Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Головной мозг и глаз Вит

и оппонентная) рассматривались как исключающие одна другую. В настоящее время стало ясно, что как трехкомпонентная теория, так и оппонентная теория пригодны для описания механизмов цветового восприятия. Причем первая достаточно четко описывает цветорецепцию на уровне фоторецепторов, а вторая обеспечивает обработку цветовой информации на более высоких уровнях зрительной системы (наружные коленчатые тела, кора большого мозга). В последние годы в экспериментах на обезьянах выявлено, что функционирование оппонентного механизма цветовосприятия реализуется не только на уровне наружного коленчатого тела и коры головного мозга, но и на уровне сетчатки [130, 363].

Теперь мы более подробно остановимся на структурном обеспечении восприятия цвета зрительной системой. Как было указано выше, колбочки человека и приматов отличаются пиками чувствительности к разным длинам видимой части электромагнитного излучения. Это так называемые коротковолновые колбочки (S или «синие колбочки»), колбочки, реагирующие на среднюю длину волны (М или «зеленые колобочки»), и длинноволновые колбочки (L или «красные колбочки»). Большая часть ганглиозных клеток сетчатки отличается цветооппонентной реакцией на цвет (60% нейронов у обезьян). Они возбуждаются при освещении сетчатки одной длиной волны и тормозятся другой. «Красно-зеленые» ганглиозные клетки формируют оппонентный ответ путем взаимодействия сигналов, идущих от М- против L-колбочек. «Сине-желтые» клетки формируют оппонентный ответ путем взаимодействия сигналов, поступающих от S и определенной комбинации М- и L- колбочек (рис. 4.2.14—4.2.17, см. цв. вкл.).

В последние годы были выявлены механизмы обеспечения колбочковой оппоненции благодаря разработке и использованию ряда новых методов исследования.

Во-первых, изучение сетчатки обезьяны in vitro выявило, что особенности оппонентного ответа связаны с различным морфологическим типом нейронов сетчатки. Это стало возможным благодаря использованию переживающей культуры комплекса структур глаза, а именно — сосудистой оболочки и сетчатки. Сохранение анатомических соотношений указанных структур поддерживает специфический метаболизм нейронов сетчатки и позволяет снять потенциал отдельного нейрона. Этот метод позволил также подводить световую энергию различных спектральных характеристик к отельному фоторецептору, используя при этом довольно сложные оптические системы. Снятие потенциала нейронов сетчатки при этом сопровождалось микроскопическим исследованием сетчатки.

Во-вторых, установлено, что особенности организации оппонентных рецептивных полей связаны с характером связей между нейронами

итипом используемого нейроном нейромедиатора. Это стало возможным благодаря использованию иммуногистохимических и ультраструктурных исследований.

В-третьих, появилась возможность получить

иматематически обрабатывать нервный сигнал после снятия потенциала изолированного нейрона на разных уровнях зрительного анализатора при помощи микроэлектродов.

Использование выше приведенных современных морфологических методов исследования выявило, что большая часть ганглиозных клеток сетчатки относится к так называемым «карликовым» и «зонтикоподобными» клетками

[195, 196, 314, 363, 422, 452, 605]. Именно по этой причине «цветовой тракт» назван карликовым.

Внастоящее время принято объединение карликовых и зонтикоподобных ганглиозных клеток в единую группу так называемых Р-кле- ток. Эти клетки получили такое название по той причине, что они проецируются на парвоцеллюлярные (мелкоклеточные) слои наружного коленчатого тела [133, 363, 503]. Существуют также ганглиозные клетки, проецирующиеся на магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела (М-тракт).

Разделение трактов на Р- и М-тракты имеет большое функциональное значение, поскольку между ними существуют большие различия, сводящиеся к следующему:

1. Р-клетки чувствительны к цветовому сти мулу, а М-клетки — нет.

2.М-клетки намного более чувствительны к черно-белым стимулам низкой интенсивности.

3.Рецептивные поля Р-клеток значительно меньше, чем Af-клеток.

4.Аксоны М-клеток проводят импульс зна чительно быстрее.

5.Реакция Р-клеток на зрительный стимул, особенно цветовой, довольно длительная, в то время как Af-клетки — кратковременная.

