Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Головной мозг и глаз Вит

клеток, а второй — их активацию путем снятия торможения.

5. Клетки с аксонным пучком (кисточкой) — звездчатые нейроны II слоя, аксоны которых ветвятся в I слое, образуя связи с дистальными сегментами апикальных дендритов пирамидных клеток и с горизонтальными ветвями кортикокортикальных волокон.

Эфферентные пути формируются следующим образом. Аксоны средних пирамидных клеток III слоя устанавливают связи преимущественно с соседними колонками и колонками противоположного полушария, а аксоны крупных и гигантских пирамидных клеток V слоя, помимо этого, направляются в подкорковые центры, образуя вместе с аксонами веретеновидных клеток VI слоя систему эфферентных волокон коры.

Определенные особенности вертикальной организации коры существуют в области зрительной коры. Эти сведения будут приведены в разделе, посвященном зрительной коре.

Приводящие и отводящие связи коры.

Нейроны коры можно подразделить на ряд категорий в соответствии с особенностями их связей. К первой категории нейронов относятся проекционные нейроны, которые передают импульсы к подкорковым центрам, таким как зрительный бугор, ствол мозга, спинной мозг или базальные ганглии. Ко второй категории относятся вставочные нейроны, формирующие связи с другими нейронами в том же самом полушарии. К третьей категории относятся комиссурные нейроны, которые напоминают по

функции вставочные нейроны за исключением того, что они посылают аксоны в противоположное полушарие через мозолистое тело или переднюю спайку мозга [3, 4, 6, 8].

Большинство афферентов заканчивается в IV слое коры головного мозга (рис. 4.1.11). Эфференты, исходящие из коры, начинаются от нейронов V и VI слоев. Пирамидные нейроны V слоя проецируются непосредственно на ствол мозга или спинной мозг. Нейроны VI слоя явля ются основным источником прямых проекций на зрительный бугор. Эфференты, направляю щиеся к другим областям коры (т. е. вставоч ные нейроны), исходят от нейронов III и VI слоев.

Архикортекс. Филогенетически наиболее старые структуры коры названы палеокортексом, мезокортексом и архикортексом. Они характеризуются слоистой организацией, но число слоев нейронов в этих участках коры меньше шести. Основной областью палеокортекса является обонятельная кора, мезокортекса — кора поясной извилины, а основной частью архикортекса — гиппокамп. Гиппокамп отличается от коры обратным расположением слоев. При этом серое вещество гиппокампа располагается внутри, а белое — снаружи. Часть гиппокампа состоит только из трех слоев клеток.

Нейромедиаторная система коры. В коре выявлено более десятка различных нейромедиаторов и рецепторов к ним. Это норадреналин, серотонин, ацетилхолин, вазоинтерстициальный кишечный полипептид (VIP), соматостатин, холецистокинин, глютамат и др.

Эфференты

Мягкая оболочка

Функции коры

Лобная доля. Основной функцией лобных долей является контроль произвольных движений, координация двигательных механизмов выразительной речи, а также обеспечение «творческого», или абстрактного, мышления.

Лобную долю можно разделить на пять областей: моторную, премоторную, лобную моторную зрительную, моторную область речи Брока и лобную ассоциативную области (рис. 4.1.12,

4.1.13).

Первичная двигательная область (мотор-

ная область; 4-е поле по Бродману). Моторная область находится впереди цент-

ральной борозды, отделяющей лобную долю от теменной доли. Состоит она из большого количества гигантских пирамидных клеток Беца.

В ней представлены движения, а не индивидуальные мышцы. Клетки, управляющие движениями, расположены таким образом, что движения нижней половины тела представлены в верхней части извилины, а верхней — в нижней. Аксоны нейронов спускаются через внутреннюю капсулу и ножки мозга в виде кортикобульбарных и кортикоспинальных путей.

