Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Головной мозг и глаз Вит

Анатомия головного мозга

413

2. Вещества, проходящие через мембраны

реагировать и на временные характеристики

путем пассивной диффузии. К ним относятся

поступающей информации, причем способом,

многочисленные соединения, способность кото

позволяющим практически мгновенно интер-

рых проникать в нейроны в какой-то мере зави

претировать динамически изменяющуюся по-

сит от ряда физических констант (раствори

ступающую информацию. Для этого существу-

мость в липидах, степень ионизации, степень

ют механизмы, выбирающие наиболее важную

связывания с белками плазмы).

информацию («редакционная способность»). На

3. Вещества, поступающие в клетку при

самых высоких уровнях обработки информа-

участии переносчиков. К этой группе веществ

ции, т. е. в коре головного мозга, анализируют-

относится большая часть физиологических суб

ся разнообразные качества окружающего мира,

стратов, обычно участвующих в процессах об

расцениваемые нами как зрительное восприя-

мена нейронов и клеток глии.

тие. Это одновременный анализ движения, цве-

Было показано, что к каждой из этих групп

та, текстуры и глубины расположения объек-

относятся самые разнообразные соединения.

тов, определение комбинаций простых предме-

Ко второй группе относятся спирт и сте-

тов и т. д. [341].

роидные гормоны, которые растворимы в ли-

Субъективно

зрительные образы кажутся

пидах. К этой же группе принадлежат кальций

устойчивыми и «плавно» изменяются во време-

и гормоны щитовидной железы.

ни и пространстве. В то же время видимые

К третьей группе веществ, для которых су-

нами объекты являются лишь незначительной

ществуют специальные системы переносчиков,

частью бесконечного разнообразия окружаю-

принадлежат аминокислоты и, возможно, пури-

щих нас изображений. Зрительная система по-

новые и пиримидиновые основания. Скорость

стоянно производит выбор изображений. При

их проникновения в мозг зависит от физиологи-

этом она сохраняет, интегрирует, дифференци-

ческих потребностей нейронов и при опреде-

рует и стирает часть поступающей информа-

ленных условиях может увеличиваться.

ции, приводя к восприятию устойчивых зри-

Основным биологическим значением гемато-

тельных образов. Таким образом, функциони-

энцефалического барьера является жесткое

рует зрительная

система одновременно как

поддержание постоянства внутренней среды го-

«дифференциатор» и «интегратор». Для интер-

ловного мозга, что необходимо для стабильного

претации постоянно изменяющихся зрительных

выполнения функций нейронами. Именно из-за

образов используются механизмы непрерывно-

наличия этого барьера существуют и опреде-

го поиска инвариантностей изображений и их

ленные отличия в возникновении и развитии

взаимоотношений в пределах сетчатки.

патологических процессов головного мозга.

Сложная структура зрительного анализато-

Необходимо подчеркнуть, что основные прин-

ра развилась именно для анализа обширной

ципы функционирования гемато-энцефалическо-

зрительной информации наиболее эффектив-

го барьера распространяются и на глазное ябло-

ным путем, т. е. быстро и с наибольшей точно-

ко (гемато-офтальмический барьер), о чем более

стью. У многих животных большая часть мозга

подробно изложено в соответствующем разделе.

специализирована на анализе именно зритель-

ной информации. Особое значение зрительной

системы для человека можно проиллюстриро-

4.2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

вать хотя бы следующим фактом. Так, количе-

ство аксонов в

зрительном нерве колеблется

АНАТОМИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ

примерно от 700 тыс. до 1,4 млн, в то время

СИСТЕМЫ

как в слуховом нерве их всего лишь 31 тыс.

Зрительная система человека состоит из

Восприятие окружающего нас мира осуще-

сетчатки, зрительных нервов, зрительного пе-

ствляется посредством ощущений, вызванных

рекреста, зрительного тракта, наружных ко-

световой энергией, которая характеризуется

ленчатых тел, зрительной лучистости, зритель-

чрезвычайно широкими изменениями своих фи-

ной и ассоциативной коры, а также комиссур-

зических характеристик. Это изменение интен-

ных связей, соединяющих полушария головного

сивности (мощность), спектральных характери-

мозга. Эта специализированная центростреми-

стик, длительности воздействия. Зрительная

тельная система, имеющая название зритель-

система способна адаптироваться к подобным

ного пути, располагается в горизонтальной

изменениям. Примером широких возможностей

плоскости и пересекает главные афферентные

адаптации зрительной системы является хотя

и эфферентные (сенсорные и двигательные)

бы тот факт, что наш глаз регистрирует еди-

системы полушарий мозга (рис. 4.2.1, см. цв.

