Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru t.me/Prokururor I Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Головной мозг и глаз Вит

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
28.03.2026
Размер:
13.78 Mб
Скачать

Парасимпатическая иннервация (холинергическая)

Гипоталамус и

Крылонебный

Негативное

Хронотропное

ДрОНОТрОПНО

Расширение

сосудов

Симпатическая иннервация (преганглионарные холинергическиё, постганглионарные преимущественно адренэргические волокна)

Альфа-адренергические Бета-адренергические

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

^ Цилиарная

 

_ _ ^ . _ . - _ « ,

 

 

 

мышца

 

 

 

 

 

 

Желудочно-ки-

 

 

 

 

 

 

 

шечный тракт

 

 

 

 

 

 

 

Тонус

 

 

 

 

 

 

 

Сфинктер

?:

V

V

I

Р Желч

 

Секреция

 

 

£-»—»—"*;£« ZZZ.1 HIЗТППП*""" т

зырь

Преганглионарные

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Желчный

 

 

 

 

 

 

Постганглионарные | пузырь

ЭКЗОКрИННаЯ ушштшшмтщ

секреция

Тонус

Секреция

Сфинктер

Мочевой пузырь |

Детрузор .J

Сфинктер w

Эрекция

Вазодилятация

более высоко расположенные

С Селезенка

Кожа, скелетные

мышцы, желу- очно-кишечный ракт и др.

С

~w mm и« «•. ™

ш—■ т, к Матка (беремен-

ность)

> —*£ А Секреция ин-

сулина

**t P Кожа, мышцы

Ji Матка

(отсутствие I

Рис. 4.5.1. Структурная и функциональная организация автономной нервной системы: А —

активация; И — ингибирование; С — сокращение; Р — расслабление; Д — дилятация; Си — сегментная иннервация

Кровеносные сосуды (мышцы)

г,

о

со

Надпочечник

(медуллярная часть)

S

>

13
Рис. 4.5.5. Контроль автономной нервной системы центральной нервной системой:
/ — гипоталамический центр; 2 — симпатический ингибирующий путь; 3— ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля; 4 — ресничный ганглий; 5 — короткие ресничные нервы; 6 — III нерв; 7 — носоресничный нерв; 8 — длинный ресничный нерв; 9 — тройничный ганглий; 10— сонное сплетение; // — верхний шейный ганглий; 12— нижний шейный ганглий; 13 — цилиоспинальный центр

 

 

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

527

В области головы к парасимпатическим

лению предкрышечных ядер (nuclei pretecta-

 

ганглиям относятся ресничный, крылонебный,

les) (ядро оливы, подчечевицеобразное ядро,

поднижнечелюстной и слуховой. Через пере-

ядро зрительного тракта, заднее и основное

численные ганглии проходят также чувстви-

претектальное ядро; см. ниже). Об этом сви-

тельные и симпатические волокна (рис. 4.5.1;

детельствует хотя бы тот факт, что стимуля-

4.5.2—4.5.4, см. цв. вкл.). Более подробно ганг-

цией коры затылочной области (поля 18, 19 и

лии мы опишем несколько ниже.

 

некоторые другие) можно индуцировать миоз

Перед тем как изложить данные относитель-

[35, 37, 1 1 1 , 277]. Этим же можно объяснить

но анатомической организации парасимпатичес-

нарушение зрачкового рефлекса у больных с

кой системы в области головы и шеи, необходи-

повреждением структур, расположенных выше

мо остановиться на нейромедиаторах этой сис-

наружного коленчатого тела [109, 223, 224,

темы.

 

 

 

 

227, 228, 412].

 

 

Медиатором

парасимпатической

нервной

Проецируются центральные пути первона-

системы является ацетилхолин, который высво-

чально на претектальную область, а затем на

бождается в окончаниях всех преганглионар-

комплекс нейронов, включающий в свой со-

ных вегетативных волокон и большинстве пост-

став ядро ЯкубовичаЭдингераВестфаля,

ганглионарных

парасимпатических

нейронов.

переднее медиальное ядро и ядро Перлиа

Действие

ацетилхолина на

постсинаптическую

(рис. 4.5.3—4.5.6, 4.5.11). Эти нейроны конт-

мембрану

постганглионарных нейронов может

ролируют наиболее важные рефлексы

глаза

быть воспроизведено никотином, а действие

(зрачковый рефлекс, аккомодация и др.) До на-

ацетилхолина на эффекторные органы — муска-

стоящего времени точно не установлена лока-

рином. В связи с этим возникла концепция о

лизация нейронов, отвечающих за ту или иную

наличии двух типов рецепторов ацетилхолина,

функцию. Так, Jampel, Mindel [278] обнару-

и влияние на них этого медиатора было названо

жили, что нейроны, обеспечивающие сужение

никотиноподобным и мускариноподобным. Су-

зрачка, лежат вентральней и каудальней, чем

ществуют препараты, избирательно блокирую-

клетки, отвечающие за аккомодацию. Однако

щие то или иное влияние. Никотиноподобное

Sillito [511], Sillito, Zbrozyna [512], Pierson,

действие

ацетилхолина на

постганглионарные

Carpenter [419] утверждают, что суживающие

нейроны выключается четвертичными аммоние-

зрачок нейроны располагаются ростральней

выми основаниями. Такие вещества называ-

ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля.

