Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru t.me/Prokururor I Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Головной мозг и глаз Вит

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
28.03.2026
Размер:
13.78 Mб
Скачать

432

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Диффузное повреждение зрительного перекреста возникает при множественном склерозе, неврите зрительного нерва и нейромиелите (болезнь Девика).

4.2.4. Зрительный тракт

Зрительный тракт (tractus n. optici) является частью головного мозга. Он представляет собой слегка уплощенный цилиндрической формы пучок нервных волокон, распространяющийся кзади и латерально от зрительного перекреста, между серым бугром и передним перфорированным веществом (рис. 4.2.25).

Общая длина зрительного тракта равна 4— 5 см. От хиазмы зрительные тракты идут кверху и кзади. При этом они постепенно удаляются друг от друга. Вначале они огибают серый бугор и затем проходят по нижней поверхности ножек мозга [4, 6—8, 11, 397, 578, 592].

Внутренняя поверхность зрительного тракта является наружной границей ножек мозга. Снизу и параллельно тракту располагается задняя мозговая артерия, а еще ближе — передняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия, которая отходит от внутренней сонной артерии с латеральной стороны и сбоку от задней соединительной артерии. Направляясь кзади и медиально, передняя хориоидальная артерия пересекает зрительный тракт снизу. В последующем она превращается в медиальную артерию и направляется к передней части наружного коленчатого тела (рис. 4.2.24). Иногда эта артерия является ветвью средней мозговой артерии.

10

11

12

Рис. 4.2.25. Зрительный тракт:

/ — ножка мозга; 2— сосцевидное тело; 3— серый бугор; 4 — обонятельный тракт; 5 — обонятельная луковица; 6 — зрительный тракт; 7 — передняя спайка; 8 — коронарная лучистость (corona radiata); 9 — наружное коленчатое тело; 10 — внутреннее коленчатое тело; // — внутренняя ножка мозжечка; 12— нижняя ножка мозжечка, 13—олива; 14— пирамида продолговатого мозга

Впереди зрительный тракт продолжается вдоль стенки третьего желудочка. Затем направляется кзади и латерально, поднимаясь вокруг ножки мозга, и разворачивается таким образом, что сливается с головным мозгом сначала с дорзолатеральной, а затем и дорзомедиальной стороны. Считают, что дорзальный пучок окружает «супраоптическую» спайку

(Meynert и Gudegen).

В средней своей части зрительный тракт перекрыт крючком (ulcus) и ножкой мозга. Уплощение тракта соответствует месту расположения верхней поверхности крючка. В этом месте зрительный тракт пересекает корково-

спинномозговой путь (tractus corticospinalis),

проходящий в средней части ножки мозга. Дорзальней черного вещества (substantia nigra) проходят главные сенсорные пути. Повреждение этого участка приводит как к нарушению зрения, так и некоторых двигательных и сенсорных функций.

Сзади зрительный тракт располагается глубоко в борозде гиппокампа недалеко от нижнего рога бокового желудочка. Сверху лежит бледный шар (globus pallidus), медиально располагается внутренняя капсула (capsula interпа), а снизу — гиппокамп. В этой области в зрительном тракте появляется поверхностно расположенная продольная борозда, которая становится все более четкой по мере приближения к латеральным и медиальным частям, или так называемым «корешкам».

Медиальный «корешок» представляет собой возвышенность, являющуюся частью наружного коленчатого ядра. Нервные волокна медиальной части тракта прилежат к ядру наружного коленчатого тела.

«Латеральный корешок» распространяется по наружному коленчатому телу.

Волокна зрительного тракта достигают следующих основных пунктов (рис. 4.4.18):

1.Наружное коленчатое ядро (70% воло

кон).

2.Оливное претектальное ядро, участвую щее в зрачковом рефлексе.

3.Верхние бугорки четверохолмия, участ вующие в зрачковом рефлексе.

4.Добавочное ядро зрительного тракта, ядро супраоптического тракта и супрахиазмальное ядро.

Эти ядра участвуют в оптокинетическом, зрачковом рефлексах, интегрируя получаемую информацию от многих структур мозга [412,

502, 514, 596—603].

Вэтом месте логично повторить в несколько уточненном варианте характер распределения аксонов ганглиозных клеток на протяжении зрительного нерва, хиазмы и зрительного тракта.

Внастоящее время считают, что в хиазме расположение волокон не полностью соответствует их расположению в зрительном тракте

Функциональная анатомия зрительной системы.