Таким образом, наиболее существенным отличием является то, что Р-тракт обеспечивает цветовую чувствительность, а Л1-тракт — контрастность.

Ранее предполагали, что и «сине-желтые» и «красно-зеленые» оппонентные ганглиозные клетки по морфологическим особенностям относятся к карликовым. Однако использование регистрации потенциала отдельной ганглиозной клетки позволило выяснить, что нейроны, отличающиеся колбочковой цветооппоненцией, можно разделить на два морфологических типа. «Красно-зеленые» оппонентные клетки относятся к карликовым, а подгруппа «сине-жел- тых» оппонентных клеток («синий ON») — к бистратифицированным. Бистратифицированные ганглиозные клетки являются единственными ганглиозными клетками, которые получают информацию от S-колбочек (рис. 4.2.14—

4.2.17).

Рассматривая механизмы цветового зрения, необходимо остановиться более подробно на достаточно хорошо изученной красно-зеленой оппоненции и структурных основах ее формирования.

Рецептивные поля карликовых ганглиозных клеток разделяются на два основных типа [363]. Одно рецептивное поле (ON и OFF) стимулируется светом средней длины (зеленый), а вто- рое—длинноволновой частью спектра (красный). Отличаются они чувствительностью к свету определенной длины волны в центре рецептивного поля и, соответственно, оппонентной реакцией по периферии (рис. 4.2.14—4.2.17).

Для достижения этого эффекта ганглиозные клетки организованы следующим образом. L-колбочка контактирует с двумя карликовыми биполярными клетками и посредством их с двумя карликовыми ганглиозными клетка - ми. Например, карликовая биполярная клет - ка L-колбочки ON-центра входит в контакт с L- колбочкой, а также с отдельной L-колбочко-вой ON-центр карликовой ганглиозной клеткой. С этой же самой L-колбочкой входит в контакт одна OFF-центр карликовая биполярная клетка. Биполярная клетка, в свою очередь, контактирует с одной OFF-центр карликовой ганглиозной клеткой. Таким образом, формируются L-колбочка ON- и L-колбочки OFF-центр рецептивные поля ганглиозной клетки. М-колбочки подобным же способом связаны с двумя карликовыми биполярными клетками (ON и OFF типов) и двумя карликовыми ганглиозными клетками, которые и формируют рецептивные поля типа ON- и OFF-центр

(рис. 4.2.14—4.2.17).

Иные взаимоотношения определяются между нейронами сетчатки в так называемом S- тракте, обеспечивающем, по мнению многих исследователей, «сине-желтую» оппоненцию (рис. 4.2.14—4.2.17). В формировании этого тракта участвует специализированная «синяя» биполярная клетка и «бистратифицированная ганглиозная клетка. Окрашивается «синяя» биполярная клетка антителами к холециостокенин пептиду. Эта биполярная клетка отличается от карликовых биполярных клеток прежде всего тем, что ее аксон завершается в глубоких слоях внутреннего плексиформного слоя сетчатки (слой 5). Кроме того, она образует с ножкой колбочки синапсы типа «инвагинированных лент» и «базальных телец», формируя отрицательную обратную связь с колбочками. Именно таким образом формируются цветовые рецеп-

тивные поля [91, 92, 132, 196, 317, 208].

Таким образом, основные анатомические и функциональные отличия S-колбочкового и М- и L-колбочкового трактов реализуются уже на уровне биполярных клеток (рис. 4.2.14).

Как видно на представленных рисунках, карликовые биполярные клетки обеспечивают связь L- и Af-колбочек с карликовыми ганглиоз-

ными клетками. Особый тип биполярной клетки, называемой биполярной клеткой «синей» колбочки, контактирует только с S-колбочой. В передаче информации от колбочек участвует

и«диффузная» биполярная клетка. Оппонентные ответы образуются в резуль-

тате деятельности горизонтальных клеток, которые выполняют тормозные функции, обеспечивая оппонентное окружение биполярных и ганглиозных клеток. Известно два морфологических типа горизонтальных клеток (HI и НИ типы), которые получают информацию от L- и М- колбочек.