 

 

ются ганглиоблокаторами.

Мускариноподбный

Использование иммуноморфологических ме-

эффект ацетилхолина избирательно блокируется

тодов выявило, что афференты зрачкового реф-

атропином.

 

 

 

лекса идут от ядра задней спайки, которое,

Вещества, действующие на клетки эффек-

 

 

 

торных органов так же, как холинэргические

 

 

 

постганглионарные парасимпатические нейро-

 

 

 

ны, называются парасимпатомиметическими, а

 

 

 

вещества, выключающие или ослабляющие вли-

 

 

 

яние ацетилхолина на эти органы, называются

 

 

 

парасимпатолитическими.

 

 

 

 

 

После

деполяризации

постсинаптической

 

 

 

мембраны ацетилхолин удаляется из синаптической щели двумя путями. Первый путь сводится к тому, что ацетилхолин диффундирует в окружающие ткани. Второй путь характеризуется тем, что ацетилхолин подвергается гидролизу под действием ацетилхолинэстеразы. Образующийся при этом холин активно транспортируется назад в пресинаптический аксон, где участвует в синтезе ацетилхолина. Ацетилхолин гидролизуется не только специфическим энзимом — холинэстеразой, но и рядом других неспецифических эстераз, но этот процесс происходит вне синапсов (ткани, кровь).

Теперь мы подробно опишем анатомию основных образований парасимпатической системы в области головы.

Центральный путь парасимпатической сис-

темы. Центральный путь парасимпатической системы изучен недостаточно хорошо. Известно, что двигательные (центрифугальные) волокна идут от коры затылочной области по направ-

528

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Рис. 4.5.6. Схематическое изображение локализации висцеральных ядер глазодвигательного нерва в дорзальной части среднего мозга (по Burde, Loewy, 1980):

парасагиттальный срез, иллюстрирующий взаимоотношения срединного ядра (5), ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля (3) и ядра Перлиа (4) (I — зрительный бугор; 2 — верхние бугорки; 3 — ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля; 4 — ядро Перлиа; 5 — срединные ядра: 6 — глазодвигательные ядра; 7 — медиальный продольный пучок; 8—передняя спайка; 9 — III желудочек;

10— сосцевидное тело; // — мост; 12— зрительный перекрест)

всвою очередь, получает афференты от претектальной области противоположной стороны (рис. 4.5.11). Предполагают, что ядро задней спайки является образованием, объединяющим как симпатические, так и парасимпатические входы зрачкового рефлекса. При этом оно получает афференты от претектальной области и отдает эфференты в направлении спинного мозга и ядра Якубовича—Эдингера—Вестфаля.

Тормозные (расширяющие зрачок) входы к ядру Якубовича—Эдингера—Вестфаля направляются от гипоталамуса, спинно-таламических путей, парамедианной ретикулярной формации и вестибулярной системы.

Выявлено два нисходящих пучка волокон, идущих от ядра Якубовича—Эдингера—Вест- фаля. Первый пучок называется латеральным путем. Использует он покрышечно-спинномоз- говой тракт. Этот тракт проецируется на спинной мозг (рис. 4.3.3). Второй путь (средний путь) проецируется на заднее добавочное ядро оливы (nucleus olivaris accessorius posterior).

Аксоны нейронов ядра Якубовича—Эдинге- ра—Вестфаля формируют парасимпатические волокна, направляющиеся к ресничному ганг-

лию [9, 111, 108, 477, 583] (рис. 4.5.2—4.5.5).

Помимо ядра Якубовича—Эдингера—Вест-

фаля парасимпатическую иннервацию обеспе-

чивают также нейроны верхнего слюноотдели-

тельного ядра (nucleus salivarius superior),

аксоны которых в составе лицевого нерва направляются к крылонебному и подчелюстному ганглиям. Аксоны нижнего слюноотделитель-

ного ядра (nucleus salivarius inferior) форми-

руют волокна, направляющиеся в составе языкоглоточного нерва к ушному ганглию (ganglion oticum) (рис. 4.5.2, 4.5.4).

Ресничный ганглий (g. ciliare). После выхо-

да из центральной нервной системы парасимпатические волокна направляются к ресничному ганглию по глазодвигательному нерву [4, 6—9,

11, 303, 397] (рис. 4.5.3—4.5.5).

Ресничный ганглий расположен в глазнице в мышечной воронке вблизи глазного яблока (рис. 4.5.2). Размеры и форма его разнообразны, но локализация постоянна [156, 213].

Большинство пупилломоторных и аккомодационных волокон в момент выхода глазодвигательного нерва из среднего мозга располагаются на дорзальной поверхности нерва. При гистологическом исследовании парасимпатические волокна отличаются от соматических волокон своим небольшим диаметром. Расположение их с дорзомедиальной стороны нерва объясняет рано развивающееся расширение зрачка при развитии патологии этой области, приводящей

ксдавлению нерва.