433

 

 

 

[77, 215]. Положение волокон меняется на протяжении всего зрительного пути. При этом выявлены следующие закономерности:

1.Расположение волокон зрительного нерва изменяется по мере приближения к зритель ному перекресту.

2.Перекрещивающиеся и неперекрещивающиеся волокна не столь четко выделяются, как предполагали ранее. Перекрещивающиеся во локна, идущие от назальной части противопо ложного глаза, не четко отделяются от непе - рекрещенных волокон височной половины сет чатки этого же глаза. Эта частичная сегрегация перекрещенных и неперекрещенных волокон в пределах зрительного тракта объясняет разви тие инконгруентной гомонимной гемианопсии у больных с частичным повреждением зритель ного тракта [45, 398, 490, 592].

3.Аксоны сетчатки объединяются в соот ветствии с их диаметром как в зрительном нер ве, так и в зрительном тракте. Важное функ циональное значение имеет то, что ганглиозные клетки сетчатки различного размера, а их аксо ны контактируют с различными слоями наруж ного коленчатого тела (магноили парвоцеллюлярными слоями). Установлено, что у кошки нервные волокна большого диаметра (У-волок- на, диаметр более 4 мкм) направляются к магноцеллюлярным слоям наружного коленчатого тела и эквивалентны М-волокнам обезьяны. Во локна среднего размера (^-волокна, диаметр 2—4 мкм) эквивалентны Р-волокнам обезьяны

ираспределяются в парвоцеллюлярных слоях.

Внастоящее время известно, что волокна различного диаметра, «смешанные» в зрительном нерве, разделяются в зрительном тракте

[148]. Так, Guillery, Policy, Torrealba [218] пока-

зали, что у кошек Х-аксоны в зрительном тракте лежат наиболее глубоко, У-аксоны располагаются поверхностно, а W-аксоны сконцентрированы непосредственно вблизи мягкой мозговой оболочки. Во время эмбрионального развития аксоны сетчатки достигают зрительного перекреста именно в таком положении. По этой причине волокна, которые достигают зрительного перекреста последними, располагаются наиболее поверхностно [218].

У кошек порядок появления аксонов сетчатки следующий — первыми появляются ^-аксо- ны, а затем К-аксоны. Появление W-аксонов распределено во времени, но наибольшее их количество появляется в конце эмбрионального периода [282, 576, 577]. Именно по этой причине, замечено, что пространственная организация различных классов нервных волокон (X — самые глубокие, Y—более поверхностные и W—наиболее поверхностные) определяется моментом их развития в эмбриогенезе, то есть существуют хронотопические карты.

Определенные топографические особенности расположения волокон согласно классам обнаружены и у обезьян. Волокна большого

диаметра проходят ниже [255, 282]. Reese, Cuillery [436] выявили неоднородное распределение нервных волокон различного диаметра в зрительном нерве и зрительном тракте. Волокна большего диаметра подходили к магноцеллюлярным слоям наружного коленчатого тела и при этом располагались поверхностней волокон малого диаметра. Bender и Bodis—Wollner [45]

отметили, что поражения зрительного тракта могут приводить к потере восприятия цвета раньше, чем потеря способности определять движение зрительного объекта. Это подтверждает мнение многих исследователей о том, что отдельные классы нервных волокон зрительного тракта отличаются как в функциональном, так и структурном отношениях.

У многих позвоночных, включая человека, обнаруживаются нервные волокна, которые, проходя через зрительный перекрест, образуют надзрительные спайки. Надзрительные спайки соединяют промежуточный мозг со структурами среднего мозга, включая вентральное ядро наружного коленчатого тела, претектальную и тектальную области противоположной стороны. Они не участвуют в обеспечении зрительных функций и сохраняются в зрительном перекресте после удаления обоих глаз. Локализуются эти волокна в дорзальной и задней части зрительного перекреста, вблизи гипоталамуса. В дорзовентральном направлении они форми-

руют спайки (комиссуры) Гуддена (Gudden),

Гансера (Ganser) и Мейнерта (Meynert). Вент-

ральная надзрительная спайка Гуддена (соттсsura supraoptica uentralis) представляет собой пучок волокон, примыкающий снизу к зрительному перекресту и соединяющий медиальные коленчатые тела между собой. Дорзальная

надзрительная спайка Мейнерта (commisura supraoptica dorsalis) проходит над зрительным

перекрестом и соединяет подталамичес-кое ядро с бледным шаром противоположной стороны.

