Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Головной мозг и глаз Вит

В толще мозжечка располагаются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого ее вещества. По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер {fastigium), лежит самое медиальное ядро — ядро шатра (nucleus fastigii). Латеральнее от него расположено шаровидное ядро (nucleus globossus), а еще латеральнее — пробковидное ядро (nucleus emboliformis). Наконец, в центре полушария находится зубчатое ядро (nucleus dentatus). Это ядро имеет вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство зубчатого ядра мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями (оливо-моз-

жечковый путь; tractus olivocerebellaris), и

каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого. Таким образом, оба ядра вмес-

те участвуют в осуществлении функции равновесия.

Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст. Ядро шатра (nucleus fastigii) относится к самой древней части моз-

жечка — flocculus (archicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом. Пробковидное и шаровидное ядра (nucleus emboliformis et globosus) относятся к старой части (paleocerebellum), возникшей в связи с движениями туловища. Зубчатое ядро (nucleus dentatus) относится к самой молодой (neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза. Например, при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела

[325]. При поражении червя и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении полушарий и зубчатого ядра — работа мускулатуры конечностей.

Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине, покрытых с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево (arbor vitae cerebelli). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек [4, б, 8,

9, 11] (рис. 4.1.30):

1. Нижние ножки (pedunculi cerebellares inferiores) (к продолговатому мозгу). В их составе задний спинно-мозжечковый путь (Флек-

сига) (tractus spinocerebellaris posterior) идет к мозжечку от ядер задних канатиков продолго-

ватого мозга, а также оливо-мозжечковый путь

(tractus olivocerebellares). Оканчиваются эти

Рис. 4.1.30. Четвертый желудочек и мозжечок:

/ — задвижка; 2 — треугольник блуждающего нерва; 3 — треугольник подъязычного нерва ; 4 — тройничный бугорок ; 5 — нижняя ямка; 6 — пограничная борозда; 7 — верхняя ямка; 8— латеральный карман; 9 — мозжечковые ножки (верхняя, средняя, нижняя); 10 — верхний мозговой парус; // — блоковый нерв; 12 — нижний бугорок; 13 — верхний бугорок; 14 — шишковидное тело; 15 — подушка зрительного бугра; 16 — третий желудочек; 17 — треугольник повока; 18 — коленчатые тела; 19 — задняя срединная борозда; 20 — верхняя мозжечковая ножка; 21 — голубоватое место; 22 — медиальное возвышение; 23 — колено лицевого нерва; 24 — вестибулярное поле; 25 — зубчатое ядро мозжечка; 26 — мозговые полоски; 27 — лента четвертого желудочка; 28 — бугорок клиновидного ядра; 29 —• бугорок тонкого ядра; 30 — задняя срединная борозда; 31—латеральный канатик; 32 — клиновидный пучок; 33 — тонкий пучок

пути в коре червя и коре полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в ядре шатра. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и проприоцептивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувствительности, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вес-

тибулярному ядру (nucleus vestibularis lateralis), а ОТ него — к передним рогам спинного мозга (преддверно-спинномозговой путь; tractus vestibulospinalis). При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.

2.Средние ножки (pedunculi cerebellares medii) (к мосту). В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Воз никающие в ядрах моста проводящие пути к коре мозжечка (tractus pontocerebellaris) нахо дятся на продолжении корково-мостовых путей

(fibrae corticopontinae), оканчивающихся в яд рах моста после перекреста. Эти пути связыва ют кору большого мозга с корой мозжечка, чем

иобъясняется тот факт, что чем более развита кора большого мозга, тем более развиты мост

иполушария мозжечка, что наблюдается у че ловека.

3.Верхние ножки (pedunculi cerebellares superiores) (к крыше среднего мозга). Они состо ят из нервных волокон, идущих в обоих направ лениях: а) к мозжечку (передний спинно-моз жечковый путь Говерса; tractus spinocerebellares anterior) и б) от зубчатого ядра (nucleus dentatus) мозжечка к покрышке среднего мозга (мозжечково-покрышечный путь; tractus cerebellotegmentalis), который после перекреста заканчивается в красном ядре и в таламусе. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает им пульсы в экстрапирамидную систему, посред ством которой сам влияет на спинной мозг.

Сложной структурой обладает кора мозжечка. Более подробно строение и функция мозжечка будут изложены, одновременно с вестибулярной системой в разделе, посвященном вестибулярному и оптокинетическому рефлексам.