IV

Рис. 4.1.13. Латеральная поверхность мозга (обозначения аналогичны приведенным на предыдущем рис.):

/ — лобная доля. Двигательное поле (4). Премоторное поле

(6). Двигательное глазное поле (8): + контрлатеральная сак-

када; + закрытие противоположного глаза; + гомолатеральное содружественное отклонение глаза. Двигательное речевое поле (44): —двигательная (моторная) афазия. // — теменная доля: -(- простые галлюцинозы; —иллюзии; — метаморфопсия; —потеря внимания; —агнозия; — апраксия; —ослабление оптокинетического нистагма; — нижняя квадрантная гемианописия. Супрамаргинальная извилина (40): —амнезия; —жаргонная афазия. Угловая извилина (39): —аграфия; — акалькулия; —утеря способности различать левую и правую сторону; пальцевая агнозия. Соматическая чувствительность. ///—височная доля: + зрительные галлюцинации; + deja vu; + нарушение обоняния; + припадки; + автоматизмы; —верхняя квадрианопсия; —потеря памя-

ти; — синдром Клювер—Бюси. Первичная слуховая кора. Вторичная слуховая кора: —слуховая афазия. Planum temporale: —

дислексия. IV—затылочная доля (17, 18, 19): + ощущение света; -(-ощущение цветов; -(-ощущение движения; + ощуще-

ние линейных изображений. Зрительные ассоциативные поля

(18, 19): -(-контрлатеральные движения глаза типа плавного преследования; + вергентные движения; —синдром Антона

IV

III

Рис. 4.1.12. Схематическое изображение функций коры большого мозга, локализованных на медиальной поверхности, и их нарушение при различных заболеваниях, сопровождающихся возбуждением или разруше-

нием коры (по Crosby et al., 1962 [ ]):

/ — теменная доля. Центральная извилина (4). Левая затылочная область: —алексия без аграфии. Задняя кора: —слож-

ность перевода взгляда; —синдром Балинта (двухсторонний). //

— лобная доля. Дополнительное двигательное поле (6):

+поднятие противоположной руки, поворот глаз и головы к руке; + сокращение зрачка; + задержка речи. Лобное двига-

тельное глазное поле (8). Поясная извилина: + расширение зрачка; + слезоотделение. Орбитальная поверхность. Ill — затылочная доля. Первичная зрительная кора. Контрлатераль-

ное зрение: —правосторонняя гемианопсия. IV—височная доля: паралич движений глаз; ипсилатеральная гемиплегия; гидроцефалия; децеребральная регидность; педункулярный галлюциноз; контрлатеральная гемианопсия; синдром Паринауда. Под поверхностью: — распознание лица.

П р и м е ч а н и е . Цитоархитектонические поля соответствуют классификации Бродмана. Плюс обозначает результат электростимуляций коры, а минус — результат разрушения поля

Удаление двигательной области коры головного мозга ведет к параличу.

Премоторная область (поле 6) лежит не-

посредственно кпереди первичной двигательной коры, занимая заднюю часть трех горизонтально ориентированных лобных извилин.

Формирует она волокна фронтопонтомозжечковых трактов, а также отдает многочисленные волокна базальным ганглиям.

Предполагают, что премоторная кора вовлечена в планирование двигательных действий. Об этом свидетельствует то, что лишь при размышлении о предполагаемом действии нейроны шестого поля возбуждаются. Стимуляция этих нейронов приводит к подъему руки противоположной стороны, а голова и глаза поворачиваются в направлении поднятой конечности. Зрачки расширяются, и нарушается речь

(см. рис. 4.1.12, 4.1.13).

Разрушение этой области сопровождается псевдомозжечковой атаксией противоположной стороны. Нарушается также возможность копирования изученных движений (апраксия). При этом отдельные движения не повреждены, но больной не способен производить их в нужной последовательности.

Лобная моторная зрительная область

(поле 8 по Бродману).

Эта область (поле 8 и частично 6 и 9) занимает заднюю часть медиальной лобной изви-

лины (gyrus frontalis medius).