Из зрительного тракта берет свое начало и так называемый поперечный тракт. Он представляет собой волокна, расположенные с вентральной стороны ножек мозга, которые проникают в вещество мозга вблизи выхода из него глазодвигательного нерва. Эти волокна подходят к трем вестибулярным ядрам: дорзальному, медиальному и латеральному, которые контролируют движение глаза, сообщая коре головного мозга информацию о положении головы в пространстве на основе информации, получаемой от полукружных каналов.

Кровоснабжение зрительного тракта обеспечивается сосудистым сплетением мягкой мозговой оболочки, являющимся продолжением сплетения зрительного перекреста (рис. 4.2.24). Кровь к этой части сплетения поставляет, главным образом, передняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия, которая отдает тракту несколько ветвей. Самая большая ветвь распро-

434

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

страняется по основанию мозга, кровоснабжая помимо расположенных вдоль нее структур и зрительную лучистость.

Проникающие в зрительный тракт артериальные ветви располагаются между перекрещенными и неперекрещанными волокнами. Иногда они образуют перед вступлением в тракт «сосудистый круг». Francois et al. [168, 169] выявили, что зрительный тракт кровоснабжается не только передней ворсинчатой (хориоидальной) артерией, но также и ветвями средней мозговой артерии. Анастомозов между этими системами нет.

При поражениях зрительного тракта развиваются различные варианты гомонимной гемианопсии с сохранением центрального зрения (рис. 4.2.23). Спустя многие месяцы после травмы возможно развитие атрофии диска зрительного нерва. Довольно часто зрительный тракт повреждается при патологических процессах, локализованных в передней части третьего желудочка, а также гипоталамусе. Подобные поражения сопровождаются нарушением сознания, функций автономной нервной и эндокринной систем. Довольно часто зрительный тракт повреждается при несахарном диабете, краниофарингиомах, питуитарных опухолях. При этом отмечается нарушение функции внутричерепных нервов. Одной из причин нарушения функции зрительного тракта является развитие аневризмы задних двух третей Виллизьева круга. К диффузным поражениям зрительного тракта относится множественный склероз, лейкодистрофии (включая метахроматическую лейкодистрофию), суданофильный церебральный склероз и нейромиелит [434].

4.2.5. Наружное коленчатое тело

Наружное коленчатое тело (corpus geniculatum laterale) является местом расположения так называемого «второго нейрона» зрительного пути. Через наружное коленчатое тело проходит около 70% волокон зрительного тракта [592]. Наружное коленчатое тело представляет собой возвышенность, соответствующую месту расположения одного из ядер зрительного бугра (рис. 4.2.26—4.2.28). Содержит оно около 1 800 000 нейронов, на дендритах которых заканчиваются аксоны ганглиозных клеток сетчатой оболочки.

Ранее предполагали, что наружное коленчатое тело представляет собой лишь «ретрансляционную станцию», передающую информацию от нейронов сетчатки через зрительную лучистость коре головного мозга. В настоящее время показано, что на уровне наружного коленчатого тела происходит довольно существенная и разноплановая обработка зрительной информации [288, 307, 308, 505]. О нейрофизиологическом значении этого образования речь пойдет несколько ниже. Первоначально необхо-

Рис. 4.2.26. Модель левого наружного коленчатого тела

(по Wolff, 1951):

а — вид сзади и изнутри; б — вид сзади и снаружи (/ — зрительный тракт; 2 — седло; 3 — зрительная лучистость; 4 — головка; 5 — тело; 6 — перешеек)

димо остановиться на его анатомических особенностях.

Ядро наружного коленчатого тела представляет собой одно из ядер зрительного бугра. Располагается оно между вентропостериолатеральным ядром зрительного бугра и подушкой зрительного бугра [4, 6—9, 11] (рис. 4.2.27).

Наружное коленчатое ядро состоит из дорзального и филогенетически более древнего вентрального ядер. Вентральное ядро у человека сохранено в виде рудимента и состоит из группы нейронов, расположенных ростральней дорзального ядра [420]. У низших млекопитающих это ядро обеспечивает наиболее примитивные фотостатические реакции. Волокна зрительного тракта к этому ядру не подходят.