Характер связи горизонтальных клеток этих типов с S-колбочками иной. S-колбочки контактируют только с клетками типа НИ (рис. 4.2.14) [19, 20, 132, 204]. Возможно, что обратная связь горизонтальных клеток НИ с S-колбочками приводит к образованию синего О^/желтого OFF-канала, несущего информацию непосредственно в направлении ганглиозной клетки [132].

Описав нейронную структуру нейронов сетчатки, обеспечивающую цветооппонентность, необходимо кратко остановиться на основных физиологических особенностях цветовых рецептивных полей. Нужно отметить, что цветооппонентные рецептивные поля сетчатки, в отличие от рецептивных полей наружного коленчатого тела и коры мозга, имеют концентрическую структуру с делением на центр и периферию, которые получают сигналы от колбочек разного типа. При этом сигналы от фоторецепторов разного типа представлены в рецептивных полях оппонентных ганглиозных клеток упорядченно и, как правило, пространственно разнесены. Электрофизиологически показано, что суммация сигналов колбочек с разными спектральными характеристиками в площади рецептивного поля ганглиозной клетки носит линейный характер. Эта закономерность дает возможность исследовать основные закономерности кодирования информации о цвете на уровне сетчатки и использовать для обработки полученных данных математический аппарат.

Важно подчеркнуть, что взаимодействие между центром и периферией рецептивного поля, определяющее реакцию ганглиозной клетки, зависимо не только от спектральных, но и временных и пространственных характеристик стимула, а также от выраженности связи с фоторецепторами разных типов. Как правило, при цветовом воздействии на сетчатку в определенный момент времени доминирует один из колбочковых входов. Необходимо отметить и то, что для цветовосприятия большое значение имеет постоянное движение цветового сигнала относительно рецептивного поля и временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля. Значение этих факторов связано с тем, что центр и периферия рецептивного поля отличаются латентностью возбуждения. При быстром сканировании цветово-

го изображения по сетчатке латентность центра и периферии рецептивного поля сравниваются и при этом снижается цветовая оппонентность. Именно при наблюдении быстро передвигающихся объектов исчезает цветовое восприятие, но увеличиваются яркостная и контрастная чувствительность. Цветовосприятие лучше при наблюдении стационарных объектов.

Взаключение необходимо отметить, что приведенные выше связи между нейронами сетчатки, помимо восприятия изображения, подвергают его обработке, кодируя наиболее важные в информационном отношении признаки.

Вэтом виде информация передается наружному коленчатому телу, которое является следующим этапом нейронной обработки информации. Достигает сигнал наружного коленчатого тела посредством ряда анатомических образований, являющихся, по сути, проводящи - ми путями. Это зрительный нерв, зрительный перекрест и зрительный тракт. На строении указанных образований мы последовательно остановимся и лишь затем опишем особенности обработки зрительной информации на более высоком уровне.

4.2.2. Зрительный нерв

Подробно строение зрительного нерва приведено в третьей главе. Здесь необходимо лишь напомнить о ходе нервных волокон.

Взрительном нерве аксоны ганглиозных клеток от различных участков сетчатки распределяются строго определенным образом, сохраняя при этом ретинотопическую организа-

цию [34, 226, 255, 281, 390, 391] (рис. 4.1.3, 4.2.18). При этом наиболее важное практическое значение имеет выделение:

1.Папилло-макулярного пучка, несущего во локна от желтого пятна.

2.Перекрещенных волокон, идущих от носо вых половин сетчаток.

3.Неперекрещенных волокон, связанных с височной половиной сетчатки.

4.Волокна височного полулуния, идущие от крайней периферии носовой половины сет чатки.

Впапилло-макулярном пучке также различаются перекрещенные и неперекрещенные волокна, связанные с височной и носовой половинами желтого пятна.

Перечисленные пучки на протяжении зрительного нерва изменяют свое положение. Вблизи глазного яблока неперекрещенные волокна представлены в виде двух изолированных пучков, разделенных папилло-макулярным пучком, который лежит по периферии. Более дистально неперекрещенные волокна сближаются и сливаются, образуя один пучок серповидной формы. При этом папилло-макулярный пучок занимает центральное положение, а неперекрещенные— вентро-латеральное (рис. 4.2.18).