Лобная моторная зрительная область важна в произвольных движениях глаза. Некоторые участки определяют конвергенцию, дивергенцию и аккомодацию [96, 322].

Необходимо отметить, что движение глаз, зрачка и век могут выявляться при электростимуляции почти всех областей полушарий мозга [276]. Электростимуляция лобной моторной глазной области приводит к саккадическим движениям, в отличие от реакции при стимуляции полей 18, 19 и 22 (плавное слежение и вергентные движения). Стимуляция 8-го поля у обезьян сопровождается содружественным контрлатеральным отклонением глаз. При этом расширяется зрачок, а голова и туловище поворачиваются в противоположную сторону. Повреждение лобной доли вызывает обратимую потерю способности к контрлатеральным саккадическим движениям [135].

Эта область коры отличается многочисленными связями.

Афферентные волокна поступают в зрительную лобную кору от зрительного бугра, а также от верхне-височной, перистриарной и теменной (область 7) коры. Здесь обнаружены нейроны, контролирующие движения глаз.

Эфференты проецируются на базальные ганглии, зрительный бугор, претектальную область (включая ядро зрительного тракта), верхние бугорки четверохолмия и часть ретикулярной формации моста [240, 321, 447].

В свою очередь необходимо отметить, что лобные зрительные области проецируются на контрлатеральные лобные поля и на области коры с этой же стороны. Обеспечивают они зрительное восприятие (на 7-м поле теменной коры и перистриатной коре).

При проекции на средний мозг волокна прелобной коры пересекают переднюю часть внутренней капсулы и делятся на дорзальные и вентральные пути в ростральной части промежуточного мозга [330].

Дорзальный трансталамический путь пересекает дорзомедиальное и интраламилярное ядро зрительного бугра и среднюю часть подушки, образуя при этом небольшое количество синаптических связей. Синапсы обнаруживаются также в претектальных ядрах и в верхних бугорках четверохолмия.

Вентральный педункулотегментальный путь проходит в наиболее вентральной части ножки мозга, поставляя волокна к ядрам гипоталамуса, а глубже — к верхним бугоркам четверохолмия. При этом лобные зрительные области обладают топографической проекцией на верхние бугорки четверохолмия [446]. Завершается путь в ретикулярной формации моста [240].

Третья префронтальная связка возникает в области диэнцефально-мезенцефалического соединения, расположенного около красного ядра. Этот путь проецируется на ядро медиального продольного пучка и промежуточное ядро Кахаля с этой же стороны, а также на ядро Даркшевича и растральную часть глазодвигательного ядра, с обеих сторон.

Различные участки лобной зрительной коры контролируют саккадические движения глаза различной амплитуды, а также направление саккад. Они обеспечивают так называемое «зрительное внимание», направляя глаза к «цели»

[119, 172].

В настоящее время выясняется роль лобной доли в функционировании век. Произвольное закрытие век требует расслабления леватора век и сокращения круговой мышцы глаза. Существуют разногласия относительно локализации участков мозга, контролирующих волевые движения века. Эти участки могут располагаться в двигательной премоторной или лобной моторной зрительной областях. Стимуляция этой области ведет к контрлатеральному закрытию века. Односторонние повреждения недоминирующих лобных долей могут сопровождаться двусторонним нарушением закрытия века.

Моторная речевая область Брока (поля 44

и 45 по Бродману).

Эта область располагается в задне-нижней части лобной доли [3, 4, 6, 8]. Она вносит вклад в инициирование речи. Повреждение области Брока приводит к афазии, заключающейся в сложности соединения в определенной последовательности слов для обеспечения связан - ной речи (экспрессивная афазия). Больные при этом понимают как письменную, так и разговорную речь, но обычно не могут ничего произнести. Нарушена также способность писать, хотя рука может использоваться для выполнения других действий.

Лобная ассоциативная область. Эта важ-

ная область в передней половине лобной доли ответственна за инициирование всех типов по- веденческо-интеллектуальных, висцеральных и эмоциональных функций. Изменения памяти, интеллекта и индивидуальности наступают при раздражении или массивном разрушении лобных долей. Это особенно выражено в тех случаях, когда поражено доминирующее полушарие.