Дорзальное ядро составляет основную часть ядра наружного коленчатого тела. Представляет оно собой многослойную структуру в виде седла или асимметричного конуса с округленной верхушкой (рис. 4.2.25—4.2.28). На горизонтальном срезе видно, что наружное коленчатое тело связано спереди со зрительным трактом, с латеральной стороны — с ретролентикулярной частью внутренней капсулы, медиально — со средним коленчатым телом, сзади с гиппокампальной извилиной, а постериолатерально — с нижним рогом бокового желудочка. К ядру наружного коленчатого тела сверху прилежит подушка зрительного бугра, антериолатерально — темпоропонтинные волокна и задняя часть внутренней капсулы, латерально — зона Вернике, а с внутренней стороны — медиальное ядро (рис. 4.2.27). Зона Вернике является самой внутренней частью внутренней капсулы. Именно в ней и начинается зрительная лучистость. Волокна зрительной лучистости располагаются с дорзолатеральной стороны ядра наружного коленчатого тела, в то время как волокна слухового тракта — с дорзомедиальной.

Функциональная анатомия зрительной системы

435

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 4.2.27. Наружное коленчатое тело и его отношение к структурам головного мозга:

а — горизонтальный срез мозга (/ — наружное коленчатое тело; 2— внутрення капсула; 3—подушка зрительного бугра); б — сагиттальный срез мозга (гистологический срез, окрашенный гематоксилином и эозином) (НКТ—наружное коленчатое тело)

Наружное коленчатое тело соединяется с верхним четверохолмием при помощи связки, называемой передним плечом.

Даже при макроскопическом исследовании наружного коленчатого тела выявляется, что это образование обладает слоистым строением. У обезьян и человека четко различается шесть полос «серого вещества» и расположенные между ними «белые» прослойки, состоящие из аксонов и дендритов (рис. 4.2.28). Первым слоем обозначен слой, расположенный с вентральной стороны. Два внутренних слоя состоят из клеток большого размера (магноцеллюлярные слои 1 и 2). Получили они такое название

.•

f.

■•.■.•■>

Рис. 4.2.28. Наружное коленчатое тело:

/ — гиппокамп; 2— субарохноидальное пространство; 3 — ножка мозга; 4 — слой 1; 5 — слой 2; 6 — нижний рог бокового желудочка; 7 — слой 3; 8 — слой 4; 9 — слой 5; 10 — слой 6. Наружное коленчатое тело является ядром зрительного бугра. Четко видно наличие шести темных слоев скопления нейронов, разделенных светлыми слоями, состоящими из нервных волокон. Слои 1 и 2 складываются из крупных нейронов (магноцеллюлярные), а слои 3—6 — из мелких клеток (парвоцеллюлярные)

по той причине, что состоят из крупных нейронов с эксцентрично расположенным ядром и большим количеством в цитоплазме вещества Ниссля. Аксоны нейронов магноцеллюлярного слоя формируют не только зрительную лучистость, но также направляются к верхним бугоркам четверохолмия. Четыре наружных слоя состоят из маленьких и среднего размера клеток (парвоцеллюлярные слои, 3—6). Они содержат нейроны, получающие информацию от сетчатки и передающие ее только зрительной коре головного мозга (формируют зрительную лучистость). Обнаруживаются и нейроны, обеспечивающие связь между нейронами наружного коленчатого тела. Это так называемые «вставочные нейроны» (интернейроны). Предполагают, что два слоя, состоящие из мелких нейронов (парвоцеллюлярные слои), появляются в связи с развитием центрального зрения.

Важно отметить, что на перечисленные слои нейронов проецируются волокна, идущие от различных участков сетчатки обоих глаз. Так, перекрещенные волокна зрительного тракта заканчиваются в 1, 4 и 6-м слоях, а неперекрещенные — во 2, 3 и 5-м (рис. 4.2.29). Это происходит таким образом, что волокна от корреспондирующих частей двух половин сетчатки (например, правая височная и левая назальная половины сетчатки) заканчиваются в соседних слоях. Приведенные особенности проекции на наружное коленчатое тело установлены на основании использования разнообразных методов

436

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.2.29. Представительство сетчатой оболочки в наружном коленчатом теле:

Импульсы от корреспондирующих точек (а, б) двух сетчаток проходят в зрительный тракт. Неперекрешенные волокна (а') заканчиваются во 2, 3 и 5-м слоях наружного коленчатого тела. Перекрещенные волокна (б') заканчиваются в слоях 1, 4 и 6. Импульсы после прохождения НКТ (в') проецируются на кору головного мозга