Рис. 4.2.18. Топография расположения аксонов ганглиозных клеток в сетчатой оболочке (а) и зрительном нерве (б):

а — ход аксонов ганглиозных клеток по направлению диска зрительного нерва (ДЗН). Ход темпоральных аксонов по направлению диска зрительного нерва более извилист, поскольку они огибают пучок волокон, исходящих из фовеолы (Ф). Ход аскононазальной области распространяется к диску зрительного нерва прямо. Темпоральней фовеа располагается горизонтальный шов (Ш). В области шва различается три типа аксонов — вертикальные, косые и треугольные. Вертикальных аксонов больше. Пунктирная линия разделяет сетчатку на назальное, темпоральное, верхнее и нижнее полуполя; б —схема хода волокон в зрительном нерве (по Геншену) (/ — сетчатка и сосок зрительного нерва; 2 — зрительный нерв непосредственно за глазом; 3 — зрительный нерв после входа центральных сосудов; 4 — задняя часть глазничного отрезка нерва, 5 — внутричерепная часть)

ние зрительных нервов, но под углом 45° относительно горизонтальной плоскости. По этой причине его передняя вогнутость направлена вниз и вперед, к передним отросткам клиновидного отростка.

Впереди зрительного перекреста проходит передняя мозговая артерия, а также ее передняя соединительная ветвь (рис. 4.1.38, 4.1.40, 4.2.24). Эти сосуды могут находиться выше или непосредственно на поверхности зрительного нерва и зрительного перекреста. Передняя соединительная артерия чаще лежит выше зрительного перекреста, чем зрительные нервы. Аневризмы проксимальной части передней мозговой артерии приводят к сдавлению зрительного перекреста изолированно или сдавливаются также зрительные нервы, следствием чего является развитие биназальной гемианопсии.

Передние мозговые артерии исходят из сонных артерий, направляются вперед и медиально выше зрительного перекреста по направлению к межмозговой щели, где они разворачиваются назад по направлению к мозолистому телу.

По бокам зрительного перекреста лежит внутренняя сонная артерия, плотно прилежащая к нему на участке между зрительным нервом и зрительным трактом (рис. 4.1.40, 4.2.24).

Сзади располагаются межножковое пространство и ножки мозга. В пределах этих образований лежит серый бугор, а кзади — сосцевидное тело.

10

От верхушки зрительного перекреста отходит стебелек гипофиза. Он представляет собой полый конический отросток, спускающийся вниз и вперед через отверстие в задней части диафрагмы турецкого седла и направляющийся к задней доле гипофиза. Таким образом, воронка плотно прилежит к задне-нижней части зрительного перекреста (рис. 4.2.20).

Над зрительным перекрестом располагается третий желудочек. Он продолжается вперед с терминальной пластинкой (lamina terminalis), которая закрывает передний конец промежуточного мозга и продолжается до передней спайки. Наличием таких взаимоотношений можно объяснить повреждение зрительного перекреста при возникновении опухолей, локализованных вблизи третьего желудочка, а также при гидроцефалии.

Медиальный корешок обонятельного тракта лежит сверху и латеральней зрительного перекреста, а ниже зрительного перекреста расположен гипофиз (рис. 4.2.20). Гипофиз состоит из передней и задней долей. Задняя часть гипофиза в значительной степени состоит из нейроглии и нежных немиелинизированных нервных волокон. Большую часть переднего гипофиза отделяет от промежуточной зоны, граничащей с задней частью гипофиза, карман Ратке.

Гипофиз небольшого размера и овальной формы (12 и 8 мм). Лежит он в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости.

Третий желудочек

Спереди гипофиза расположен бугорок турецкого седла, а позади тыльная поверхность седла.

Крыша гипофизарной ямки образована твердомозговой диафрагмой турецкого седла, которая в центре перфорирована гипофизарной воронкой, соединяющей гипофиз с дном четвертого желудочка.

Со всех сторон гипофиз покрыт твердой мозговой оболочкой, отделяющей гипофиз от пещеристой пазухи и структур, расположенных в его пределах. К таковым структурам, расположенным по бокам пещеристой пазухи, относятся глазодвигательный, блоковый, глазной и верхнечелюстной нервы. В пределах пазухи проходит внутренняя сонная артерия, а латерально отводящий нерв отделен внутренней сонной артерией.