Обонятельный тракт находится ниже глазничной поверхности лобной доли и является единственным сенсорным путем, достигающим коры без образования синапсов в зрительном бугре. Односторонняя опухоль глазничной поверхности лобной доли (менингиома обонятельной борозды или менингиома в области малого крыла клиновидной кости) может привести к сдавлению обонятельного тракта и зрительного нерва. В результате развивается аносмия (отсутствие обоняния), ипсилатеральная атрофия

тельной агнозией и зрительной атаксией (синдром Балинта).

Зрительная пространственная агнозия характеризуется возникновением трудностей при оценке размера объекта и расстояния до него. Отмечается также появление неправильного решения «синтетических» пространственных задач типа чтения карты. Симультантная агнозия сводится к тому, что у больных сохранена способность узнавания отдельных объектов, но отсутствует способность воспринимать группу объектов (изображений) как целое.

Астерогнозия характеризуется тем, что больной может анализировать объекты по их виду, но не способен охарактеризовать их тактильно. Это развивается вследствие нарушения сложного взаимодействия между тактильной и зрительной информацией в теменных долях коры.

Диффузные поражения теменных долей могут привести к возникновению иллюзий и метаморфопсий. Эти искажения включают микропсию, макропсию. Больные отмечают движение стационарных целей, неправильно оценивают расстояние до объектов. К специальным типам иллюзий относятся палинопсия (нарушение зрительного восприятия в виде сохранения или повторного возникновения зрительного образа после исчезновения предмета из поля зрения), полиопия галлюцинаторная и др.

Иллюзии развиваются в результате диффузных нарушений коры, а галлюцинации и фотопсии — при развитии опухоли или токсическом повреждении коры.

Особенности патологии теменной доли могут зависеть и от того, локализуется ли патологический очаг в доминирующем (обычно левом) или недоминирующем полушариях. Доминирующая теменная доля ответственна за развитие нарушения речи типа слуховой сенсорной афазии, зрительной агнозии и аграфии.

При повреждении доминирующей угловой извилины (чаще в результате нарушения кровообращения в бассейне угловой артерии) развиваются нистагм, зрительно-агностические расстройства, аграфия, акалькулия (неспособность складывать или вычитать цифры), пальцевая агнозия, невозможность различать правую и левую стороны (синдром Герстманна; синдром угловой извилины). Возможно развитие гомонимной гемианопсии.

При повреждении недоминирующей угловой извилины нарушается взаимодействие больного с окружающей средой. В результате развивается зрительная дезориентация и топографическая агнозия.

Кпереди от угловой извилины и поперек надвисочной борозды находится надкраевая извилина. В доминирующем полушарии эта область является местом встречи зрительных и слуховых компонентов языка [276, 442, 621].

Повреждение задних теменных ассоциативных областей нередко завершается развитием

апраксии (трудность выполнения «тонких» специализированных движений). Это, по-видимо- му, связано с недопониманием необходимой последовательности движений для выполнения той или иной функции (т. е. больному неясно, что и в какой последовательности должно быть выполнено). У больного отсутствует способность нарисовать простую диаграмму (конструктивная апраксия). Менее серьезной формой этой патологии является осязательная агнозия (неспособность распознать объект при пальпации). Иногда это заболевание называется астерогнозией. При этом нет никаких признаков потери осязательной или проприоцептивной чувствительности, а нарушена интеграция зрительной и соматосенсорной информации. Апраксия и астерогнозия чаще развиваются после повреждения левого полушария головного мозга. Астерогнозия обычно ограничена противоположной стороной тела, в то время как апраксия обычно двухсторонняя.

Зрительная и слуховая информация жестко связана с функцией языка. По этой причине повреждение полей 39 и 40, также как и части слуховой ассоциативной области, обычно приводит к афазии, известной как афазия Вер - нике (Wernicke). Если повреждение ограничено только угловой извилиной, теряется способность понимать письменный язык (алексия) и способность писать (аграфия). При этом больные понимают речь. Это состояние обычно развивается после травмы.