ничные фотоны в темноте. В то же время мы

вкл.; 4.2.2). Передняя часть зрительного пути

четко видим и при ярком солнечном освещении,

плотно прилежит к сосудистой системе и кост-

т. е. тогда, когда на сетчатку попадает более

ным структурам основания мозга, а задняя

1014 фотонов в секунду.

часть проходит в непосредственной близи от

Помимо интенсивности поступающей в глаз

бокового желудочка мозга, простирающегося

световой энергии зрительная система должна

практически на всем протяжении мозга. Благо-

416

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

затора этот эффект проявляется в виде так

поле». Об особенностях функционирования ре-

называемого «последовательного образа». Наи-

цептивных полей мы сейчас остановимся более

более ярким примером существования такого

подробно.

эффекта может служить следующее явление.

Рецептивное поле на уровне сетчатки пред-

Если после длительного рассмотрения красного

ставляет собой совокупность точек сетчатки

изображения перевести взляд на белую поверх-

(фоторецепторных клеток), в пределах которой

ность, белая поверхность будет казаться зе-

зрительный стимул вызывает возбуждение или

леной, т. е. цвета, дополнительного к красно-

торможение одного нейрона следующего (более

му. Особенно часто приходится сталкиваться с

высокого) порядка, в частности ганглиозной

явлением последействия движения. Например,

клетки.

при вращении колеса со спицами с определен-

Еще в 30-е годы прошлого столетия Hart-

ной скоростью возникает впечатление враще-

line [231, 232] развил концепцию рецептивно-

ния колеса в обратном направлении. Явление

го поля при изучении глаза краба и лягушки.

последействия указывает на существование од-

В дальнейшем были выполнены классические

новременно двух антагонистических сенсорных

эксперименты на кошках [319, 320], сформиро-

систем, уравновешенных в обычных условиях.

вавшие базу для последующих исследований

Можно предположить, что при длительном воз-

зрительной системы млекопитающих.

буждении одной из систем световым сигналом

Как было указано выше, возможность по-

ее чувствительность снижается, а антогонисти-

добных экспериментов появилась в связи с соз-

ческая система сохраняет свою чувствитель-

данием методик подведения микроэлектрода

ность. Если предположить, что детектор крас-

непосредственно к одному нейрону. Именно та-

ного цвета в приведенном выше примере спа-

ким образом регистрируется потенциал дей-

рен с детектором зеленого цвета, то оба они

ствия ганглиозных клеток сетчатки, нейронов

одинаково реагируют на белый цвет и на вы-

наружных коленчатых тел и нейронов зритель-

ходе пары нет ничего, кроме фона. Предпо-

ной коры головного мозга во время освещения

ложим теперь, что глаз фиксирует красную

сетчатки паттернами различной формы и плот-

поверхность в течение некоторого времени, в

ности энергии (рис. 4.2.5). Это позволило ис-

результате чего рецепторы

красного цвета

следователям анализировать как параметры

«утомляются». Если перевести взгляд на белую

зрительных стимулов, возбуждающих или тор-

поверхность, то рецепторы зеленого будут реа-

мозящих нейроны, так и особенности реакции

гировать нормально, а рецепторы красного да-

нейронной системы.

дут ослабленную реакцию. Таким образом, свет

Используя эту методику, первое, что обна-

будет восприниматься как зеленый. Необходи-

ружили Kuffler и Hartline [320], это сущест-

мо отметить, что приведенное объяснение лег-

вование двух категорий ганглиозных клеток.

ло в основу оппонентной теории восприятия

Клетки ON-типа возбуждались при освещении,

цвета, на чем мы остановимся несколько ниже.