Вобласти турецкого седла пупилломоторные волокна лежат в центре нерва, а в глазнице они обнаруживаются только в нижней ветви глазодвигательного нерва. Именно по ней они направляются к нижней косой мышце и поступают в ресничный ганглий.

Помимо парасимпатических волокон ресничный ганглий содержит и симпатические волокна, поступающие из симпатического сплетения внутренней сонной артерии (рис. 4.5.3—4.5.5). Имеются и чувствительные волокна. Чувствительный (сенсорный) корешок ресничного ганглия присоединяется к носо-ресничной ветви тройничного нерва. Возможны и прямые связи между короткими ресничными и носо-реснич- ным нервом, обходящие ганглий [517].

Из ресничного ганглия постганглионарные мякотные волокна в составе коротких ресничных нервов проникают в глазное яблоко и проходят к сфинктеру радужной оболочки и ресничной мышце [608, 609, 397] (рис. 4.5.2,

4.5.3).

Некоторые из парасимпатических волокон остаются преганглионарными, т. е. проходят через ресничный ганглий без образования в нем синапсов. Эти волокна образуют синапсы с ганглиозными клетками, в большом количестве диффузно распределенными на внутренней поверхности ресничной мышцы. Электронномикроскопически и гистохимически выявлено, что некоторые из парасимпатических волокон заканчиваются на волокнах дилятатора радужки и, возможно, обладают тормозной функцией. И, наоборот, тормозные симпатические волокна выявлены на сфинктере.

Необходимо напомнить и то, что короткие ресничные нервы также обеспечивают парасимпатическую иннервацию сосудистой оболочки

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

529

глаза, но уже благодаря волокнам, идущим от крылонебного ганглия (см. ниже).

Необходимо остановиться на покрышечно-

спинномозговом (бульварном) тракте пара-

симпатической системы. Преганглионарные волокна этого тракта исходят из небольших нейронов слюноотделительного ядра, которое лежит вблизи дорзального ядра блуждающего нерва в колонке висцеральных эфферентных ядер III, VII, IX и X внутричерепных нервов. Общепринято делить это ядро на верхнюю и нижнюю части.

Верхнее слюноотделительное слезное)

ядро располагается в ретикулярной формации ствола мозга каудальней ядра лицевого нерва и довольно близко к ядру блуждающего нерва

(рис 4.5.4, 4.5.7).

Нейроны формируют секреторные волокна, которые покидают мозг н виде одного из компонентов лицевого нерва —- промежуточного нер-

ва (neruus intermedws). Этот нерв является смешанным нервом и несет вкусовые и чувствительные волокна от передних двух третей языка. В его состав также входят афферентные волокна от мимических мышц, твердой мозговой оболочки и сосудов средней черепной ямки.

Один из двух существующих путей характеризуется тем, что секреторные волокна покидают промежуточный нерв и присоединяются к барабанной струне (horda tympani), направляясь к поднижнечелюстному ганглию (ganglion submandibulare), а затем к подъязычной, передним язычным и подчелюстным слюнным желе-

зам (рис. 4.5.4, 4.5.7).

Сосудорасширяющие волокна проходят первоначально по сосудам мозга, направляясь в большой каменистый нерв (п. petrous major)

и каротидное сплетение (plexus caroticus internus) (рис. 4.5.7).

27

10

Рис. 4.5.7. Распределение вегетативных нервов:

/ — ядро лицевого нерва; 2— ядро отдельного тракта; 3— аф-

нерв; 21 — барабанное сплетение; 22 — соединительная ветвь;

ферентная ветвь промежуточного нерва; 4 — ушная ветвь блуж-

23 — большой глубокий каменистый нерв; 24 — ушной ганг-

дающего нерва; 5 — барабанная ветвь IX нерва; 6 — задняя уш-

лий; 25 — крылонебный ганглий; 26 — малый поверхностный;

ная ветвь; 7 — к двубрюшной мышце; 8— к шило-подъязычной

27 — верхняя ветвь верхнечелюстного нерва; 28 — видиев нерв;

мышце; 9 — большой ушной; 10— шейное сплетение; // — эф-

29 — наружный поверхностный каменистый; 30 — большой по-

ферентные волокна к подчелюстному и подъязычному ганглию и

верхностный каменистый; 31 — эфферентная ветвь промежуточ-

железам; 12— поперечный шейный; 13 — шейный; 14 — нижне-

ного нерва; 32 — верхнее слюноотделительное ядро; 33 — колен-

челюстной; /5 — щечный; 16 — подглазничный; 17 — челюст-

чатый ганглий; 34 — промежуточный нерв: 35 — к стременной

ной; 18 — височный; 19 — барабанная струна; 20 — язычный

мышце

530

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

Секретомоторные волокна, распространяющиеся через большой каменистый нерв, в кры-

лонебном ганглии (g. pterygopalatinum) обра-

зуют синапсы. Затем волокна проходят через

коленчатый ганглий (gangl. geniculate) и через лицевой канал {canalis facialis) височной кости проникают в среднюю черепную ямку. Пройдя под тройничным ганглием они достигают слепого отверстия (foramen lacerum). В фиброхрящевой части этого отверстия волокна соединяются с симпатическими волокнами глубокого каменистого нерва, отходящими от

каротидного сплетения. При этом они образуют

нерв крыловидного канала (Видиев нерв),

который заканчивается в крылонебном ганглии. Это место и является релейной станцией преганглионарных парасимпатических волокон

(рис. 4.3.20, 4.3.25, 4.3.22, 4.5.7).