4.1.5. Продолговатый мозг

Продолговатый мозг, или миеленцефа-лон

(myelencephalon; medulla oblongata) (рис.

4.1.24; 4.1.31, см. цв. вкл.), представляет собой непосредственное продолжение спинного мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного мозга. Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного, чем и оправдывается его название myelencephalon.

Продолговатый мозг имеет вид луковицы (bulbus cerebri — отсюда термин «бульбарные расстройства»). Его верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия за-

тылочной кости [4, 6, 8, 11, 397, 578].

1. На передней (вентральной) поверхности продолговатого мозга по средней линии про ходит передняя срединная щель (fissura теdiana anterior), являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бо кам ее на той и другой стороне находятся два продольных тяжа — пирамиды (pyramides medullae oblongatae), которые как бы про должаются в передние канатики спинного моз га. Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частично перекрещиваются в глуби не передней срединной щели с аналогичными волокнами противоположной стороны (decussatio pyramidum). После этого они спуска ются в боковом канатике на другой стороне спинного мозга, образуя латеральный корко-

во-спинномозговой путь (tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis). Часть волокон оста ются неперекрещенными и спускаются в пе реднем канатике спинного мозга на своей сто

роне, формируя передний спинномозговой

путь (tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior).

Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры; поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга.

Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение — олива (oliva), которая отделена от пирамиды бороздкой (sulcus anterolateralis).

2. На задней (дорзальной) поверхности про долговатого мозга тянется задняя срединная щель (sulcus medianus posterior), являющаяся непосредственным продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам щели лежат задние канатики, ограниченные латерально с той и другой стороны слабо выраженной задне-

латеральной щелью (sulcus posterolateralis).

По направлению кверху задние канатики рас ходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек (pedunculi cerebellares inferiores), окаймляющих снизу ромбовид ную ямку.

Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиально расположенный тонкий пучок (fasciculus gracilis) и латеральный клиновидный пучок (fasciculus cuneatus). У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения (tuberculum gracilis и tuberculum cuneatum). Эти утолщения обусловлены наличием соименных с пучками ядрами серого ве-

щества. Это тонкое ядро (nucleus gracilis) и клиновидное ядро (nucleus cuneatus). В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находящаяся между переднелатеральной и заднелате-

ральной бороздами (sulci posterolateralis et anterolateralis), соответствует боковому канатику. Из заднелатеральной борозды позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки.

Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения [4, 6, 8, 9, 11].

1.Ядро оливы (nucleus olivaris) имеет вид извитой пластинки серого вещества, открытой медиально (hilus), и обусловливает снаружи выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия.

2.Ретикулярная формация (fomatio reticularis), образующаяся из переплетения нерв ных волокон и лежащих между ними нервных клеток.

3.Ядра VIII (частично), IX, X, XI (частично)

иXII пар черепно-мозговых нервов. Эти ядра служат центрами регуляции дыхания и крово обращения, центрами рвотного рефлекса и рав новесия. Поэтому при повреждении продолго ватого мозга может наступить смерть. Послед няя функция реализуется вестибулярной вет вью VIII пары черепно-мозговых нервов.

Вдорзолатеральной части продолговатого мозга проходит в нисходящем направлении длинный пучок волокон тройничного нерва (V пара), который, по некоторым данным, достигает уровня 4-го шейного сегмента спинного мозга.

Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна. К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частично перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков (nuclei gracilis et cuneatus) нахо-

дятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. Их отростки идут от продолговатого мозга к зрительному бугру (tractus bulbothalamicus). Волокна этого пучка обра-

зуют медиальную петлю (lemniscus medialis),

которая в продолговатом мозге совершает перекрест (decussatio lemniscorum) и в виде пучка волокон, расположенных дорзальнее пирамид, между оливами — межоливный петлевой слой — идет далее.

Таким образом, в продолговатом мозге имеется два перекрестка длинных проводящих путей: вентральньный двигательный (decussatio pyramidum) и дорзальный чувствительный (decussatio lemniscorum).

К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить оливо-моз-

жечковый путь (tractus olivocerebellaris) и ле-

жащий дорзально от межоливного слоя медиальный продольный пучок (fasciculum longitudinalis medialis) (см. рис. 4.1.26).

Топографические взаимоотношения главнейших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив. Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на три области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой — ядро оливы и ретикулярная формация и в передней — пирамиды.