исследования. Так, в случаях разрушения контрлатерального зрительного нерва или предшествовавшего удаления глазного яблока развивается дегенерация нейронов 1, 4 и 6-го слоев наружного коленчатого тела (рис. 4.2.30). При разрушении гомолатеральных волокон зрительного нерва наступает дегенерация нейронов 2, 3 и 5-го слоев. Это явление называется

транссинаптической дегенерацией. Установле-

но также, что если при рождении котенку сшить веки одного глаза, то через три месяца наступит дегенерация 25—40% нейронов наружного коленчатого тела. Подобной формой транссинаптической дегенерации можно объяснить некоторые механизмы развития амблиопии, развивающейся при врожденном косоглазии.

О различной проекции на наружное коленчатое тело перекрещенных и неперекрещенных волокон свидетельствуют и экспериментальные исследования. В этих исследованиях в одно из глазных яблок вводится радиоактивная аминокислота, распространяющаяся трансаксонально по направлению наружного коленчатого тела и накапливающаяся в его нейронах (рис. 4.2.31).

Рис. 4.2.31. Распределение радиоактивной метки в на- ружных коленчатых телах после введения в левое глаз- ное яблоко обезьяны радиоактивной аминокислоты:

а — левое наружное коленчатое тело; б — правое наружное коленчатое тело. (Аминокислота поглощается ганглиозными клетками сетчатой оболочки и транспортируется по аксонам через зрительный нерв, зрительный перекрест и зрительный тракт к наружному коленчатому телу. Иллюстрация указывает на то, что слои 2, 3 и 5 получают информацию от ипсилатераль - ного глаза, а слои 1, 4 и 6 — от контрлатерального глаза)

Рис. 4.2.30. Изменение микроскопического строения наружного коленчатого тела с двух сторон при удалении одного глазного яблока (по Alvord, Spence, 1997):

а — наружное коленчатое тело (НКТ), расположенное ипсилатерально относительно энуклеированного глаза; б — НКТ, расположенное контрлатерально относительно энуклеированного глаза. (После смерти больного, у которого задолго до смерти было удалено глазное яблоко, микроскопически исследованы наружные коленчатые тела. После нарушения нормальной проекции ганглиозных клеток сетчатой оболочки на нейроны НКТ наступает атрофия последних. При этом интенсивность окрашивания слоев уменьшается. На рисунке видно, что 3-й и 5-й слои НКТ, расположенные ипсилатерально относительно удаленного глаза, значительно слабее окрашены гематоксилином и эозином. В то же время слои 3 и 5 НКТ, расположенные контрлатерально относительно удаленного глаза, окрашены более интенсивно, чем слои 4 и 6. Можно также отметить, что слои 1 и 2 поражены в наименьшей степени)

Функциональная анатомия зрительной системы

437

 

 

 

Особенности проекции сетчатки на наруж-

ное коленчатое тело. В последнее время выявлены особенности проекции сетчатой оболочки на наружное коленчатое тело. Сводятся они к тому, что каждая точка половины сетчатки точно проецируется на определенную точку ядра наружного коленчатого тела («точка к точке») [288, 604]. Таким образом, пространственное возбуждение в слое ганглиозных клеток сетчатки «картируется» пространственным распределением возбуждения нейронов в разных слоях наружного коленчатого тела. Строгий топографический порядок связей наблюдается и между клетками различных слоев. Проекции каждой точки поля зрения во всех слоях находятся непосредственно одна под другой, так что можно выделить колонкообразный участок, пересекающий все слои наружного коленчатого тела и соответствующий проекции локальной области поля зрения.

Приведенная закономерность проекции выявлена на основании экспериментальных исследований. Так, показано, что локальное точечное повреждение сетчатки приводит к развитию транснейронной дегенерации небольших, но четко очерченных скоплений клеток в трех слоях наружного коленчатого тела с обеих сторон [77, 366, 400, 420]. Фокальное повреждение зрительной коры или введение в нее радиоактивного трейсера приводит к «маркировке» клеток или волокон, расположенных на линии, простирающейся поперек всех слоев наружного коленчатого тела на том же самом уровне. Эти участки соответствуют «рецептивным полям» наружного коленчатого тела и получили название «проекционная колонка» [484, 485] (рис. 4.2.32).