Интеграция зрительной и соматосенсорной информации важна для формирования «образа тела», т. е. понимания особенностей положения тела в пространстве. Обширные повреждения полей 7, 39 и 40 одного полушария могут привести к развитию «непонимания» или «пренебрежения» противоположной половины тела. Больные не в состоянии перевязать или разбинтовать собственные конечности. Они также не узнают собственные конечности.

Затылочная доля (поля 17, 18 и 19). Вдоль шпорной борозды (fissura calcarina) располагается первичная зрительная область (поле 17). К ней примыкает «оценочная» зрительная область (поле 18), которая, как полагают, преобразует сигналы, получаемые полем 17, в зрительные образы.

Поле 17 затылочной коры является зоной приема и обработки зрительной информации и обладает важными связями с двигательными зрительными участками коры. Именно на этом уровне зрительной коры оценивается значение увиденного [395]. Раздражение этой области вызывает галлюцинации и образы типа сновидений.

Двигательные связи затылочной доли заслуживают внимания и потому, что они вовлечены в оптокинетический нистагм, рефлекс аккомодации и регуляции бинокулярного зрения.

Поля 18 и 19 взаимозависимы и имеют большее количество связей с остальной частью моз-

ры обеспечиваются и многочисленными горизонтальными и вертикальными связями между нейронами различных слоев зрительной коры. Именно благодаря их наличию отмечается исключительная пластичность зрительной коры при обработке зрительной информации различ-

ного типа [69, 94, 162, 197, 199, 352, 486].

Более подробно структурная организация зрительной коры и ее функции будут приведены в следующем разделе.

Височная доля (поля 41, 22) (см. рис. 4 . 1 . 8,

4 . 1 . 12, 4.1.13).

Эта часть мозга связана с восприятием слуховых ощущений, участвует в речевой функции посредством слухового контроля речи, а также играет определенную роль в оценке пространства и в функции памяти. Давно установлено, что поперечная височная извилина (поле 41) является первичным слуховым центром. Небольшое поле (22), окружающее эту извилину, рассматривают как «психический», или «оценочный», слуховой центр. Раздражение большей части височной доли, особенно вдоль средней височной извилины, вызывает ощущения, которые больной описывает как слуховые. Больные с поражением «психического поля» височной доли иногда утрачивают способность оценки звуковых тонов. При этом больной не узнает мотивов, а музыкальные звуки воспринимаются им как беспорядочный шум.

Поле 22 левого полушария также связывают с речевой функцией, поскольку поражение этой области приводит к потере способности понимать значение слов. Существуют также данные, свидетельствующие о том, что височная доля связана с «вестибулярной» чувствительностью (чувство равновесия), так как

но не могут их идентифицировать.

На вентральной поверхности височной доли обнаруживается область, участвующая в узнавании лица. Повреждение этой области (чаще при нарушении кровообращения в области базилярной артерии мозга), что, как правило, распространяется и на смежную затылочную долю (поля 20, 21), обоих полушарий, сопровождается развитием прозопагнозии (неспособность узнавать лица). Вообще, это состояние не сопровождается другими неврологическими признаками. Больной может читать и называть объекты. В случаях, когда больной слышит голос знакомого человека, он может немедленно идентифицировать его.

Оставшаяся часть верхней височной извилины занята областью 22 (слуховая ассоциативная кора), которая получает большое количество афферентов от полей 41 я 42 к отдает волокна теменной и затылочной долям. Область 22 также вовлечена в функции языка. Повреждение верхней части 22-го поля приводит к возникновению трудностей в понимании языка.

Височные доли особенно важны в функции памяти. Например, стимуляция слуховой ассоциативной коры у больных во время нейрохирургических операций вызывает сложные воспоминания как слухового, так и зрительного характера. При обширных повреждениях височной доли возникает нарушение памяти.