Постганглионарные нервные ветви посред-

ством скуловой ветви верхнечелюстного нер-

ва направляются к слезной железе. В послед-

ние годы выявлены особенности иннервации слезной железы. Первоначально полагали, что постганглионарные волокна поступают в верхнечелюстной нерв (п. maxillaris) и распространяются со скуловой ветвью, вплоть до проникновения в слезную железу через скулови-

сочные веточки (ramus zygomaticotemporalis),

идущие со слезным нервом. Однако Ruskell [467] обнаружил слезные веточки, идущие к железе от сплетения, расположенного позади глаза (заглазничное сплетение) (рис. 4.5.6). В свою очередь это сплетение состоит из парасимпатических волокон, исходящих непосредственно из крылонебного ганглия [476, 477, 463, 472]. Более подробно с особенностями слезной рефлекторной дуги можно ознакомиться, изучив рис. 4.5.8. Дополнительную информацию можно получить на стр. 115.

Крылонебный ганглий (g. pterygopalatinum). Крылонебный ганглий представляет собой небольшое образование (3 мм), располо-

Рис. 4.5.8. Рефлекторная дуга слезной железы:

/ — среднемозговое ядро V нерва; 2 — главное чувствительное

тройничного нерва. Эфферентный тракт начинается в слезном

ядро V нерва; 3 — верхнее слюноотделительное ядро; 4 — трой-

ядре расположенного вблизи слюнного ядра, проходит по лице-

ничный ганглий; 5 — слезный нерв; 6 — лобный нерв; 7 — слез-

вому нерву, через коленчатый ганглий, большой поверхностный

ная железа; 8— заглазничное сплетение; 9 — крыловидный

каменистый нерв и нерв крыловидного канала (где он соединяет-

ганглий; 10— нерв крыловидного канала; // — язычный нерв;

ся с симпатическими волокнами глубокого каменистого нерва).

12 — язычная железа; 13 — подъязычная железа; 14 — под-

Нерв проходит крыловидный ганглий, где он образует синапсы

челюстная железа; 15 — подчелюстной ганглий; 16 — глубо-

с третьим нейроном. Затем волокна вступают в верхнечелюстной

кий каменистый нерв; 17 — внутреннее сонное сплетение;

нерв. Слезная железа иннервируется посредством волокон ретро-

18 chorda tympani; 19 — ядро спинномозгового тракта V нер-

орбитального сплетения, образованного ветвями верхнечелю-

ва; 20 — VIII нерв; 21 — VII нерв; 22 — большой каменистый

стного нерва. Они несут парасимпатические и VIP-эргические

нерв. Афферентный путь формируется первой и второй ветвями

волокна

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

531

женное в крылонебной ямке [4, 6—9, 11, 397, 578]. Нейроны ганглия дают начало исключительно постганглионарным парасиматическим волокнам. В ганглии различают три корешка

(рис. 4.5.2, 4.5.4, 4.5.8):

1.Парасимпатический корешок от нерва крыловидного канала, дающий волокна струк турам носоглотки.

2.Симпатический корешок от нерва крыло видного канала, несущий преганглионарные симпатические волокна. При этом прерывания волокон в ганглии нет.

3.Чувствительный, наиболее мощный коре шок. Несет он веточку от верхнечелюстного нерва, а также афференты от слизистой полос ти носа, языка, неба, носоглотки, включая вку совые волокна, предназначенные главному чув ствительному ядру и спинальному ядру трой ничного нерва.

Наиболее важными для офтальмолога ветвями, исходящими из ганглия, являются следующие:

1) к слезной железе (парасимпатическая) (рис. 4.5.8);

2) к мышце Мюллера глазницы (симпати

ческая);

3) к надкостнице;

4)веточка к ресничному ганглию, оболоч кам зрительного нерва, отводящему и блоково му нервам, задней решетчатой и клиновидной пазухам;

5)к глазной артерии и ее ветвям;

6)к сосудистой оболочке [473, 520].

При этом парасимпатические волокна достигают глазной артерии и сосудистой оболочки посредством ветвей, исходящих из заглазничного (ретро-орбитального) сплетения. В состав заглазничного сплетения входят также симпатические волокна, исходящие из сплетения внутренней сонной артерии (рис. 4.5.4, 4.5.8).

От заглазничного сплетения отделяется 4—6 волокон (глазные веточки), которые проходят вперед по ходу глазодвигательного нерва

ипоступают в глазницу через верхнеглазничную щель. Эти волокна вплотную прилегают к глазной артерии и разветвляются. Затем они распределяются между ресничными артериями

ипроникают в глаз.

Хотя сплетение смешанное, глазные веточки состоят практически полностью из пуч - ков безмякотных постганглионарных парасимпатических волокон, исходящих из крылонебного ганглия. Несколько глазничных веточек (rami orbitale) от крылонебного ганглия обходят заглазничное сплетение и иннервируют глазное яблоко непосредственно. Другие волокна от глазного сплетения (их rami vasculares) распределяются между ветвями глазной артерии.