В этом месте изложения материала целесообразно остановиться на особенностях рецептивных полей наружного коленчатого тела. Рецептивные поля наружного коленчатого тела напоминают таковые ганглозных клеток сетчатой оболочки. Различают несколько основных типов рецептивных полей. Первый тип характеризуется наличием ON-ответа при возбуждении центра и OFF-ответа при возбуждении периферии (ON/OFF-тип). Второй тип рецептивных полей характеризуется обратным отношением — OFF/ON-тип. ДЛЯ наружного коленчатого тела характерно также и то, что в слоях 1 и 2 обнаруживается смесь рецептивных полей первого и второго типов. В то же время в слоях 3—6 обнаруживается только один тип рецептивных полей (в двух слоях поля первого типа, а в других двух — второго типа). Обнаруживаются также линейные рецептивные поля с различным соотношением ON- и OFF-центров (рис. 4.2.33). Использование электрофизиологических методов позволило выявить, что рецептивные поля наружного коленчатого тела обладают более выраженной оппонентной реакцией, чем рецептивные поля ганглиозных клеток сет-

Латеральная

Рис. 4.2.32. Схематическое изображение парасагиттального среза наружного коленчатого тела. Проекция зрительного сигнала с формированием рецептивного поля

а

* *

*Z* х

s

Проекцион-

ная колонка НКТ

1т*- Задняя

ж

Рис. 4.2.33. Структура рецептивных полей наружного коленчатого тела (а, б) и первичной зрительной коры {в—ж) (по Hubel, Weisel, 1962):

а — ON-центр рецептивное поле наружного коленчатого тела; б — OFF-центр рецептивное поле наружного коленчатого тела; вж — различные варианты строения простых рецептивных полей. (Крестики отмечают поля, отвечающие

ON-реакцией, а тре-

угольники— OFFреакцией. Ось рецептивного поля отмечена сплошной линией, проходящей через центр рецептивного поля)

чатки. Именно это предопределяет большое значение наружного коленчатого тела в усилении контраста. Выявлены также явления пространственно-временной суммации поступающих сигналов, анализа спектральных характеристик сигнала и т. д. Нейроны наружного коленчатого тела, участвующие в

кодировании

цвета,

локализуются

в

парвоцеллюлярных

слоях,

где

сконцентрированы цветооппонентные

 

438

 

 

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

клетки «красно-зеленого» и «сине-желтого»

наружную часть наружного коленчатого тела

цвета. Как и для ганглиозных клеток сетчатки,

(рис. 4.2.29). Макулярная область сетчатки

для них характерна линейная суммация колбоч-

проецируется на клиновидный сектор, располо-

ковых сигналов по площади сетчатки. Магно-

женный в задних двух третях или трех четвер-

целлюлярные слои также состоят из оппонент-

тях наружного коленчатого тела [323, 353]

ных нейронов с пространственно распределен-

(рис. 4.2.34, 4.2.35).

ными в рецептивных полях входами от колбочек

Отмечено, что представительство зритель-

разного типа. Необходимо отметить, что анато-

ных полуполей в зрительном тракте как бы

мическая сегрегация нейронов с различными

«поворачивается» на уровне наружного колен-

функциональными свойствами наблюдается уже

чатого тела таким образом, что вертикальное

в сетчатке, где отростки биполяров и ганглиоз-

сечение становится горизонтальным. При этом

ных клеток ON- и OFF-типов локализуются в

верхняя часть сетчатки проецируется на меди-

разных

подслоях внутреннего плексиформного

альную часть, а нижняя на латеральную часть

слоя. Такое «анатомическое обособление» ней-

наружного коленчатого тела. Этот поворот пол-

ронных систем, образующих разные каналы

ностью изменяется в зрительной лучистости

передачи информации, является общим принци-

таким образом, что, когда волокна достигают

пом в построении анализаторных структур и

зрительной коры, квадрант верхней части сет-

наиболее выражено в колончатой структуре

чатки располагается в верхней части тракта, а

коры, на чем мы остановимся несколько ниже.

нижний квадрант — снизу.

 

 

Сетчатая оболочка

Наружное коленчатое тело

 

 

 

 

2

 

 

60

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

40

Латеральная

часть

Рис. 4.2.34. Проекция сетчатой оболочки на наружное коленчатое тело: /

— макула; 2 — монокулярный полумесяц

Продолжая описание особенностей проекции сетчатки на наружное коленчатое тело, необходимо отметить, что периферические височные участки сетчатки противоположного глаза проецируются на слои 2, 3 и 5 и называются монокулярным полумесяцем.

