Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Головной мозг и глаз Вит

ральнои медленной стадии и ипсилатеральнои быстрой.

Для вертикальных движений глаза вестибулярные нейроны проецируются через медиальный продольный пучок (и, возможно, соединительное плечо). Но эксцитатный (возбуждающий) путь, идущий от переднего канала до ипсилатеральнои верхней прямой мышцы и контрлатеральных нижних косых мышц, проходит в верхнюю мозжечковую ножку (соединительное плечо).

При стимуляции передних и задних полукружных каналов вестибулярная система формирует «медленный» компонент вертикального нистагма. Особенностью является то, что в вертикальных движениях участвуют верхние и медиальные вестибулярные ядра. При этом стимулируются как эксцитатные, так и ингибирующие пути.

Необходимо обратить внимание на то, что произвольный взгляд и вестибулярные механизмы конкурируют в парамедианной ретикулярной формации моста. При этом произвольный взгляд ингибирует вестибулярный нистагм.

Вестибуло-глазной рефлекс обладает большой пластичностью. В этом процессе большую роль играет мозжечок, изменяющий силу обратной связи [372, 444]. При этом мозжечок использует зрительную информацию, получаемую от сетчатки во время движения туловища,

с целью определения «силы обратной связи». Именно благодаря этой информации мозжечок формирует «сигнал ошибки», который и используется для увеличения или уменьшения «силы обратной связи».

Оптокинетическая система. Когда испытуемый фиксирует равномерно движущийся зрительный стимул, происходит периодическое чередование саккад и медленных следящих движений глаз. Это и есть оптокинетический нистагм. Развивается он при стимуляции перифе-

рии сетчатки [17, 96, 201].

Подобно вестибуло-глазному рефлексу, оптокинетическая система активирует мышцы глаза для стабилизации взора в течение вращения головы. Однако она отличается тем, что использует зрительную информацию. Как и вес- тибуло-глазной рефлекс, оптокинетический нистагм обладает «силой обратной связи», которую можно измерить. Этот показатель представляет собой отношение скорости вращения глаза к скорости вращения изображения.

В процессе формирования оптокинетического нистагма зрительные афференты проецируются на вестибулярные ядра несколькими путями. Это облегчает интеграцию вес- тибуло-глазного и оптокинетического рефлексов. Схема, иллюстрирующая возможные пути оптокинетической системы, представлена на рис. 4.4.26, 4.4.28.

/ — восходящий тракт Дейтерса (эксцитатный); 2 — медиальный продольный пучок (эксцитатный); 3 — парамедианная ретикулярная формация моста (эксцитатная); 4 — верхнее вестибулярное ядро; 5 — медиальное и латеральное вестибулярные ядра;

6 — п. prepositus hypoglossi; 7 — рецептор мышцы; 8 — спин-но-

вестибулярный тракт. Эксцитатный тракт выделен красным цветом. Нервные волокна, исходящие из горизонтального полукружного канала, направляются к латеральному вестибулярному ядру. Во время медленной фазы нистагма интернейроны вестибулярного ядра возбуждают контрлатеральную парамедианную

ретикулярную формацию моста. В свою очередь, возбуждаются контрлатеральные нейроны отводящего нерва и субъядро ипсилатеральной внутренней прямой мышцы, благодаря медиальному продольному пучку. Во время быстрой фазы нистагма часть ингибирующих импульсов идет к ипсилатеальному субъядру внутренней прямой мышцы через восходящий тракт Дейтерса, который располагается латеральней медиального продольного пучка. Контрлатеральные проприорецептивные рецепторы и восходящие спинно-вестибулярные волокна также оканчиваются вблизи вестибулярных ядер и п. prepositus hypoglossi

Вращение туловища стимулирует оба рефлекса следующим образом: сначала развивается вестибуло-глазной рефлекс [402, 372] и затем подкрепляется оптокинетическим рефлексом. В течение более длительного вращения с открытыми глазами вестибулярный компонент постепенно прекращается, поскольку прекращается движение эндолимфы. Оптокинетический нистагм при этом сохраняется, поскольку сохраняется активность нейронов вестибулярных ядер.

Структурно оптокинетический нистагм обеспечивается многими образованиями мозга. В его формировании принимают участие: лобно-ви- сочная кора, задняя часть теменной коры, прецентральная и задняя срединная лобная извилины, передний и задний островок, прелобная кора и средняя часть верхней лобной извилины. К подкорковым структурам, которые активизируются при оптокинетическом нистагме, относятся хвостатое ядро, бледное ядро (globus pallidus) и парамедиальная часть таламуса [72, 145, 236, 272, 389]. При оптокинетическом нистагме информация, получаемая сетчаткой, достигает также вестибулярных ядер через добавочный зрительный тракт, включающий в свой состав ядро зрительного пути [96, 117, 201] (рис. 4.4.18, 4.4.27), ретикулярные ядра по-

крышки моста (nuclei tegmenti) [271, 299], а

также медиальное ядро моста (nucleus pontis) [300]. В процесс вовлечены также п. perihypoglossi [557] и вестибулярная спайка [139].

НКТв

НКТд

Рис. 4.4.27. Схематическое изображение состава и связей ядер дополнительной системы зрительного тракта

(по Lenerstrand et ai, 1982):

НКТв — вентральное наружное коленчатое тело; НКТд — дорзальное наружное коленчатое тело; МТЯ — медиальное терминальное ядро; ЛТЯ — латеральное терминальное ядро; ДТЯ — дорзальное терминальное ядро; ВБ — верхние бугорки четверохолмия; ЯЗП — ядро зрительного пути; Нп — нижний пучок, Вп(а) — верхняя часть верхнего пучка, Вп(м) — медиальная часть верхнего пучка; Вп(з) — задняя часть верхнего пучка

Значение коры в оптокинетическом нистагме поддерживается экспериментальными исследованиями. Так, двусторонняя лобэктомия, проведенная у обезьян, вызывает потерю плавного компонента слежения оптокинетического нистагма, а повреждение медиальной верхней височной области (поля 19 и 39) ведет к нарушению следящих движений глаза в сторону повреждения [550].

Улюдей с односторонними теменными поражениями выявляется асимметрия плавного сле-

жения [112, 166].

Выше неоднократно подчеркивалось большое значение мозжечка в регуляции движений глаза. В чем же оно состоит и как осуществляется? Необходимо отметить, что мозжечок только коррегирует движения. Осуществляется это сложной системой связей его со многими структурами мозга. Перед тем как остановиться на этих связях, необходимо кратко напомнить строение мозжечка, частично описанное в первом разделе этой главы (рис. 4.1.28, 4.1.29).

Увысших млекопитающих мозжечок состоит из нового мозжечка, или неоцеребеллума (полушария и участки червя), старого, или палеоцеребеллума (участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и парафлокулярные отделы), и древнего мозжечка, или архицеребеллума (клочково-узелковая до-

ля; lobus flocculonodularis (рис. 4.1.28, 4.1.29,

4.4.29).

Эта классификация соответствует его подразделению в зависимости от поступающих афферентных путей. По этой причине архицеребеллум называют вестибулоцеребеллум, палеоцеребеллум — спиноцеребеллум, а неоцеребеллум — понтоцеребеллум.

В белом веществе мозжечка заключено несколько ядер — ядро шатра (п. fastigii), шаровидное (п. globosus), пробковидное (п. emboliformis) и зубчатое (п. dentatus) ядра.

Сложной структурой обладает кора мозжечка (рис. 4.4.30, см. цв. вкл.). В различных слоях коры расположены шесть типов нервных клеток и их отростки. Мелкие клетки-зерна лежат

взернистом слое, а аксоны их идут в молекулярный слой. Здесь эти аксоны Т-образно делятся, посылая в каждом направлении вдоль поверхности коры ветвь (параллельное волокно) длиной 1—2 мм. Эти ветви проходят через области ветвления остальных типов нейронов и образуют на них синапсы. В зернистом слое расположены клетки Гольджи, дендриты которых распространяются в молекулярном слое, а их аксоны направляются к клеткам-зернам.

Между этими двумя слоями лежит слой нейронов Пуркине, дендриты которых разветвляются в молекулярном слое. Аксоны клеток спускаются к ядрам мозжечка, и небольшое их количество заканчивается в вестибулярных ядрах.

Остальные три типа клеток — корзинчатые, звездчатые и клетки Лугаро — лежат в моле-

кулярном слое. Аксоны этих клеток оканчиваются на теле и дендритах нейронов Пуркине

[530].