В теле клиновидной кости сразу ниже гипофиза располагаются две клиновидные пазухи, отделенные срединной перегородкой. Каждая из них на боковой стенке образует опору сонной артерии в виде выступа кости.

К гипофизарной ямке сверху прилежит артериальный Виллизьев круг (рис. 4.1.40). Сбоку пещеристой пазухи и выше крючка лежит тройничный ганглий, расположенный на верхушке каменистой кости. Развивающаяся опухоль в этой области может вызывать обонятельные галлюцинации.

Мозговые оболочки переплетаются с капсулой гипофиза, формируя при этом субарахноидальное пространство (рис. 4.2.20).

Кровоснабжение гипофиза осуществляется ветвями внутренней сонной артерии, ее верхними и нижними гипофизарными ветвями. Эти ветви снабжают кровью стебель и заднюю долю гипофиза. Капиллярные сосуды, отходящие от этих артерий, обеспечивают основное кровоснабжение передней доли гипофиза. Вены гипофиза отводят кровь к межкавернозному сплетению и пещеристой пазухе.

Наличие достаточно большого пространства между зрительным перекрестом и гипофизом (между ними располагается нижняя цистерна зрительного перекреста) объясняет то, что при развитии опухолей гипофиза дефекты поля зрения выявляются не сразу, а спустя иногда довольно длительный промежуток времени.

Существуют анатомические варианты расположения зрительного перекреста. У большинства людей он лежит непосредственно над турецким седлом, но может быть смещен кпереди или кзади (рис. 4.2.21). Наиболее обычным местом его расположения (79% случаев) является надлежащая тыльная поверхность турецкого седла. При этом ямка гипофиза лежит ниже и кпереди. В 12% случаев зрительный перекрест смещен кпереди. При этом бугорок турецкого седла располагается приблизительно в 2 мм позади передней границы зрительного перекреста. Только в 5% случаев зрительный

Рис. 4.2.21. Варианты расположения зрительного перекреста (хиазмы) относительно гипофиза и борозды хиазмы:

а — хиазма частично располагается в борозде, но, главным образом, над гипофизом (5% наблюдений); б — хиазма целиком располагается над диафрагмой гипофиза (12% наблюдений); в — хиазма смещена на спинку турецкого седла (79% наблюдений); г — хиазма располагается позади турецкого седла (4% наблюдений) (/ — зрительный перекрест (хиазма); 2 — гипофиз; 3 — внутренняя сонная артерия; 4 — глазодвигательный нерв)

перекрест находится в борозде зрительного перекреста. В 4% случаев он расположен позади тыльной поверхности турецкого седла приблизительно в 7 мм позади бугорка турецкого седла. Приведенные варианты расположения хиазмы необходимо учитывать при анализе дефектов полей зрения у больных с опухолями этой области.

В ряде случаев обнаруживаются аномалии развития зрительного перекреста, возникающие в результате нарушения эмбриогенеза одного или обоих зрительных пузырьков. Аномалии возникают и при нарушении развития мозга. При двустороннем врожденном анофтальме вообще не обнаруживаются зрительный нерв и зрительный перекрест. При одностороннем анофтальме зрительный перекрест асимметричный и маленький. Состоит он из нервных волокон, идущих от нормального глазного яблока.

Определенное практическое значение имеют знания о распределении нервных волокон в зрительном перекресте. Эти сведения получены на основании многочисленных исследований, направленных на сопоставление данных относительно особенностей нарушения поля зрения при повреждении различных участков зрительного перекреста. Немаловажное значение имели и имеют сведения, получаемые при изучении дегенеративных заболеваний центральной не-

рвной системы [79, 80, 255, 455, 592]. Большое значение имели также экспериментальные исследования животных различных видов путем

ходят в зрительный тракт той же стороны (заднее колено зрительного перекреста). Основная масса перекрещенных волокон сгруппирована в медиальной части зрительного перекреста.