а OFF-типа возбуждались при отсутствии осве-

Наличие детекторов, представляющих собой

щения. Причем участки сетчатки, отвечающие

организованные определенным образом рецеп-

противоположной реакцией, располагались ря-

тивные поля и обладающих антагонистически-

дом, чаще в виде кольца. Центральная часть

ми свойствами, которые реагируют на стимулы

такой окружности отвечала на стимул одним

различной формы (линии, щели, углы и т. п.) и

типом реакции, а периферия противоположной.

цвет, было позднее обнаружено нейрофизио-

При регистрации потенциала действия ганг-

логами на уровне сетчатки, наружных колен-

лиозной клетки световое пятно, помещенное

чатых тел и различных участков коры головно-

го мозга при помощи разработанных методов

электрофизиологии, позволяющих снимать по-

тенциал отдельного нейрона. На основе этих

исследований теоретически разработаны схемы

нейронных цепей, удовлетворяющие требовани-

ям детекторов различных характеристик изоб-

ражения при его анализе. В последующем ней-

рогистологи при помощи световой, электронной

микроскопии и методов гистохимии выявили

особенности этих цепей, заключающиеся в оп-

ределенной связи между нейронами различных

типов, характере контактов между ними, а так-

же в использовании нейронами при передаче

нервного импульса различных нейромедиато-

Рис. 4.2.5. Схема проведения электрофизиологических

ров. Основополагающим понятием, возникшим

исследований функциональной активности различных

в результате приведенных выше наблюдений,

отделов зрительного пути (объяснения в тексте):

явилось понятие «рецептивное поле». Ранее мы

1 — зрительное поле; 2 — зрительный тракт; 3 — наружное ко-

неоднократно упоминали термин «рецептивное

ленчатое тело; 4 — электрод в зрительной коре

ное поле называется ON-центр рецептивным

системы

Функциональная анатомия зрительной

417

в центр рецептивного поля, вызывает усиление

и

активности клетки, т. е. формируется ON-ответ

(рис. 4.2.6, см. цв. вкл.). Когда такое же не-

большое световое пятно помещают вне рецеп-

тивного поля, нейрон уменьшат свою актив-

ность (OFF-ответ). Подобного типа рецептив-

полем. Существуют и OFF-центр рецептивные

поля, особенностью которых является тормо-

жение ганглиозной клетки при освещении цент-

ра рецептивного поля.

Куфлером изучались

также рецептивные

поля с целью определения «оптимального сиг-

Тормозные

нала», т. е. сигнала в наибольшей степени воз-

синапсы

Окружение

буждающего ганглиозную клетку. Оказалось,

что самым сильным сигналом для ON-центр

ганглиозной клетки было световое пятно, пол-

ностью выполняющее центр рецептивного поля

(см. рис. 4.2.6). Таким же образом наиболее

оптимальным для тормозного сигнала явилось

освещение периферии рецептивного поля сти-

мулом, имеющим вид кольца. После подобного

торможения в момент снятия светового сиг-

нала нейрон формировал потенциал действия.

Установлено также, что если освещать ре-

цептивное поле большим световым пятном, на-

Рис. 4.2.7. Схема обратных свезей между нейронами

крывающим как центр, так и периферию поля,

сетчатки, формирующими ргцептивные поля (объясне-

возникает значительно более слабый ответ, чем

ние в тексте)

при использовании маленького пятна, освещаю-

щего только центр. Таким образом, тормозная

ляя такие признаки, как наличие и длина ли-

реакция периферии рецептивного поля ослабля-

ний, наличие углов и т. п.), его движение, спек-

ла или даже устраняла центральное возбужде-

тральную характеристику объекта. Благодаря

ние. Приведенные выше реакции рецептивного

сложному взаимодействию нейронов уже в сет-

поля связаны с особым типом обратных связей

чатке зрительная информация обрабатывается,

тормозного характера между нейронами сетча-

кодируется и по зрительному нерву передается

той оболочки (рис. 4.2.7).