Через продолговатый мозг проходят пути болевой, температурной и тактильной чувствительности. Собраны эти волокна в спиральную петлю (lemniscus spiralis) и медиальную петлю

(lemniscus medialis) (рис. 4.1.32, см. цв. вкл.).

Волокна медиальной петли начинаются от клеток, расположенных в дорзальных отделах каудальной части продолговатого мозга. Система волокон медиальной петли связана с дискриминационной чувствительностью, чувством положения и вибрации.

Нарушение функции продолговатого мозга приводит к тяжелым последствиям. Продолговатый мозг сдавливается в тех случаях, когда мозжечковые миндалины проникают через большое отверстие (foramen magnum) при повышении внутричерепного давления. Образование грыжи приводит к парезам с потерей чувствительности и нередко сопровождается вертикальным нистагмом.

Нарушение функции мозга встречается и в том случае, когда нижняя часть мозжечка проникает через большое отверстие при пороке развития Арнольда — Хиари. При сирингобульбии появляется полость в продолговатом мозге, вызывая нистагм и атрофию языка в результате нарушений функций ядер подъязычного нерва.

Ретикулярная формация. В предыдущих разделах неоднократно упоминалось о рети-

кулярной формации (formatio reticularis) (см.

рис. 4.1.31).

Под этим названием подразумевают совокупность структур, расположенных в центральных отделах мозгового ствола [4, 6, 8, 9, 11].

Образована ретикулярная формация группами мелких, средних и крупных мультиполярных вставочных нейронов с различным характером

ветвления дендритов и аксонов. Используют эти нейроны различные нейромедиаторы и окружены сетями нервных волокон. Ретикулярная формация простирается от продолговатого до промежуточного мозга, достигая в краниальном направлении своего наибольшего развития [240]. При этом диффузное распределение нейронов сменяется более компактным их расположением с формированием отдельных ядер, часть которых приведена на рис. 4.1.31.

Ретикулярная формация характеризуется следующими морфологическими особенностями:

1.Нейроны ретикулярной формации отлича ются наличием коротких и слабо ветвящихся дендритов. Аксоны, наоборот, длинные и делят ся на восходящую и нисходящую ветви. Аксоны отдают многочисленные коллатерали, благода ря чему аксон может контактировать с огром ным числом нервных клеток.

2.Нервные волокна идут в самых различ ных направлениях, напоминая под микроскопом сеть. Эта особенность послужила основанием для Дейтерса назвать это скопление нейронов сетчатой, или ретикулярной формацией.

3.Клетки ретикулярной формации местами рассеяны, а местами образуют ядра. В настоя щее время описано около 100 отдельных ядер.

В зависимости от типа используемых нейронами медиаторов в передаче нервного импульса различают три группы скопления нейронов. Нейромедиатором первой группы нейронов является дофамин. Расположены эти нейроны с

вентральной стороны области покрышки, а их отростки направляются к лимбической системе и обонятельному тракту.

Скопления нейронов, использующих норэпинефрин, рассеяны на большом протяжении (locus coeruleus). Связаны они с корой большого и малого мозга, зрительным бугром, лимбической системой, стволом мозга и спинным мозгом [378].

Третья группа нейронов относится к серотонинэргическим. Формируют они ядро шва (п. raphe) в среднем мозге, мосту и медуллярной части ретикулярной формации. Эти нейроны связаны с лимбической системой, обонятельной областью и, в меньшей степени, мозжечком и спинным мозгом [240, 271,403, 404].

Область распространения ретикулярной формации точно еще не установлена. На основании физиологических данных, она расположена по всей длине мозгового ствола и занимает центральное положение в продолговатом мозге, мосте, среднем мозге, в гипоталамической области и даже в медиальной части таламуса. Как филогенетически более древняя ретикулярная формация локализуется в покрышке ствола головного мозга.

Ретикулярная формация связана со всеми отделами центральной нервной системы. Различают следующие связи:

доуниполярных нейронов спинальных ганглиев, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше центров. В задних рогах выявляется высокая концентрация таких нейромедиаторов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.

Аксоны вставочных нейронов оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах. Они также образуют межсегментальные связи в пределах серого вещества спинного мозга, а также выходят в белое вещество спинного мозга, где

образуют восходящие и нисходящие проводящие пути. Часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга

[11, 397].

Боковые рога хорошо выражены на уровне грудных и крестцовых сегментов спинно - го мозга и содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы. На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксо-