Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Головной мозг и глаз Вит

которые анатомически в той или иной степени взаимосвязаны [4, 6, 8, 9]:

1.Зрительный бугор (thalamus).

2.Забугорная область (metathalamus).

3.Подбугорная область (hypothalamus).

4.Надбугорная область (epithalamus).

5.Субталамическая область (subthalamus).

Зрительный бугор (thalamus) (рис. 4.1.17—

4.1.20).

Функциональное значение зрительного бугра велико. Таламус можно считать воротами для поступления сенсорной информации от всех систем организма к филогенетически более молодым церебральным структурам, которые делают возможным целенаправленное, сознательное поведение [565].

Зрительный бугор состоит из скоплений ядер, отличающихся своими функциональными особенностями. Ряд авторов в соответствии с функцией ядер зрительного бугра разделяет их на четыре группы:

1.Специфические ядра переключения для соматосенсорной, зрительной и слуховой аффе рентных систем.

2.Ядра неспецифической системы.

3.Ядра с преимущественно двигательными функциями.

4.Ядра с ассоциативными функциями. Боль шая часть этих ядер связана с корой мозга мощными путями.

Анатомически зрительный бугор представляет собой два больших овоидной формы скопления ганглиозных клеток, расположенных выше ножек мозга по бокам третьего желудочка [4, 6—9, 11, 398, 578]. Передне-задний размер каждого образования равен примерно 4 см, а

ширина и высота — 2,5 см (рис. 4.1.19, 4.1.20).

Передняя часть зрительного бугра узкая и располагается вблизи средней линии. Задней границей, является межжелудочковое отверстие. Расширенный задний полюс или подушка накладывается на верхнее четверохолмие.

Снизу и медиальней подушки зрительного бугра лежит медиальное коленчатое тело.

Слатеральной стороны зрительный бугор отделен от чечевицеобразного ядра (lenticular nucleus) полосатым телом (corpus striatum) и

задней частью внутренней капсулы (capsula interna).

Вспецифических ядрах органов чувств про-

исходит переключение определенной сенсорной информации. К этим ядрам относятся медиаль-

ное и латеральное коленчатые тела. Меди-

альное коленчатое тело участвует в обработке слуховой информации и проецируется на специфические участки коры мозга (слуховое поле). Латеральное коленчатое тело определяет функцию зрительного восприятия, относится к зрительному пути. По этой причине оно подробно будет описано в следующих разделах.

Еще одно ядро, которое можно рассматривать как проекционный центр для специфичес-

Рис. 4.1.18. Горизонтальный срез головного мозга через ядра зрительного бугра:

/ — колено мозолистого тела; 2 — головка хвостатого ядра; 3 — фронтальный рог бокового желудочка; 4 — прозрачная перегородка; 5 — внутренняя капсула; 6 — зрительный бугор; 7 — ножка свода; 8 — утолщение (валик) мозолистого тела; 9 — передний край внутренней капсулы; 10— ограда; // — наружная капсула; 12 — колено внутренней капсулы; 13 — скорлупа; 14 — шишковидная железа; /5 — чечевицеобразное ядро

12

Рис. 4.1.19. Схематическое изображение расположения ядер, путей и пучков зрительного бугра (по Heinz Feneis, 1994):

1 — заднее латеральное ядро; 2 — дорзальное латеральное ядро; 3 — переднее вентральное ядро; 4 — вентральное промежуточное ядро; 5 — медиальное вентральное ядро; 6 — заднелатеральное вентральное ядро; 7 — заднемедиальное вентральное ядро; 8— ядра подушки; 9 — латеральное (наружное) коленчатое тело; 10 — медиальное коленчатое тело; //—латеральная петля (lemniscus lateralis); 12 — медиальная петля (lemniscus medialis); 13 — спинномозговая петля (lemniscus spinalis); 14 — тройничная петля (lemniscus trigeminalis); 15 — слуховая лучистость; 16 — зрительная (Грасиоле) лучистость; 17 — медиальные ядра; 18 — передние ядра

15

14

13

12

Рис. 4.1.20. Основные афферентные и эфферентные проекции зрительного бугра (по Carpenter, 1976):

I — поясная извилина; 2 — прелобная кора; 3 — миндалевидный комплекс, височная кора; 4 — верхняя теменная доля; 5 — поля 18 и 19, нижняя теменная доля; 6 — нижние бугорки; 7— латеральный лемниск; 8 — зрительный тракт; 9 — поле 17; 10— тригеминоталамический тракт; // — поля 3, 1 и 2; 12— медиальный лемниск, спинноталамический тракт; 13— поле 4; 14 — зубчатое ядро, бледный шар, черная субстанция; /5 — поле 6, лобная кора; 16— бледный шар, черная субстанция; 17 — мамиллоталамический тракт, свод

кой области коры, — это переднее ядро зрительного бугра (п. anterior thalami). Через это ядро проходит информация от сосцевидного тела (corpus mammilare) к передним отделам поясной извилины (рис. 4.1.17—4.1.20).

Специфическим таламическим ядром соматосенсорной системы является вентробазальное ядро или вентробазальный комплекс. Оно де-

лится на вентральное заднелатеральное ядро (п. ventralis posteriolateralis) и вентральное заднемедиальное ядро (п. ventralis posterio-

medialis). Нейронное представительство туловища лежит в вентральном заднелатеральном ядре, а лица — в вентральном заднемедиальном. К вентральному заднелатеральному ядру ведут медиальный лемниск и неоспинноталамический тракт, а к вентральному заднемедиальному ядру приходят соответствующие пути от ядра тройничного нерва. Вентробазальное ядро является вторым переключением в лемнисковой системе.

Вторая группа ядер формирует менее четко организованные структурные образования. От-

носятся они к неспецифическим проекционным ядрам. Главными среди неспецифических ядер являются медиально-расположенные участки, граничащие с третьим желудочком, и интраламинарные ядра. Они функционально связаны с ретикулярной формацией ствола мозга и, подобно ей, получают афферентацию от всех органов чувств [240]. Считается также, что неспецифические таламические ядра осуществляют восприятие и оценку болевых стимулов. Неспецифические ядра таламуса являются вторичными структурами переключения, которые распределяют афферентную информацию, проецирующуюся на ретикулярную формацию.

Как указано выше, в зрительном бугре существуют важные двигательные ядра. К по-

добным ядрам относятся п. ventralis posterior

— medialis, et lateralis, промежуточное вентральное ядро (п. ventralis thalami inter-

medialis). В самых ростральных отделах вентральной группы ядер находится переднее вентральное ядро зрительного бугра (п. ventralis thalami anterior). Именно эти ядра соединяют мозжечок и базальные ганглии с двигатель - ной корой. Импульсы, исходящие из этих ядер, оказывают модифицирующее влияние на двигательные стимулы, посылаемые в направлении мышц.

Другие ядра зрительного бугра выполняют ассоциативную функцию. Термин «ассоциативное ядро» применяется к тем таламическим ядрам, которые обладают отчетливыми связями с областями коры, но не могут быть отнесены к какой-либо сенсорной системе. Они принимают участие в высших интегративных процессах в головном мозге. К представителям этой группы относятся три ядра, каждое из которых связано с одной из главных ассоциативных областей коры. Это подушка зрительного бугра (связана с ассоциативной зоной теменной и височной коры), заднее латеральное ядро

(п. lateralis posterior) (связано с теменной ко-

рой) и медиальное дорзальное ядро (п. medialis dorsalis) (связано с лобной долей).

Латеральные ядра зрительного бугра, к которым относится и подушка зрительного бугра, отвечают за болевую чувствительность. Она также имеет обширные связи с затылочной долей головного мозга, включая зрительную кору. В пределах подушки лежат нейроны, отвечающие за анализ различных характеристик изображения, например цвета, определения направления цели и ее ориентацию [23, 43, 50,

192, 287, 341, 365, 407, 448, 561].

В настоящее время предполагают, что по-

душка обеспечивает [96, 201, 448, 449, 558,

561]:

1)выбор цели «зрительного интереса»;

2)«фильтрацию» зрительных стимулов;

3)использование информации «зрительного интереса» при определении направления дви жения глаза или других частей тела.

Впереднем отделе подушки выявлены ретинотопические поля [44], содержащие пол - ную карту сетчатой оболочки противоположного глаза («вторая приводящая зрительная система» — коликуло-пульвинар-париетальный тракт). Ретинотопические области отвечают за саккадические движения глаз. На эту область подушки проецируются верхнее четверохолмие, зрительная кора и другие области коры головного мозга (префронтальная кора, задняя часть теменной и верхней височной коры). Существуют и обратные проекции [52, 447].

Вдорзомедиальной части латерального отдела подушки выявлена небольшая область, свя-

занная со средней височной областью (область коры 7) и с теменно-затылочной областью.

Нейроны подушки отвечают за пространственное зрительное внимание, о чем свидетельствует нарастание их активности во время появления внимания к зрительному стимулу, расположенному по периферии. Отбор информации, обеспечивающий пространственное внимание, свойственен также клеткам 7-го поля теменной коры головного мозга [416, 595].

Нейроны заднелатеральных полей реагируют только в тех случаях, когда стимулом является зрительная информация, индуцирующая движение глаз [595]. Приблизительно 30% клеток таламуса, реагируют и после прекращения движения глаз. Именно эти клетки предупреждают о необходимости повторного просмотра объекта.

На нейроны заднелатеральных ядер проецируются поверхностные слои верхнего четверо-

холмия [49, 229, 413, 430, 450]. Благодаря этому зрительномоторные свойства клеток таламуса являются результатом совместной деятельности верхнего четверохолмия и геникулостриарного пути.

При повреждении головного мозга в области зрительного бугра возникает нарушение чувствительности различной локализации и степени выраженности, спонтанные боли и др. Важно отметить, что кровоизлияния, локализующиеся в области зрительного бугра, вызывают симптомы, аналогичные симптомам, возникающим при повреждении теменной доли. При этом больные невнимательны к зрительной цели, расположенной в контрлатеральной зрительной области.

Забугорная область (metathalamus). К за-

бугорной области относятся два ядерных образования — латеральное и медиальное коленча-

тые тела (nuclei geniculati lateralis et medialis)

[3, 4, 6, 8, 9]. Латеральное коленчатое тело связано с передачей зрительной информации, а медиальное — лежит на пути проведения слуховой информации.

Подбугорная область, или гипоталамус

(hypothalamus) (рис. 4.1.21, 4.1.22). Гипотала-

мус является наиболее ростральным компонентом автономной (вегетативной, или висцеральной) нервной системы. Содержит он особые нейросекреторные ядра, клетки которых вырабатывают и секретируют в кровь нейрогормоны

[3, 9, 11, 397, 417].

Эти клетки получают афферентные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (аксо-вазальные синапсы).

Гипоталамус формирует передние и боковые стенки третьего желудочка. Его верхняя граница отделена от зрительного бугра гипоталамической бороздой. Нижней границей гипоталамуса служит средний мозг, а верхней — конечная пластинка, передняя спайка и зрительный пере-

крест. Латеральнее гипоталамуса расположены зрительный тракт, внутренняя капсула и субталамические структуры.

В гипоталамусе выделяют три группы ядер: передняя, средняя и задняя.

К передней группе ядер относят надзрительное (супраоптическое; п. supraopticus) и паравентрикулярное (п. paraventricularis) ядра. Надзрительное ядро находится сбоку и выше зрительного перекреста и состоит приблизительно из 750 000 нейронов, относящихся к парасимпатической системе. Это ядро участвует в циркадных циклах [481].

Паравентрикулярное ядро лежит сразу же под эпендимой передней стенки третьего желудочка и состоит из 55 000 нейронов.

Рис. 4.1.21. Схематическое изображение расположения ядер гипоталамуса (по Heinz Feneis, 1994):

а: I—дугообразное ядро; 2— латеральная гипоталамическая область; 3 — серобугорные ядра; 4 — сосцевидно-таламический пучок; 5 — свод; 6 — паравентрикулярные ядра; 7 — предоптическое медиальное/латеральное ядро; 8 — переднее гипоталамическое ядро; 9 — супраоптическое ядро; б. 1 — ядро воронки (дугообразное ядро); 2 — медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела; 3 — дорзальное гипоталамическое ядро; 4 — заднее паравентрикулярное ядро; 5 — заднее гипоталамическое ядро; 6 — свод; 7 — дорзомедиальное гипоталамическое ядро; 8 — вентромедиальное гипоталамическое ядро

10

13

Рис. 4.1.22. Схема афферентных связей подбугорной области (по Brodal. 1992):

1— ретикулярная формация; 2— гиппокамп; 3— миндалина; 4 — обонятельная кора; 5 — зрительный перекрест; 6 — обонятельная луковица; 7 — септальные ядра; 8 — прелобная кора; 9 — поясная извилина; 10 — свод; // — конечная пластинка; 12— периакведуктальное серое вещество; 13— nucleus locus coeruleus; 14 — ядро шва; 15 — ядро слюноотделительного тракта

К средней группе относят бугорковое, вент-

ромедиальное, дорзальное и латеральное ядра.

Задняя группа ядер (regio hypothalamica posterior) располагается вблизи сосцевидных тел и состоит из медиальных и латеральных ядер сосцевидного тела (п. corporis mamillaris medialis, lateralis).

Медиальное ядро складывается из мелких клеток, формирующих толстую связку волокон (сосцевидно-таламический пучок), возникающую в области гиппокампа и непосредственно связанную с передним ядром таламуса с этой же стороны. Группы небольших ядер включают в свой состав надперекрестное ядро, лежащее вблизи срединной линии и выше зрительного перекреста, и дугообразное ядро (п. arcuatus).

Афферентные пути гипоталамуса довольно многочисленны. Некоторые проекции приведе-

ны на рис. 4.1.22.

На гипоталамус проецируются также кора большого мозга, бледный шар, миндалина, ядра отдельного тракта, ретикулярная формация, ствол мозга и спинной мозг [4, 6, 8, 9, 74, 240]. У некоторых млекопитающих и человека выявлен ретиногипоталамический путь. Начинается он в небольшой популяции ганглиозных клеток сетчатой оболочки и проецируется на надзри-

тельное ядро [237, 381, 382, 481, 482]. Предпо-

лагают, что он обеспечивает фотонейроэндокринные и фотопериодические функции, включая циркадные ритмы [311, 481, 563].

К эфферентным путям гипоталамуса относят три четко обозначенных пучка: от сосцевид-

ных тел, от перивентрикулярных ядер и от надзрительного ядра (п. supraopticus), образующих надзрительно-гипофизарный путь. Направляются они к гипофизу.

Наибольшим путем является сосцевидно-по-

крышечный путь (/. mammalotegmentalis).

Идет он от гипоталамуса к ядрам покрышки среднего мозга и моста. Некоторые волокна также подходят к перегородке, гиппокампу и подушке [4, б, 8, 397].

Волокна могут быть прослежены от вентромедиального ядра гипоталамуса к серому веществу среднего мозга, а также к претектальной области, верхним бугоркам, дорсальным и вентральным покрышечным ядрам Гуддена (Gudden), ядрам шва (п. raphes, расположены по средней линии продолговатого мозга) и ядрам locus coeruleus (пигментированное возвышение в верхнем углу основания мозга) [542].

Выявлены эфферентные волокна, направляющиеся к дорзальному двигательному ядру блуждающего нерва, слюноотделительному ядру {п. salivatorius), двойному ядру (п. атЫguus, ядро расположено в продолговатом мозге в составе ретикулярной формации и образует двигательные волокна языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов), а также к спинному мозгу [120, 121, 240, 487].

Как было указано выше, гипоталамус посылает большое количество волокон задней доле

гипофиза (нейрогипофиз) через надзрительно-

гипофизарный путь (tractus supraopticohypo- physialis). У человека этот тракт состоит примерно из 100 000 волокон. Возникают они в надзрительном и паравентрикулярных ядрах [432].

Необходимо более подробно остановиться на особенностях нейросекреторной функции ядер гипоталамуса. С функциональной точки зрения, ядра гипоталамуса можно разделить на крупно- и мелкоклеточные.

Крупноклеточные ядра образованы клеточными телами, которые в 2—3 раза крупнее, чем в других отделах гипоталамуса. К ним относятся супраоптическое (надзрительное) и паравентрикулярное ядра. Супраоптическое ядро в 3— 4 раза крупнее паравентрикулярного и лишь в центральных участках состоит из крупных нейронов. Аксоны клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер в составе гипоталамогипофизарного пути покидают гипоталамус и проникают в заднюю долю гипофиза. При этом волокна пересекают гемато-энцефалический барьер. Образуют они терминали на капиллярах. Крупноклеточные ядра секретируют антидиуретический гормон, или вазопрессин, и окситоцин. Эти гормоны вырабатываются разными клетками. У человека антидиуретический гормон образуется, главным образом, в супраоптическом ядре, а окситоцин — в паравентрикулярном. Эти гормоны синтезируются в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме в виде крупных молекул прогормона. Молекулы прогормо-

жения глаз. Необходимо отметить, что в последние годы при экстрапирамидных болезнях используют разрушение вентролатеральных ядер зрительного бугра и бледного шара в процессе стереотаксических операций.