наружному коленчатому телу [592]. Структура

Из приведенных выше фактов становится

рецептивных полей сохраняется и на уровне

ясно, что в основе большинства электрофизио-

наружных коленчатых тел, а также в зритель-

логических особенностей

рецептивных полей

ной коре головного мозга. Именно подобная

лежат явления возбуждения и торможения,

организация обеспечивает передачу информа-

морфологическим субстратом которых являют-

ции по принципу «точка к точке». Этот принцип

ся обратные связи возбуждающего или тор-

сводится к тому, что фоторецепторы опреде-

мозного характера между рядом расположен-

ленных участков сетчатой оболочки передают

ными нейронами. Именно наличием таких свя-

информацию ганглиозным клеткам, а затем ней-

зей между нейронами с формированием ре-

ронам наружного коленчатого тела и зритель-

цептивных полей можно объяснить феномены,

ной коры, сохраняя при этом топографическое

приведенные на рис. 4.2.4.

пространственное расположение

рецептивных

В настоящее время известно большое коли-

полей. Это топографическое распределение не

чество разнообразных типов реакций зритель-

линейное. Примером тому является значитель-

ной системы, основой которых является функ-

но большее представительство макулярной об-

ционирование рецептивных полей.

Существова-

ласти в наружном коленчатом теле и коре отно-

ние рецептивных полей сетчатки

определяет

сительно остальной части сетчатки.

фундаментальные функциональные ее свойства,

В настоящее время достаточно точно вы-

такие как обеспечение одновременного и после-

явлены морфологические основы

нескольких

довательного зрительного контраста, острота

нейронных

сетей сетчатки, определяющие их

зрения, движение объекта, световая и темно-

различные функции. Это система палочек, сис-

вая адаптация, обработка информации о цвете

тема колбочек, «карликовая» система фовео-

объекта. При этом указывают на наличие до-

лярной области, тракт S-колбочек и обрат-

вольно сложной организации рецептивных по-

ные связи. Особенности организации этих се-

лей, выполняющих ту или иную функцию. На

тей сводятся к наличию определенных типов

уровне сетчатки доказано наличие рецептивных

нейронов, а также синаптических соединений,

полей, реагирующих на форму объекта (выде-

использующих различные медиаторы.

Функциональная анатомия зрительной системы

419

Последняя, в свою очередь, вступает в контакт

дение деполяризацией. Предполагают, что до-

с ганглиозной клеткой колбочки, что происхо-

паминэргическая клетка А18 увеличивает раз-

дит в субслое b внутреннего плексиформного

мер рецептивного поля, повышая при этом чув-

слоя [314]. В результате этого формируется

ствительность ганглиозных клеток в ското-

так называемый «возвратный синапс», извест-

пических условиях. Увеличение рецептивного

ный как реципроктный синапс. Эти ганглиоз-

поля исключительно важно (помимо изменения

ные клетки отвечают на освещение деполяриза-

скорости синтеза пигментов фоторецепторов) в

цией, формируя ON-центр рецептивного поля.

реализации механизмов темновой адаптации.

В то же время амакриновые клетки АН, кон-

Система приведенных выше

амакриновых

тактирующие с ганглиозной клеткой при помо-

клеток обеспечивает не только конвергенцию

щи синаптической ленты в субслое а, отвечают

сигнала, но и его дивергенцию, благодаря об-

на освещение сетчатки гиперполяризацией, об-

ратным связям. Степень конвергенции и дивер-

разуя OFF-центр рецептивного поля (рис. 4.2.8,

генции системы палочек можно проиллюстри-

4.2.9). Именно благодаря этому образуются ре-

ровать на примере организации сетчатки кошки

цептивные поля ON/OFF-типа.

[314]. Конвергенция сигнала сводится к тому,

Необходимо отметить, что амакриновые

что приблизительно 1500 палочек передают

клетки АИ также соединяются между собой.

информацию отдельной ON-бета ганглиозной

Это происходит в субпластинке b при помощи

клетке посредством 100 биполярных клеток

щелевых контактов. Кроме того, амакриновая

палочек, 5 амакриновых клеток типа АИ и 4

клетка АН соединяется с биполярной клеткой

биполярных клеток колбочек. Информация к

колбочки. Благодаря приведенной выше схеме

OFF-альфа ганглиозной клетке поступает от

нейронных связей амакриновой клетки АН с

75 000 палочек, 5000 биполярярных клеток па-

биполярной клеткой колбочки и ганглиозными

лочек и 250 амакриновых клеток. Дивергенция

клетками сигналы, исходящие от палочек, ис-

палочковой системы сводится к тому, что от-

пользуются и колбочковой системой при изме-

дельная палочка передает информацию двум

нении степени освещенности (темновые и мезо-

биполярным клеткам, а от них 5 амакриновым

пические условия).