В кору мозжечка входят два типа двигательных волокон. Лазящие (лиановые) волокна проходят через зернистый слой и заканчиваются на дендритах клеток Пуркине. Тела клеток, от которых отходят эти волокна, лежат в ниж-

ней оливе. Все остальные афферентные пути мозжечка представлены мшистыми волокнами, оканчивающимися на клетках-зернах. Каждое мшистое волокно отдает множество коллатералей и одно такое волокно иннервирует множество клеток коры мозжечка.

В мозжечок входят и из него выходят крупные пучки нервных волокон (рис. 4.4.30). От ядер моста идут волокна в кору противоположной стороны мозжечка. Этот пучок афферентных волокон называется средней ножкой моз-

жечка (pedunculus cerebellaris medialis). Аффе-

рентные волокна образуют и веревчатое тело, т. е. нижнюю ножку мозжечка (pedunculus cerebellaris inferior). По ней из спинного мозга

ны, иннервирующие эту мышцу, не погибают. Исчезает только проекция тракта на них. Об их функции свидетельствует то, что нейроны возбуждаются во время горизонтальных саккадических движений влево, при конвергенции. В последнем случае нейроны правой внутренней прямой мышцы глаза получают информацию от «центра конвергенции», расположенного ростральней комплекса глазодвигательных ядер. При поражении ядра отводящего нерва диплопия не развивается.

Несколько иная картина характерна для повреждения отводящего нерва (наиболее часто в пещеристой пазухе). Подобные повреждения приводят к атрофии наружной прямой мышцы глаза со стороны повреждения. По этой причине внутренняя прямая мышца приводит глаз кнутри и развивается диплопия.

Повреждение правого медиального продольного пучка приводит к недостаточности приведения правого глаза и нистагму отведенного глаза (рис. 4.4.32). Нистагм отведенного глаза иницируется тенденцией отведенного глаза к отклонению в назальную сторону, поскольку внутренняя прямая мышца недостаточно ингибирована в течение абдукции. Это состояние называется межъядерной офтальмоплегией.

Необходимо отметить, что односторонняя межъядерная офтальмоплегия возникает при поражениях, локализованных более кпереди. Это связано с тем, что медиальные продольные пучки разделены в большей степени в среднем мозге и в меньшей степени в области моста (медиальный продольный пучок удобно описывать в виде буквы «V», широкая часть которого располагается в области среднего мозга и узкая в области моста). Встречается она при на-

рушении кровообращения в участке мозга, кровоснабжаемом базилярной артерией или ее перфорирующими ветвями.

При передней межъядерной офтальмоплегии описаны случаи дополнительного вовлечения покрышки среднего мозга. При этом нарушается конвергенция. У этих больных при содружественном взгляде или конвергенции не сокращаются внутренние прямые мышцы глаза.

Двусторонняя межъядерная офтальмоплегия развивается при поражении более задних отделов и почти всегда встречается при рассеянном склерозе. Сводится она к развитию двустороннего содружественного паралича взгляда (паралич внутренних прямых мышц), сопровождающегося нистагмом отведенных глаз. Двустороннюю межъядерную офтальмоплегию можно отдифференцировать от двустороннего паралича внутренней прямой мышцы, поскольку при стимуляции «конвергентно-аккомодацион- но-зрачкового» рефлекса глаза будут отведены.

Двустороннее поражение медиального продольного пучка сопровождается негоризонтальным нистагмом вертикального или ротационного типов. Это связано с тем, что медиальный продольный пучок несет волокна, обеспечивающие движения глаз в вертикальной плоскости. Медиальный продольный пучок может быть вовлечен в вертикальный нистагм.

Одновременное поражение ретикулярной формации и медиального продольного пучка приводит к нарушению взора, особенности которого проиллюстрированы рис. 4.4.33.

При поражении части медиального продольного пучка, расположенной кзади от ядра отводящего нерва, развиваются многочисленные типы нистагма.

нальном возбуждении. Кроме того, гипоталамус обеспечивает надъядерное торможение зрачкового рефлекса, усиливающееся с возрастом.

Вегетативная нервная система существенно отличается от соматической и особенностями структурной организации. В первую очередь, она является двухнейронной системой. Один синапс образуется уже после выхода из центральной нервной системы в ганглиях, а вто - рой синапс сформирован уже в эффекторном органе.