4.1.3. Средний мозг

Средний мозг (mesencephalon) (рис. 4.4.1, 4.1.24) развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора. По этой причине его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга. С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов слуховые и зрительные центры среднего мозга попали в подчиненное положение. При этом они стали промежуточными, подкорковыми.

С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным мозгом

посредством ножек мозга. В результате в среднем мозге человека имеются [4, 6, 8, 9, 11]:

1.Подкорковые центры зрения и ядра нер вов, иннервирующих мышцы глаза.

2.Подкорковые слуховые центры.

3.Все восходящие и нисходящие проводя щие пути, связывающие кору головного мозга со спинным мозгом.

4.Пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы.

Соответственно этому средний мозг имеет две основные части: крышу среднего мозга

(tectum mesencephalicum), где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга (cms cerebri), где преимущественно проходят проводящие пути [7, 9, И, 397, 578].

1. Крыша среднего мозга (рис. 4 . 1 . 2 4) скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и поперечной — на четыре холмика, располагающиеся попарно.

Верхние два холмика (colliculi superiores)

являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних (colliculi inferiores) — подкорковыми

центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика (brachium colliculum), направля-

ющуюся латерально, кпереди и кверху к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика

(brachium colliculum superiores) идет под по-

душкой зрительного бугра к латеральному ко-

ленчатому телу (corpus geniculatum laterale).

Ручка нижнего холмика (brachium colliculum inferiores), проходя вдоль верхнего края trigo-

пит lemnisci до sulcus lateralis mesencephali,

исчезает под медиальным коленчатым телом

(corpus geniculatum mediale). Названные ко-

ленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.

2.Ножки мозга (pedunculi cerebri) содержат все проводящие пути к переднему мозгу. Ножки мозга имеют вид двух толстых полуци линдрических белых тяжей, которые расходят ся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.

3.Полость среднего мозга, являющаяся ос татком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом мозга (aqueductus cerebri). Он представляет узкий, выстланный эпендимой ка нал 1,5—2,0 см длиной, соединяющий III и IV желудочки. Дорзально водопровод ограничи вается крышей среднего мозга, а вентрально — покрышкой ножек мозга.

На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части:

1.Пластинку крыши (lamina tecti).

2.Покрышку (tegmentum), представляющую верхний отдел ножек мозга.

3.Вентральный отдел ножек мозга, или ос нование ножки мозга (basis pedunculi cerebri).

Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора в нем заложе ны различные ядра, имеющие отношение к ин нервации глаза (рис. 4.1.25).

Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — п. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и п. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока. Медиально

икзади от него помещаются небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро (nucleus accessorius) и непарное срединное ядро.

Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы гла-

за (т. ciliaris и т. sphincter pupillae). Выше

(ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.

ватыи мозг

Рис. 4.1.25. Ядра и связи среднего мозга и его ствола

(по Leigh, Zee, 1991):

1 — нижние бугорки; 2 — промежуточное ядро Кахала; 3 — медиальный продольный пучок; 4 — ретикулярная формация продолговатого мозга; 5 — ядро Даркшевича; 6 — п. perihypoglossal; 7 — ростральный промежуточный медиальный продольный пучок; 8—верхние бугорки; 9—парамедианная ретикулярная формация моста; III, IV, VI — черепно-мозговые нервы

Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва

(nucleus mesencephalicus n. trigemini).

Между основанием ножки мозга (basis pedunculi cerebralis) и покрышкой (tegmentum)

располагается черное вещество (substantia nigra). В цитоплазме нейронов этой субстанции обнаруживается пигмент — меланин.

От покрышки среднего мозга (tegmentum mesencephali) отходит центральный покрышеч-

ный путь (tractus tegmentalis centralis). Он представляет собой проекционный нисходящий путь, который содержит волокна, идущие от зрительного бугра, бледного шара, красного ядра, а также ретикулярной формации среднего мозга по направлению ретикулярной формации и оливы продолговатого мозга. Эти волокна и ядерные образования относятся к экстрапирамидной системе. В функциональном отношении черное вещество также относится к экстрапирамидной системе.

Расположенное вентрально от черного вещества основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы

(tractus corticopontinus, corticonuclearis, corticospinalis и др.). Покрышка, находящаяся дорзально от черного вещества, содержит преиму-