клеткам типа АИ, 8 биполярным клеткам колбо-

Вторым типом амакриновых клеток являют-

чек и двум ON-бета ганглиозным клеткам. Бла-

ся клетки типа А17. Эти клетки относятся к

годаря существованию дивергентной и конвер-

ГАМК-эргическим нейронам [425, 592] и обла-

гентной систем обеспечивается объединение и

дают широким дендритным полем, что позво-

усиление сигнала палочек при очень низком

ляет одной клетке объединить до 1000 биполяр-

освещении. Чувствительность столь высока,

ных клеток палочек. Дендриты амакриновых

что зрительная система реагирует на един-

клеток А17 достигают субпластинки b внутрен-

ственный квант световой энергии. Благодаря

него плексиформного слоя, где и завершаются

наличию связи между палочковой и колбочко-

(рис. 4.2.8, 4.2.9). Эти клетки не образуют си-

вой системами посредством амакриновых кле-

напсов с другими амакриновыми и ганглиозны-

ток, палочковая нейронная система в мезопи-

ми клетками и их функцией является только

ческих условиях передает свои функции кол-

объединение биполярных клеток палочек, обес-

бочковой системе.

печивая конвергенцию сигнала. По этой при-

Необходимо подчеркнуть и то, что приве-

чине амакриновая клетка А17 обладает само-

денная выше схема взаимодействия между ней-

стоятельным рецептивным полем и регулирует

ронами палочкового тракта является основой

уровень чувствительности палочек и биполяр-

формирования рецептивных полей, обеспечи-

ных клеток по площади сетчатки, участвуя тем

вающих наиболее важные функции зритель-

самым в темновой и световой адаптации. Бла-

ной системы — контрастную чувствительность,

годаря конвергенции сигнала эта клетка очень

адаптацию.

чувствительна к освещению низкой интенсив-

Нейронная система колбочек. Нейронная

ности.

система колбочек обеспечивает

наибольшую

Третьим типом амакриновых клеток тракта

остроту зрения в фотопических условиях, а так-

палочек является клетка типа А18, дендрит-

же обладает способностью цветовосприятия.

ное поле которой распределяется только в суб-

В определенных условиях (темновые) колбоч-

пластинке а внутреннего плексиформного слоя

ковая система регистрирует ахроматические

(рис. 4.2.9). Эта амакриновая клетка относится

сигналы. Первоначально мы охарактеризуем

к допаминэргическим (выявляется при проведе-

основные закономерности формирования кол-

нии иммуногистохимических реакций на фер-

бочковой системы.

менты синтеза допамина, тирозин-гидроксила-

Необходимо отметить, что система прохож-

зы). Отростки клетки типа А18 окружают тела

дения сигналов от колбочки к ганглиозным

и дендриты амакриновых клеток типа АИ, А8,

клеткам довольно существенно отличается от

А17 (рис. 4.2.9). Они также образуют большое

нейронной системы палочек. Так, одна колбоч-

количество синапсов с трактами палочек, амак-

ка образует синапсы с двумя биполярными

риновыми и биполярными клетками колбочек.

клетками, в то время как палочка только с

Эти амакриновые клетки отвечают на возбуж-

одной (рис. 4.2.3, 4.2.8). Благодаря этому уже

420

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

в наружном плексиформном слое формируются

различные тракты колбочковой системы [363,

592]. Кроме того, биполярные клетки колбочек

контактируют непосредственно с ганглиозны-

ми клетками. В результате такой структурной

организации тракты колбочек сетчатки чело-

века существуют в виде двух параллельных

каналов передачи информации, идущей непо-

средственно от колбочки к ганглиозной клетке,

Свет

используя прямой путь — биполярную клетку.

Какова целесообразность существования та-

h

ких двух параллельных каналов? Подобная

организация

позволяет одному

каналу

обеспе-

о я О

чивать информацией ганглиозную клетку о

Темно

большей яркости в центре (ON-центр рецептив-

Расстояние от границы

ного поля),

а второй, наоборот, о большей яр-

кости

по периферии (OFF-центр

рецептивного

Рис. 4.2.10. Электрофизиологическая реакция рецеп-

поля).

