2.8.4. |
|
ном. Количество подобных волокон достигает |
Мы кратко остановимся на ней. |
|
30% всех волокон «глазной» зоны. |
«Орбитальная» зона. Много волокон орби- |
|
Для волокон 3-го типа характерно проявлетальной^ зоны содержат миозины зародышево-
ние высокой активности окислительных фер- |
го типа. Соотношение зародышевого миозина |
||||
ментов. Выражен также гликолитеческий об- |
снижается с возрастом, но он не исчезают пол- |
||||
мен. По этим характеристикам волокна 3-го |
ностью [268]. Маленький диаметр и менее орга- |
||||
типа можно отности к выносливым волокнам. |
низованную ультраструктуру этих волокон не- |
||||
По всей длине волокна определяется только |
которые авторы связывают с незрелостью мио- |
||||
одна изоформа миозина, напоминающая миозин |
фибрилл. Предполагают, что сохраняются не- |
||||
скелетного волокна типа ПА. |
зрелые миозины при пониженной нагрузке на |
||||
Волокна 4-го типа иннервируются отдель- |
наружные мышцы глаза [215]. |
|
|||
ным нервным волокном и составляют до 25% |
Использование антител |
против |
миозинов |
||
волокон «глазного» слоя. |
медленных волокон позволяет выявить еще два |
||||
В соответствии с ультраструктурными ха- |
других типа волокон — медленные и «тоничес- |
||||
рактеристиками и активностью АТФ-азы эти во- |
кие» волокна. |
|
|
|
|
локна относятся к быстрым волокнам. Миозин |
«Глазная» зона. Большая часть волокон на- |
||||
напоминает миозин скелетных волокон типа ИВ. |
ружной мышцы глаза содержит миозин, обнару- |
||||
Волокна 4-го типа проявляют умеренную |
живаемый только в наружных мышцах глаза. |
||||
активность окислительно-восстановительных и |
Волокна отличаются активностью АТФ-азы, ха- |
||||
аэробных ферментов. Саркоплазма волокон на- |
рактерной для семейства быстрых миозинов. |
||||
сыщена мелкими митохондриями. |
При этом перекрестной реакции с миозинами |
||||
Волокна 5-го типа иннервируются отдель- |
скелетной мышцы нет. Этот тип миозина преоб- |
||||
ным нервным волокном и составляют 30%> |
ладает в «глазной» переходной зоне, а также об- |
||||
волокон «глазной» зоны наружных мышц. На- |
наруживается в волокнах «орбитальной» зоны. |
||||
поминают они склетные волокна типа ИВ. Во- |
Другой тип волокон «глазной» зоны, вы- |
||||
локна проявляют низкую активность окисли- |
являемый особенностями изоформы миозина, |
||||
тельных ферментов. При этом хорошо выра- |
относится к медленным волокнам («тоничес- |
||||
жен анаэробный метаболизм. Активность мио- |
кие» волокна замноводных). Тем не менее эти |
||||
зин-АТФ-азы характерна для быстрых волокон. |
волокна иннервируются многочисленными нерв- |
||||
Между миофибриллами располагаются мелкие |
ными волокнами, а гистохимически и ультра- |
||||
митохондрии. |
стурктурно напоминают |
скелетные |
мышечные |
||
Приведенные структурно-функциональные |
волокна 1-го типа. |
|
|
|
|
особенности этих волокон свидетельствуют о |
|
|
|
|
|
возможности их отнесения к быстрым волок- |
2.8.6. Особенности двигательной |
||||
нам с невысокой выносливостью. |
|
иннервации различных типов |
|||
Волокна 6-го типа относятся к медленным |
|
мышечных волокон |
|
||
и напоминают тонические волокна амфибий. |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
Составляют они 10% волокон «глазной» зоны. |
Иннервация быстрых волокон. Быстрые |
||||
Ультраструктурно выявлено, что они относятся |
волокна |
иннервируются |
ветвями |
одиночных |
|
к «Ге1с1ег5{гик1иг»-волокнам с очень большим |
аксонов двигательных нервов. При этом ин- |
||||
диаметром миофибрилл. Волокна 6-го типа ин- |
нервируется небольшое число мышечных во- |
||||
нервируются многочисленными «гроздеподоб- |
локон. Заканчиваются аксоны двигательной |
||||
ными» нервными окончаниями, равномерно рас- |
бляшкой (нервно-мышечный синапс) [174, 277] |
||||
пределенными по всей длине мышцы. |
(рис. 2.8.16), по строению напоминающей дви- |
||||
Отличаются эти миофиламенты и наличием |
гательные бляшки скелетной мышцы. Синапти- |
||||
различных изоформ миозина. Для них характе- |
ческая |
мембрана обладает |
многочисленными |
||
рен миозин, свойственный медленным волокнам |
складками, а терминальная часть аксонов на- |
||||
(тип 1), а также альфа-миозин сердечной мыш- |
сыщена синаптическими пузырьками, содержа- |
||||
цы [187]. |
щими холинэстеразу [38, 39, 51, 244, 245]. |
||||
Существеное уточнение классификации мы- |
Двигательные бляшки |
распределеляются в |
|||
шечных волокон наружных мышц глаза, как |
области дистальной средней трети брюшка |
||||
уже можно было заметить, произошло в ре- |
мышцы шириной 1—2 мм [51]. |
|
|||