Особенности иннервации артерий глазни-

цы. Все артерии глазницы иннервируются веточками, исходящими от глазного сплетения

(rami vasculares). Подходят они первоначально к адвентиции сосудов, а затем проникают до средней оболочки. Некоторые нервы берут свое начало из глазных веточек (rami oculare).

Нервы артерий содержат от 10 до 60 аксонов. Приблизительно 9,8% терминалов аксонов, найденных в стенках ресничных артерий, относятся к симпатическим (сосудосуживающим), поскольку после ганглиэктомии шейного узла наблюдается их дегенерация. Другие терминалы аксонов подвергаются дегенерации после ганглиоэктомии крылонебного узла, что свидетельствует об их парасимпатическом происхождении.

Крылонебный ганглий и регуляция внутри-

глазного давления. Многочисленными исследованиями показано, что после травмы крылонебного ганглия, его удаления или нейрэктомии каменистого нерва снижается внутриглазное давление [478]. Это явление связывают с повреждением парасимпатических нервов, иннервирующих сосудистую оболочку. Указанные нервы исходят из глазных веточек (rami oculare). Основной их функцией является расширение просвета кровеносных сосудов сосудистой оболочки глаза.

Нижнее слюноотделительное ядро (п. salivatorius inferior) также относится к покры- шечно-спинномозговому пути. Обеспечивает оно иннервацию околоушной железы и расположено в нижнем отделе ромбовидной ямки. В составе барабанной ветви языкоглоточного нерва секреторные волокна направляются к малому каменистому нерву, образуют синапсы в ушном ганглии (g. oticum) и лишь затем поступают в околоушную железу (рис. 4.5.4).

Заднее ядро блуждающего нерва (п. dorsalis nervi vagi). Заднее ядро блуждающего нерва лежит в продолговатом мозге в проекции дна ромбовидной ямки (треугольник блуждающего нерва). Двигательные волокна, возникающие в дорзальном ядре блуждающего нерва, оканчиваются в стенках сердца, легких и кишечника. Основные функции парасимпатической иннервации приведены на рис. 4.5.1.

4.5.3. Симпатическая система

Тела преганглионарных нейронов симпатической системы располагаются в боковых рогах грудных и поясничных областей спинного мозга и покидают его в виде белых (миелинизированных) соединительных веточек (рис. 2.5.1—4.5.5, 4.5.9). Нейроны моторных постганглионарных волокон лежат в ганглиях по бокам позвоночника в виде цепи, а также в периферических ганглиях. Постганглионарные волокна безмя-

котные [4, 6—9, 11, 397].

Медиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а постганглионарных норадреналин. Исключением из этого правила являются симпатические волокна, иннервирую-

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ

щие потовые железы (ацетилхолин; холинергическая иннервация).

Поскольку в окончаниях симпатических постганглионарных нейронов выделяется норадреналин, эти нейроны называются адренергическими. Клетки мозгового слоя надпочечников, гомологичные постганглионарным симпатическим нейронам, высвобождают в кровоток главным образом адреналин. Как норадреналин, так и адреналин принадлежит к катехоламинам.

Существуют вещества, воспроизводящие действие симпатических адренергических нейронов (симпатомиметики) либо блокирующие это действие (симпатолитики).

Реакции различных органов на норадреналин и адреналин, так же как на ацетилхолин и другие медиаторы, опосредованы взаимодействием катехоламинов с особыми образованиями клеточных мембран, называемыми адренорецепторами. Благодаря фармакологическим исследованиям выделены альфа- и бета-адренорецеп- торы. Сущность фармакологических различий между двумя типами рецепторов можно найти в учебниках по физиологии и фармакологии. Практическому врачу необходимо знать, что в большинстве органов содержатся как альфа-, так и бета-рецепторы. Эффект возбуждения этих двух типов рецепторов, как правило, бывает противоположным, что необходимо помнить при применении различных фармакологических препаратов в лечении ряда глазных болезней.

В отличие от ацетилхолина, катехоламины после выполнения своей деполяризующей функции инактивируется иным образом. Существует два фермента, инактивирующих катехоламины. Первым является моноаминооксидаза (МАО), обнаруживаемая в большем количестве в нервных терминалах. Второй фермент называется катехол-О-метил трансфераза. Этот фермент обнаруживается только в постсинаптической мембране.

Симпатическая система иннервирует дилятатор радужной оболочки, гладкую мышцу Мюллера глазницы. Кроме того, она снабжает сосудосуживающими волокнами сосуды глаза и глазницы, а также иннервирует потовые железы и мышцу, поднимающую волосы кожи лица, и другие структуры.

Центральный путь. Центральный путь симпатической нервной системы начинается в заднем отделе гипоталамуса и проходит через ствол мозга, завершаясь в спинном мозге (рис. 4.5.5, 4.5.9). В среднем мозге его волокна находятся с вентральной стороны и недалеко от срединной линии. В мосту волокна проходят вентральней серого вещества. На уровне нижней ножки мозга симпатические волокна лежат вентральней латерального спинно-талами-

ческого пути (tractus spinothalamicus latera-lis).