Лимбическая доля (рис. 4 . 1 . 1 4 ) . Лимбичес-

кая система представляет комплекс образований конечного, промежуточного и среднего мозга. Фактически «лимбическая система» совпадает с ранее применявшимся понятием —

«обонятельный мозг» [3, 4, 6, 8, 16, 273].

Рис. 4.1.14. Лимбическая система (по Brodsl, 1992):

К мозжечку

а — расположение структур лимбической системы (/ — энториальное поле; 2 — миндалина; 3 — крючок; 4 — септальное ядро; 5 — поясная извилина; б — свод; 7 — гиппокамп; 8 — парагиппокампальная извилина); б — связи поясной извилины (/ — лобная ассоциативная кора; // — теменная и височная ассоциативная кора; /// — сосцевидное тело). Поясная извилина связана с ассоциативными полями коры головного мозга и лимбической системой, обеспечивая взаимодействие между ними

Если новая кора (неокортекс) управляет пространственно-временными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает за формально-логическое мышление

истереогностические способности, то лимбическая система обусловливает эмоциональные функции и побуждение к действию, а также процессы научения и памяти. Контролирует она

игомеостаз. Немаловажной ее функцией является организация поведенческих реакций индивидуума в ответ на воздействия внешней среды

иизменение внутренней среды организма. Эти реакции направлены на сохранение особи и опосредуются через низшие центры промежуточного мозга.

Лимбическая доля имеет какое-то отношение и к функции обоняния, поскольку раздражение или повреждения области гиппокампа сопровождаются ощущением запахов.

Лимбическую долю образуют: подмозолистая область (area subcallosa), поясная извилина (gyrus cinguli), перешеек поясной извилины (isthmus gyri cinguli), парагиппокампальная извилина (gyrus parahippocampalis), гиппокамп

(аммонов рог, зубчатая извилина и основание гиппокампа, или субикулум) и диагональная связка Брока. Кроме того, ряд исследовате - лей относят к ней и филогенетически старые структуры обонятельного мозга (обонятельные луковицы, обонятельные бугорки и области коры, расположенные над миндалинами) (см.

рис. 4.1.14).

К подкорковым структурам лимбической системы относятся миндалины (corpus amygdaloideum), септальные ядра и переднее таламическое ядро.

Афферентные и эфферентные связи структур лимбической системы как между собой, так

ис другими отделами головного мозга чрезвычайно разнообразны. Наиболее выражены реципрокные связи ее с гипоталамусом.

Гипоталамус и сосковидные (мамиллярные) тела соединяются с гиппокампом и септальной областью посредством свода, с миндалиной — посредством терминальной полоски и амигдалофугального пучка, а с обонятельным мозгом — посредством медиального пучка переднего мозга. Через гипоталамус и сосцевидные тела лимбическая система соединена со средним мозгом.

Лимбическая система сообщается с новой корой в области лобной и височной долей. Височные области отвечают главным образом за передачу информации от зрительной, слуховой

исоматической коры миндалине и гиппокампу. Лобные области служат основным отделом новой коры, регулирующим лимбические зоны.

Базальные ганглии представляют собой подкорковое скопление нейронов в виде группы ядер (рис. 4.1.15; 4.1.16, см. цв. вкл.). Конт-

ролируют они двигательную активность тела [3, 4, 6, 8, 9, 140]. Эта функция базальных ганглиев была установлена на основании клинических наблюдений. При их повреждении отмечается нарушение двигательной активности как в виде отсутствия возможности инициировать необходимые движения, так и отсутствия возможности подавлять движения.

При болезни Паркинсона, возникающей при повреждении базальных ганглиев, у больных лицо «невыразительное» [499]. Это связывают с нарушением двигательной активности мимических мышц и контроля движений глаза, в частности нарушения саккадических движений. Именно по этой причине мы более подробно рассмотрим нейроанатомию этой области.

Различают три основных скопления подкорковых ядер, которые называются полосатое