Наиболее полные данные о ретинотопической организации волокон зрительного нерва, зрительного перекреста и ядер наружного коленчатого тела у человека и обезьяны получе-

ны Brouewer, Zeeman [78], Polyak [420], Hoyt, Luis [255]. Первоначально мы опишем проекцию немакулярных волокон. Неперекрещивающиеся волокна, идущие от верхне-височного квадранта сетчатки, в зрительном перекресте располагаются дорзо-медиально и проецируются на медиальую часть ядра наружного коленчатого тела. Неперекрещивающиеся волокна, идущие от нижне-височного квадранта сетчатки, в зрительном перекресте располагаются снизу и латерально. Они проецируются на

зрЯа

Рис. 4.2.35. Схематическое изображение коронарного среза через наружное коленчатое тело (вид сзади)

(по Miller, 1985):

обращает на себя внимание большое представительство в на - ружном коленчатом теле макулярной области (1—6—номера слоев НКТ)

Функциональная анатомия зрительной системы

439

Синаптические взаимодействия нейронов

клетки сетчатки, являющийся пресинаптичес-

 

наружного коленчатого тела. Ранее предпола-

ким. Он образует синапсы с нейроном наруж-

гали, что аксон ганглиозной клетки контакти-

ного коленчатого тела и вставочными нейрона-

рует только с одним нейроном наружного ко-

ми. Дендриты нейронов наружного коленчатого

ленчатого тела. Благодаря электронной микро-

тела поступают в «клубочки» в виде шипа, ко-

скопии установлено, что афферентные волокна

торый непосредственно и образует синапс с

образуют синапсы с несколькими нейронами,

аксоном сетчатки. Дендрит вставочных нейро-

(рис. 4.2.36). В то же время каждый нейрон

нов (интернейронов) образует синапс со смеж-

наружного коленчатого тела получает информа-

ным «клубочком», формируя между ними по-

цию от нескольких ганглиозных клеток сетчат-

следовательные синапсы.

 

 

ки [541]. На основании ультраструктурных ис-

Lieberman [335] выделяет пре- и постсинап-

следований выявлены также разнообразные си-

тические «ингибирующие» и «возбуждающие»

наптические контакты между ними [95]. Аксоны

дендритические и «клубочковые» синапсы. Они

ганглиозных клеток могут заканчиваться как на

представляют собой сложное скопление си-

теле нейронов наружного коленчатого тела, так

напсов между аксонами и дендритами. Именно

и на первичных или вторичных их дендритах.

эти синапсы структурно обеспечивают феномен

При этом формируются так называемые «клу-

торможения и возбуждения рецептивных полей

бочковые» окончания (рис. 4.2.37, см. цв. вкл.).

наружного коленчатого тела [260, 505].

 

 

У кошек «клубочки» отделены от окружающих

Функции наружного коленчатого тела.

образований тонкой капсулой, состоящей из от-

Предполагают, что к функциям наружного ко-

ростков глиальных клеток [160, 537]. Подобная

ленчатого тела относятся: усиление контраста

изоляция «клубочков» отсутствует у обезьян.

изображения, организация зрительной инфор-

Синаптические «клубочки» содержат синап-

мации (цвет, движение, форма), модуляция

сы аксонов ганглиозных клеток сетчатки, си-

уровня обработки зрительной информации с их

напсы нейронов наружного коленчатого тела и

активацией (посредством ретикулярной форма-

вставочных нейронов («интернейронов»). Эти

ции) [364]. Обладает наружное коленчатое тело

синаптические образования напоминают «триа-

и бинокулярными рецептивными полями [15,

ды» сетчатой оболочки.

77]. Важно отметить, что на функции наруж-

Каждый «клубочек» состоит из зоны плотно

ного коленчатого тела влияют и более высо -

упакованных нейронов и их терминалов. В цент-

ко расположенные центры мозга. Подтвержде-

ре этой зоны расположен аксон ганглиозной

нием роли наружного коленчатого тела в обра-

 

ботке информации, идущей от высших отделов

 

мозга, является обнаружение проекции на него

 

эфферентных волокон, исходящих из коры го-

 

ловного мозга. Возникают они в VI слое зри-

 

тельной коры и проецируются на все слои на-

 

ружного коленчатого тела. По этой причине не-

 

значительное повреждение зрительной

коры

 

вызывает атрофию нейронов во всех шести

 

слоях наружного коленчатого тела [190, 200].