Именно

благодаря этому

свойству и

тивного поля на границе различной степени освещен-

формируется

нейрофизиологическая

основа

ности

одновременного контраста.

Анатомическим субстратом

ON- и OFF-ка-

в виде границы темное/светлое зависит от по-

налов является тип синапса между колбочкой

ложения этой границы в их рецептивных полях.

и биполярной клеткой. Гиперполяризующий

Ответ нейрона максимален, когда граница тем-

тип биполярной клетки формирует OFF-центр

ное/светлое пересекает рецептивное поле в

канал, а деполяризующий — ON-центр канал

точке между центром рецептивного поля и его

(рис. 4.2.8). Таким образом, тип сигнала, посту-

периферией. Поэтому максимальное возбужде-

пающего ганглиозной клетке

(ONили

OFF-

ние OFF-нейронов наблюдается в том случае,

центр), определен типом биполярной клетки

если центры их рецептивных полей расположе-

[363, 592].

ны около

границы, но с темной ее стороны.

Каким образом функционируют эти каналы?

Напротив,

максимальное возбуждение нейро-

Колбочки при освещении возбуждаются. При-

нов с ON-центром наблюдается в том случае,

чем одна биполярная клетка деполяризуется, а

когда их центры

рецептивных полей распола-

другая гиперполяризуется. В результате

этого

гаются со светлой стороны границы. Если от-

«расщепляется» первоначальный

сигнал

кол-

мечать

среднюю

величину возбуждения всех

бочки на «светлый» (ON-центр) или «темный»

нейронов с ON- и OFF-центрами в зоне грани-

(OFF-центр). Эти

реакции биполярных клеток

цы темное/светлое, то полученное пространст-

передаются непосредственно ганглиозным клет-

венное

распределение будет соответствовать

кам. Один канал

идет к гаглиозным

клеткам,

кривой воспринимаемого одновременного конт-

дендриты которых располагаются в субпластин-

раста.

ке Ь внутреннего

плексиформного слоя и ста-

Механизм, лежащий в основе явления одно-

новятся ON-центром, а другой — к дендритам

временного контраста, обеспечивает частичную

ганглиозных клеток в субпластинке а,

становя-

функциональную

компенсацию погрешностей

щимся OFF-центром. Одновременный контраст

диоптрического аппарата глаза и является важ-

обеспечивается взаимодействием двух этих ка-

ным для восприятия формы объекта.

налов

благодаря

механизму латерального тор-

Тракт

«карликовых» клеток и цветовое

можения. Структурно латеральное торможе-

зрение.

Колбочковый («карликовый») тракт,

ние обеспечивается горизонтальными клетками

начинающийся в

области центральной ямки,

(рис. 4.2.3, 4.2.8). При этом отрицательный си-

обеспечивает максимальную разрешающую спо-

напс

обратной

связи между

горизонтальной

собность зрительной системы, а также цвето-

клеткой и колбочкой в специализированном си-

вое зрение.

напсе («триада)»

позволяет большое рецептив-

Перед

тем как описать нейронные сети,

ное поле горизонтальных клеток (горизонталь-

обеспечивающие цветовое зрение, имеет смысл

ные клетки соединены электрическими синапса-

кратко остановиться на современных представ-

ми) сузить и окружить зоной обратной реакции.

лениях

относительно физиологии цветового

Подобная концентрическая организация

затем

зрения.

Лишь затем мы опишем структурное

передается биполярным клеткам, а от них ганг-

обеспечение цветовых функций.

лиозной клетке.

Цвет

является

одним из свойств объектов

Исходя из функциональной организации ре-

окружающего нас

мира, воспринимаемое как

цептивных полей

ганглиозных

клеток, можно

осознанное зрительное ощущение. Таким обра-

представить

следующее объяснение

явления

зом, цвет является чисто сенсорным понятием.

одновременного контраста (рис. 4.2.10). Вели-

чина возбуждения нейронов сетчатки на стимул

У человека понятие цвета возникает в резуль-