Следующее отличие сводится к тому, что соматическая нервная система формирует синапс (нейромышечный), обладающий достаточно стабильной структурой, в то время как синапсы автономной нервной системы представляют собой довольно разнообразные по строению структуры, диффузно распределенные на эффекторном органе.

Вфункциональном отношении обращает на себя внимание то, что если при стимуляции соматической нервной системы происходит возбуждение эффекторного органа (мышцы), то при стимуляции вегетативной могут наблюдаться как явления возбуждения, так и торможения.

Всвоей деятельности автономная нервная система использует большое количество различных типов нейромедиаторов и рецепторов.

Существуют различия и в функциональных проявлениях посттравматической регенерации вегетативных и соматических нервов. После денервации мышцы, иннервируемой автономной нервной системой, снижается мышечный тонус, но не наступает истинного паралича. В последующем нормальный тонус восстанавливается, а также возможно развитие гиперчувствительности мышцы к медиаторам (ацетилхолину для парасимпатической системы, норадреналину для симпатической системы). Фармакологические механизмы гиперчувствительности при денервации симпатической и парасимпатической нервной системы различны. В первом случае определяется преюнкциональная,

аво втором — постъюнкциональная гиперчувствительность. Преюнкциональная гиперчувствительность связана с утерей способности пресинаптическим аксоном поглощать избыток медиатора, в результате чего существенно увеличивается концентрация норадреналина в области синапса. Постъюнкциональная гиперчувствительность связана со структурно-функцио- нальным изменением самой мышцы. При этом отмечается утеря специфичности рецептора к нейромедиатору.

Вструктурном отношении периферический отдел вегетативной нервной системы является исключительно эфферентным. Нейроны, расположенные в стволовой части мозга и спинном мозге, и их аксоны, направляющиеся к вегетативным ганглиям, называются преганглионарными нейронами. Нейроны, лежащие в вегетативных ганглиях, называются постганглионар-

ными, так как их аксоны выходят из ганглиев и идут к исполнительным органам (рис. 4.5.1).

Аксоны преганглионарных нейронов обладают миелиновой оболочкой. По этой причине их еще называют белыми нервными веточками. Аксоны постганглионарных нейронов немиелинизированы (серые веточки), за исключением постганглионарных аксонов, исходящих из ресничного ганглия. Направляясь к исполнительному органу, вегетативные нервы образуют в их стенке густое сплетение.

Как было указано выше, периферическую часть вегетативной нервной системы подразде-

ляют на два отдела — симпатическую и пара-

симпатическую. Центры этих отделов лежат на разных уровнях центральной нервной системы.

Многие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Влияние этих двух отделов часто носит антагонистический характер, а нередко действуют «синергично». В физиологических условиях деятельность органов зависит от преобладания влияния той или иной системы. Основные структурные и функциональные особенности вегетативной иннервации органов и тканей человека представлены на рис. 4.5.1.

4.5.2. Парасимпатическая система

Знание строения и функции парасимпатической нервной системы необходимо офтальмологу по ряду причин. Она обеспечивает аккомодацию и реакцию зрачка на свет, замедляет сердечную деятельность при воспроизведении окулокардиального рефлекса и мн. др.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов лежат в стволе мозга (ядра черепномозговых нервов, ретикулярная формация ствола) и в сакральном отделе спинного мозга (сакральные сегменты 2, 3 и иногда 4) [4, 6—9, 11, 397, 477, 578]. От этих нейронов отходят миелинизированные и немиелинизированные аксоны, обладающие значительной длиной, которые в составе черепно-мозговых нервов направляются к постганглионарным парасимпатическим нейронам (рис. 4.5.1; 4.5.2—4.5.4, см. цв. вкл.).

Преганглионарные парасимпатические волокна, снабжающие внутриглазные мышцы и железы головы, покидают ствол мозга в составе трех пар черепно-мозговых нервов — глазодвигательного (III), лицевого (VII) и языкоглоточного (IX). К органам грудной и брюшной полости преганглионарные волокна идут в составе блуждающих нервов, а к органам полости таза в составе тазовых нервов подходят парасимпатические волокна крестцового отдела.

Парасимпатические ганглии расположены только в области головы и вблизи тазовых органов. Парасимпатические клетки других участков тела разбросаны на поверхности или в тол-

ще органов (желудочно-кишечный тракт, сердце,

легкие), образуя интрамуральные ганглии.