 

Терминалы этих волокон небольшого размера и

 

содержат многочисленные синаптические пу-

 

зырьки. Оканчиваются они как на дендритах

 

нейронов наружного коленчатого тела, так и на

 

вставочных нейронах («интернейронах») [160,

 

217]. Предполагают, что посредством этих во-

 

локон кора головного мозга модулирует дея-

 

тельность наружного коленчатого тела [307,

 

308, 362]. С другой стороны, показано, что из-

 

менение активности нейронов наружного колен-

 

чатого тела избирательно активизируют или

 

тормозят нейроны зрительной коры мозга.

 

Существуют и другие связи наружного ко-

Рис. 4.2.36. Схематическое изображение взаимодейст-

ленчатого ядра. Это связь с подушкой зритель-

ного бугра, вентральным и латеральным ядрами

вия терминалов аксонов ганглиозных клеток сетчатки с

зрительного бугра [98].

 

 

нейронами наружного коленчатого тела у обезьяны

 

 

Кровоснабжение наружного коленчатого

(по Glees, Le Gros, Clark, 1941):

тела осуществляется задней мозговой и задней

 

пучок волокон зрительного нерва (а) входит в клеточный слой

ворсинчатой артериями (рис. 4.2.38) [11,

397,

 

(б) наружного коленчатого тела (НКТ) справа. Некоторые волок-

578, 592]. Основным сосудом, кровоснабжаю-

на отдают 5—6 ветвей, подходят к телу нейронов НКТ и обра-

щим наружное коленчатое тело, особенно зад-

зуют синапс. Аксоны клеток НКТ (в) покидают клеточный слой

НКТ, проходят через волокнистый слой и формируют зритель -

не-внутреннюю его поверхность, является зад-

ную лучистость

 

440

Глава 4. ГОЛОВНОМ МОЗГ И ГЛАЗ

120

90 80 70 60150 40 30 20-10

Рис. 4.2.38. Артериальное кровоснабжение поверхности наружного коленчатого тела:

/ — передняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия; 2 — ворсинчатое сплетение; 3— ножка мозга; 4 — ворота наружного коленчатого тела; 5 — наружное коленчатое тело; 6 — медиальное коленчатое тело; 7 — глазодвигательный нерв; 8 — ядро глазодвигательного нерва; 9 — задняя мозговая артерия; 10 — задняя ворсинчатая артерия; // — черная субстанция

няя мозговая артерия. В ряде случаев от этой

195

210

225

255

270 240

артерии отходит ветвь — задняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия. При нарушении кровообращения в этой артерии обнаруживаются нарушения поля верхнего гомонимного квадранта сетчатой оболочки.

Передняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия почти полностью кровоснабжает переднюю и боковую поверхности наружного коленчатого тела. По этой причине нарушение крово-

обращения в ней приводит к поражению волокон, исходящих из нижнего квадранта сетчатки [12, 40] (рис. 4.2.39). Эта артерия отходит от внутренней сонной артерии (иногда от средней мозговой артерии) сразу дистальней места выхода задней соединительной артерии. При достижении передней части наружного коленчатого тела передняя ворсинчатая артерия отдает различное число ветвей перед вступлением в нижний рог бокового желудочка.

Часть наружного коленчатого тела, на которую проецируются волокна, исходящие из желтого пятна, кровоснабжается как перед - ней, так и задней ворсинчатой артериями [168, 169, 173, 174, 175, 77]. Кроме того, от хорошо развитой системы анастомозов, расположенных в мягкой и паутинной оболочках мозга, отходят многочисленные артериолы, проникающие в наружное коленчатое тело. Там они образуют густую сеть капилляров во всех его слоях

[168, 169].

^—-^—-^ Горизонтальный меридиан поля зрения — •— — •- — Нижний косой меридиан поля зрения

I I Территория передней ворсинчатой артерии

ВИВ Территория наружной ворсинчатой артерии

6

Рис. 4.2.39. Схема кровоснабжения правого наружного коленчатого тела и особенности выпадения поля зрения (гомонимный дефект поля зрения), наступающего в результате нарушения кровообращения в бассейне ворсинчатой (хориоидальной) артерии (по Frisen et al., 1978):

а — сетчатка; б — наружное коленчатое тело (/—передняя ворсинчатая артерия; 2— медиальная поверхность; 3— латеральная поверхность; 4— задняя ворсинчатая артерия; 5 — задняя артерия мозга)

Соседние файлы в папке Учебные материалы