В продолговатом мозге волокна проходят через вентральную часть ретикулярной формации и спускаются в спинной мозг.

Рис. 4.5.9. Симпатическая иннервация глаза:

/ — мост: 2— верхнеглазничная щель; 3 — ресничный ганглий: 4 — радужка; 5 — длинный ресничный нерв; 6 —- носи ресничная ветвь и VI; 7—первая ветвь тройничного нерва; 8—внут- ренняя сонная артерия; 9—верхний шейный симпатический ганглий; 10— наружная сонная артерия: // — первый нейрон; 12— второй нейрон (преганглионарный); 13— третий нейрон (ностганглионарный); 14 — носо-ресничный нерв; 15 — зрительный нерв; 16 — короткие ресничные нервы; 17 — VI нерв; 18 — глазной нерв

В спинном мозге симпатические волокна выявляются в одном миллиметре от переднебокового столба [303, 304]. Возможно частичное перекрещивание волокон в перекресте Фореля, расположенного по нижней границе среднего мозга. Часть симпатических волокон направляется к парасимпатическому ядру Якубови- ча—Эдингера—Вестфаля.

Нисходящие симпатические волокна располагаются в боковом канатике дорзомедиально и заканчиваются в боковом промежуточном столбе

(columna intermediolateralis) (цилиоспиналь-

ный центр). При этом небольшое количество волокон перекрещивается (рис. 4.5.5, 4.5.9). Повреждение спинного мозга в месте прохождения симпатических волокон (ишемический инфаркт при синдроме Валленберга (Wallenberg), тромбоз задненижней мозжечковой артерии) приводит к развитию синдрома Горнера [305].

Преганглионарные волокна. Преганглионар-

ные симпатические волокна возникают в нейронах бокового промежуточного столба, располо-

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

533

 

 

 

женных в боковых рогах спинного мозга в месте соединения грудных и шейных областей (так называемый «центр дилятатора») (а иногда С8 и С14). Эти волокна оставляют спинной мозг вместе с двигательными корешками и спинны-

ми нервами (рис. 4.5.2, 4.5.5, 5.5.9).

К глазному яблоку волокна направляются преимущественно от первого грудного сегмента (Т,). Описаны больные, у которых после пересечения корешка Т, не развивался синдром Горнера. По этой причине предполагают, что некоторые пупилломоторные волокна берут свое начало в сегменте С8 или Т2.

Покидая спинной мозг, волокна спускаются по шейному стволу к верхнему шейному ганг-

лию (ganglion superius), где и образуют си-

напсы с постганглионарными нейронами. При этом они проходят через нижний и средний шейные ганглии без образования в них синапсов (рис. 4.5.9). Palumbo [406] на основании изучения больных после перенесенной симпатэктомии выявил, что симпатические пупилломоторные волокна покидают вентральные корешки С8, Т,, Т2 сегментов, проходят отдельным паравертебральным путем до нижнего или звездчатого ганглия.

Симпатические ганглии (рис. 4.5.2, 4.5.3).

Звездчатый ганглий (g. stellatum) образован слиянием первого грудного ганглия с двумя шейными ганглиями (слияние встречается в 30—80% случаев). Ганглий лежит рядом или латеральней боковой границы длинной мышцы шеи между поперечным отростком седьмого шейного позвонка и шейки первого ребра. При этом он находится позади позвоночной артерии, снизу отделен от плевры супраплевральной мембраной. По этой причине симпатический ствол нередко повреждается при развитии опухоли верхушки легкого. Следствием этого может возникнуть преганглионарный синдром Горнера, синдром Панкоаста (Pancoast; сочетание синдрома Горнера с каузалгическими болями в верхней конечности и груди с той же стороны, параличом мышц и гипоили анестезией предплечья). Ганглий отдает веточки сплетению позвоночной артерии.

Средний шейный ганглий (g. cervicale medium) сформирован слиянием пятого и шестого шейных ганглиев и находится на уровне шестого шейного позвонка. Связан он со звездчатым ганглием.

Верхний шейный ганглий (g. cervicale superius) является самым большим (2,5 см) и находится на уровне второго и третьего шейных позвонков, вблизи их поперечных отростков. Этот ганглий образован слиянием ганглиев первых трех, а иногда и четырех шейных сегментов. Он отдает серые (постганглионарные) соединительные веточки нервным корешкам С3

и С4[165].

Близкое расположение верхнего шейного ганглия с внутричерепными нервами объясняет

их одновременное поражение при травме или воспалительных заболеваниях основания черепа, а также ретропаротидного пространства.

Ганглий содержит холинергические преганглионарные и адренергические постганглионарные терминалы, а также катехоламинсодержащие хромафинные клетки, аминергические постганглионарные волокна [315].

Постганглионарные волокна.

Симпатические волокна области глазницы

иглаза. Внутренний сонный нерв (п. caroticus internus) сопровождает внутреннюю сонную артерию в полости черепа проходя через каротидный канал. Нерв образует внутреннее сонное сплетение, вплотную прилежащие к артерии на всем ее протяжении (рис. 4.5.2).