Неперекрещенные волокна расположены в хиазме вентро-латерально, т. е. так же, как и в глазничной части зрительного нерва. Они продвигаются назад в виде компактного пучка в боковой части зрительного перекреста и несут аксоны от ипсилатеральной височной половины сетчатки. Волокна, идущие от верхней части сетчатки, располагаются в зрительном тракте дорсально и слегка медиально. Затем они занимают медиальную часть тракта и в таком положении достигают наружного коленчатого тела.

Волокна, идущие от нижней части сетчатки, занимают вентральное и слегка медиальное положение. В таком положении они и поступают

взрительный тракт. В зрительном перекресте они смешиваются не только с волокнами назальной половины той же самой стороны, но также и с назальными волокнами противоположной стороны.

Наибольшее практическое значение имеют знания о расположении папилло-макулярного пучка. В глазничной части зрительного нерва папилло-макулярный пучок лежит в центре и занимает довольно большой объем (рис. 4.2.18). В хиазме этот пучок разделяется на две части, содержащие перекрещенные и неперекрещенные волокна. Неперекрещенные волокна на всем протяжении расположены в центре латеральных отделов зрительного перекреста, а перекрещенные постепенно отодвигаются к верхней поверхности и сближаются. Перекрест волокон происходит вблизи верхней поверхности, в заднем отделе (рис. 4.2.22, 4.2.23).

Определенное количество волокон дорзальной и задней поверхностей зрительного перекреста объединяются и образуют три пары тонких пучков, направляющихся в гипоталамус. Эти ретино-фугальные волокна оканчиваются

всупрахиазмальном, надзрительном и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса. Они осуществляют контроль суточного ритма посредством нейроэндокринной системы (см. Вегетативная иннервация). Экспериментальным подтверждением этого является то, что при двустороннем пересечении зрительного нерва крысы развивается потеря синхронизированных эндогенных циркадных ритмов. В то же время двустороннее пересечение зрительного пути не приводит к подобному эффекту.

Особенности прохождения волокон в зрительном перекресте объясняют возможные разнообразные варианты выпадения полей зрения при повреждении той или иной части хиазмы, о чем будет сказано ниже. Часть подобных вариантов нарушений приведена на рис. 4.2.19,

4.2.23.

Важно подчеркнуть то, что зрительный перекрест кровоснабжается большим количест-

вом анастомозирующих между собой артерий (рис. 4.2.20, 4.2.24), в связи с чем нарушение кровообращения в отдельном сосуде не приводит к каким-либо существенным нарушениям кровоснабжения. Описаны следующие пути кровоснабжения зрительного перекреста:

1.Кровоснабжение дорзальной части хиаз мы обеспечивается, главным образом, прокси мальными сегментами передних мозговых ар терий. В меньшей степени в этом участвуют внутренние сонные и передняя соединительная артерии. Участвуют в кровоснабжении также центральные ветви дистального сегмента перед них мозговых артерий.

2.Кровоснабжение вентральной части хиаз мы происходит благодаря внутренним сонным и передним соединительным артериям. В крово снабжении участвуют также маленькие допол нительные ветви, исходящие из верхних арте рий гипофиза и средних мозговых артерий.

Ряд исследователей подразделили артерии, кровоснабжающие зрительный перекрест, на две группы: дорзальные, состоящие из передне- и задне-дорзальных ветвей, и вентральные, состоящие из передне- и задне-вентральных ветвей. Между артериями обеих групп существует хорошо развитая сеть анастомозов.

17

18

Артериальное

кровоснабжение зрительного

пути (по АЬЫе; цит. по Bron, Tripathy, Tripathy, 1997):

1 — артерия шпорной борозды; 2 — теменно-затылочная артерия; 3 — наружное коленчатое тело; 4 — артерия к ядру глазодвигательного нерва; 5 — задняя артерия мозга; 6 — глазодвигательный нерв; 7 — задняя соединительная артерия; 8 — передняя ворсинчатая артерия; 9—внутренняя сонная артерия; 10— передняя артерия мозга; // — центральная артерия сетчатки; 12— зрительный нерв; 13 — глазная артерия; 14 — средняя артерия мозга; /5 — глубокая зрительная ветвь средней мозговой артерии; 16 — зрительный тракт; 17 — зрительная лучистость; 18 — средняя артерия мозга