Внутреннее сонное сплетение сформировано на боковой стороне артерии вблизи верхушки каменистой кости. Волокна от этого сплетения распределяются различным способом. Самый большой компонент симпатического сплетения на небольшом протяжении присоединяется к отводящему нерву. В последующем волокна сопровождают глазной нерв, а затем и носо-рес- ничный нерв (рис. 4.5.2—4.5.5, 4.5.9).

Наиболее важными его ветвями являются:

1.Ветвь к нерву крыловидного канала, ко торая достигает крылонебного ганглия посред ством глубокого каменистого нерва. Волокна пересекают ганглий без образования синапсов

идостигают глазницы через нижнеглазничную щель. Снабжают нервные волокна мышцу Мюл лера орбиты, а также, возможно, слезную же лезу, сопровождая скуловой нерв (рис. 4.5.8).

2.Ветви, направляющиеся к ветвям глазной артерии, включая слезную артерию, а также к отводящему (VI) нерву.

3.Сонно-барабанные нервы в задней стенке каротидного канала, которые присоединяются к барабанной ветви языкоглоточного нерва. Они формируют барабанное сплетение. После про хождения через барабанное сплетение симпа тические волокна снова включаются в сонное сплетение (рис. 4.5.8).

Пещеристое сплетение (plexus cavernosus).

Пещеристое сплетение лежит на нижнемедиальной поверхности сонной артерии в области пещеристой пазухи. Ветви, исходящие из пещеристого сплетения, иннервируют глазное яблоко и почти всю глазницу. В пределах пещеристой пазухи ветви симпатического сплетения распределяются между глазными, передними мозговыми, средними мозговыми и передними хориоидальными артериями [4, 6—9, 11, 284, 397, 411, 578]. Задняя соединительная артерия, вероятно, получает волокна от внутреннего сонного и позвоночного симпатических сплетений.

Пещеристое сплетение отдает следующие ветви:

1. Ветви к ганглию тройничного нерва (Гассера) и глазной ветви тройничного нерва. Нервные волокна распределяются в носо-ресничном

534

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

нерве и через верхнюю глазничную щель посту-

Афферентный путь (рис. 4.5.10). Афферент-

пают в глазницу, достигая глазного яблока в

ный путь начинается в палочках и колбочках

составе длинных ресничных нервов. Они обра-

сетчатой оболочки и проходит в составе зри-

зуют волокна, расширяющие зрачок. Иногда

тельного нерва к структурам центральной

часть волокон достигает глаза вместе с корот-

нервной системы. До сих пор обсуждается воп-

кими ресничными нервами.

рос — «зрительные» и «зрачковые» волокна

2.

Небольшую ветвь ресничному ганглию,

зрительного нерва идентичны или нет? Если

проникающую в глазницу через верхнеглазнич

даже волокна «зрачкового рефлекса» являются

ную щель. Она может непосредственно присое

самостоятельными и не обеспечивают передачу

диняться к ганглию в виде симпатического ко

зрительной информации, они все же располага-

решка, а также объединяться с соединительной

ются вблизи волокон, несущих зрительную ин-

ветвью, идущей от носо-ресничного нерва. Эти

формацию. Об этом свидетельствуют факты

волокна проходят через ресничный ганглий без

исчезновения зрачкового рефлекса на слепом

прерывания и по ходу коротких ресничных не

глазу (поражение зрительного нерва).

рвов достигают глазного яблока, обеспечивая

Проходя в зрительном нерве, зрачковые во-

его кровеносные сосуды сосудосуживающими

локна достигают зрительного перекреста, где

волокнами [586] (рис. 4.5.5, 4.5.9). Иннерви-

они частично перекрещиваются и часть их пере-

руют они также стромальные меланоциты уве-

ходит на противоположную сторону.

ального тракта.

Затем волокна поступают в зрительный

3.

Ветви к глазной артерии и ее ветвям, а

тракт. Повреждение этой области приводит к

также к глазодвигательному и блоковому нер

развитию гемианопсической реакции зрачка

вам. Ветви, направляющиеся к глазодвигатель

Вернике (Wernicke).

ному нерву, иннервируют мышцу Мюллера ве

В задней трети зрительного тракта, не до-

ка [2, 7, 9, 11, 431, 578].

стигая наружного коленчатого тела, волокна

Наружные сонные нервы (п. carotid exter-

покидают зрительный тракт и проходят поверх-

ni). Постганглионарные симпатические волок-

ностно в составе ручки верхнего бугорка по

на, предназначенные для иннервации структур

направлению к латеральной части верхнего хол-

лица, оставляют верхний полюс верхнего шей-

мика четверохолмия [71, 548] (рис. 4.5.10). Раз-

ного ганглия и присоединяются к наружной

рушение обеих ручек верхнего холмика приво-

сонной артерии, образуя вокруг нее сплетение.

дит к тому, что зрачок не реагирует при осве-

Эти наружные сонные волокна иннервируют

щении обоих глаз [290, 291].

потовые железы лица и мышцу, поднимающую

Ни одно из волокон зрачкового рефлектор-

волосы. Покидая кровеносные сосуды, они за-

ного пути, по-видимому, не заканчивается в

тем распределяются в конечных ветвях трой-

наружном коленчатом теле. Однако некоторые

ничного нерва.

исследователи полагают, что возможно пере-

Теперь мы кратко остановимся на основных

ключение части волокон, идущих в претекталь-

«глазных» рефлексах симпатической нервной

ную область, в прегеникулярном ядре, хотя

системы. Начнем с описания зрачкового реф-

морфологическими методами существование по-

лекса.

 

добных связей не установлено.

 

 

В последующем «зрачковые» волокна прохо-

4.5.4. Зрачковый рефлекс

дят к среднему мозгу по боковой поверхности

 

 

верхнего четверохолмия и достигают парного

Размер зрачка определяется многими факто-

претектального ядра (плохо очерченное скоп-

рами. Это возраст, эмоциональное состояние,

ление мелких клеток, расположенных впереди

степень освещения сетчатки, степень аккомода-

латерального края верхнего четверохолмия).

ции и др. Изменение диаметра зрачка контроли-

Здесь волокна прерываются, образуя термина-

руется действием парасимпатических и симпа-

лы (рис. 4.5.10, б).

тических эфферентных трактов.

Многочисленные подгруппы нейронов отно-

Зрачковый рефлекс заключается в содружесят к претектальным ядрам, хотя их функцио-

ственном и равном сужении зрачков при осве-

нальное значение не совсем ясно. К ним отно-

щении одного из глаз, обеспечивая при этом

сят ядро оливы, подчечевицеобразное ядро,

уменьшение светового потока, падающего на

ядро зрительного тракта, заднее ядро и пред-

сетчатку. Сужение зрачка выявляется при ис-

крышечное ядро (рис. 4.5.11).

ключительно низкой интенсивности освещения

Волокна, идущие от сетчатки, заканчивают-

и пропорционально интенсивности и продолжи-

ся преимущественно в дорзомедиальной части

тельности стимула [344, 548].

ядра оливы (п. olivaris) с этой же стороны, а

Свет, проходя через преломляющие среды

также в подчечевицеобразном ядре противо-

глаза, попадает на сетчатку. Фоторецепторы

положной стороны (п. sublentiformis). Анало-

сетчатой оболочки и являются началом рефлек-

гичная проекция выявляется и на ядро пред-

са. Парасимпатическая иннервация сфинктера

крышечной области [51, 419, 552].

является эфферентным плечом зрачкового реф-

Аксоны нейронов ядра оливы и подчечевице-

лекса рефлекторной дуги.

подобного ядра частично перекрещиваются

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

535

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 4.5.10. Схема иннервации сфинктера и дилятатора

 

 

22

 

 

 

 

радужной оболочки глаза:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

/ — наружное коленчатое тело; 2 — плечо верхних бугорков;

 

 

 

 

3— верхние бугорки четверохолмия; 4 — задняя спайка; 5 — пре-

 

 

 

 

тектальная область; 6 — ядро оливы; 7 — глазодвигательный

 

 

 

 

нерв; 8— ресничный ганглий; 9 — короткий ресничный нерв;

 

 

 

 

10— сфинктер радужной оболочки; // — переднее срединное

 

 

 

 

ядро; 12— медиальная колонка соматических нейронов; 13— ла-

 

 

 

 

теральная колонка соматических нейронов; 14— передне-боковой

 

 

 

 

пучок волокон спинного мозга; /5 — цилиоспинальный центр;

 

 

 

 

16 — дентальная связка; 17 — вентральные корешки; 18 — со-

 

 

 

 

единительная веточка; 19 — первый грудной симпатический ганг-

 

 

 

 

лий; 20 — нижний шейный симпатический ганглий; 21 — средний

 

 

 

 

шейный симпатический ганглий; 22 — верхний шейный симпа-

 

 

 

 

тический ганглий; 23 — симпатическое сплетение сонной арте-

 

 

 

 

рии; 24 — глазная ветвь тройничного нерва; 25 — носо-ресничный

18

 

 

 

 

 

 

нерв; 26 — длинный ресничный нерв; 27 — дилятатор радужной

оболочки

Рис. 4.5.11. Схематическое изображение локализации висцеральных ядер глазодвигательного нерва в дорзальной части среднего мозга (по Carpenter, Pierson, 1973):

а — отношения переднего срединного ядра, ядра Якубовича—

ральней и рострально висцеральных клеточных колонок ядра

Эдингера—Вестфаля с ядрами претектальной области (/ — ядро

Якубовича—Эдингера—Вестфаля; б — большое претектальное

оливы; 2 — задняя спайка; 3 — латеральные и медиальные кле-

ядро и его отношение с передним срединным ядром (/ — об-

точные колонки; 4 — переднее срединное ядро; 5 — ядро Каха-

ласть претектальных ядер; 2 — ядро зрительного тракта; 3

ла). Ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля состоит из двух кле-

подчечевицеподобное ядро; 4 —• ядро оливы; 5 — ядро задней

точных групп — латеральной и медиальной клеточных колонок.

спайки; б — ядро Даршкевича; 7 — ядро Кахала; 8 — висцераль-

Переднее срединное ядро расположено непосредственно вент-

ное глазодвигательное ядро)

Соседние файлы в папке Учебные материалы