Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Головной мозг и глаз Вит

вергентно-аккомодационно-зрачковый рефлекс» (аккомодационный рефлекс).

Вергентная система начинает работать после саккадического движения, спустя i римерно 160 мс. Скорость движения глаз при этом равняется 20° в секунду. Конвергенция или дивергенция зрительных осей происходит со скоростью 10° в секунду. Это медленное движение

может длиться почти секунду.

Анатомический субстрат вергентных дви-

жений. Надъядерный контроль вергентной системы изучен далеко не достаточно.

Известно, что высшие зрительные центры коры головного мозга особо важны в восприятии неравенства изображений на сетчатках и инициирования вергентных движений глаза. Об этом свидетельствует то, что одновременная стимуляция зрительных полей лобной и затылочной коры приводит к конвергенции (стимуляция полей 19 и 22 коры затылочной доли). На диспарантность сетчаток реагируют также поля коры средней височной и затылочной областей. Промежуточная премоторная инициация вергенции определяется также стимуляцией нейронов, расположенных вблизи ядер глазодвигательного нерва, которые проецируются на ядро внутренней прямой мышцы глаза и ядро отводящего нерва [186, 2Э1, 518].

Выявлены еще другие участки мозга, участвующие в индукции вергентных движений. Это — средний мозг, мост. Установлено, что участок среднего мозга, лежащий латеральней глазодвигательного ядра, контролирует угол конвергенции. К вергентным движениям приводит также стимуляция моста между медиальными продольными пучками. В вергентных движениях участвует и мозжечок, о чем свидетельствует тот факт, что его ампутация приводит

кнарушению движения глаз.

Впоследние годы появились данные о том, что «центром вергентных движений» являются скопления двух типов нейронов ретикулярной формации моста [186, 240, 370, 379]. По своим функциям он напоминает «центр саккад». Первый тип нейронов, «пакетные» нейроны, формирует импульсы перед началом вергентного движения. При этом частота импульсов связана со скоростью движения, а их количество — с амплитудой. Вовлечены при этом «пакетные» нейроны, обеспечивающие как схождение, так и расхождение зрительных осей. «Тонические вергентные нейроны» объединяют динамические и статические реакции вергентной системы. Необходимо отметить и то, что вергентные движения интимно связаны с саккадами. Эта связь проявляется рядом этапов совместных действий.

Рефлекторные системы, не связанные со зрительной системой (вестибулярная). Реф-

лекторные изменения движения глаз происходят всякий раз, когда изменяется положение головы и шеи [77]. При эт'ом возбуждаются

рецепторы полукружных каналов или макулярных органов. Эти рефлекторные движения глаз осуществляются за счет прямых связей между нейронами вестибулярных ядер, мотонейронами глазных мышц и нейронами парамедианной ретикулярной формации моста и ретикулярной формации среднего мозга.

Сигналы от рецепторов шеи, вестибулярного аппарата и от наружных мышц глаза определяют положение головы относительно тела и в пространстве, а также положение глазных яблок. Таким образом, формируется «эфферентная копия», обходящая зрительный путь.

Вестибулярная система может компенсировать значительно более существенные движения изображения на сетчатке, чем система плавного слежения. Поворот туловища является стимулом компенсационных движений глаза, контролируемых вестибулярной системой. Скорость движений глаза, индуцированных вестибулярной системой, достигает до 300° в секунду. Движение головы более 10—15° приводит к саккадическому движению глаз в противоположном направлении.

Несмотря на то, что вестибулярная систе - ма не контролируется зрительной системой, все же между ними существует взаимодей - ствие, называемое вестибуло-глазным рефлек-

сом [372].

Движения глаза в вестибуло-глазной системе содружественные и состоят из двух стадий. Первая стадия — это плавное следящее движение. Прерывается оно саккадами, которые повторно приводят глаза к средней позиции в глазнице. Этот тип повторяющихся медленных и быстрых движений глаза, относится к одному из типов нистагма (вестибулярный нистагм).

Необходимо помнить то, что тип нистагма определяется направлением быстрой стадии. Так, например, левосторонний нистагм характеризуется быстрым движением влево. Только медленная стадия нистагма компенсирует движения туловища.

Нистагм может быть индуцирован обычными физиологическими стимулами или являться выражением различных заболеваний, нарушающих нормальный контроль движений глаза.

Анатомический субстрат вестибулярного и оптокинетического рефлексов. Основной функ-

цией вестибулярной системы и мозжечка является определение направления взора при любом положении и движении тела.

Перед тем как остановиться на рефлексах, нам представляется необходимым более подробно описать строение вестибулярного аппарата и мозжечка, т. е. структур, во многом определяющих возможность этой функции.

Первоначально необходимо охарактеризовать саму вестибулярную рефлекторную дугу.

Строение вестибулярного аппарата. В кост-

ном лабиринте височной кости лежат три (с каждой стороны) мембранных полукружных

канала (canalis semicircularis anterior, posterior, lateralis), выполненных эндолимфой [4, 6—9, 11, 578]. Как показано на приведенных рисунках (рис. 4.4.21—4.4.23), существует один горизонтальный и два вертикальных канала, которые лежат в трех плоскостях, перпендикулярных друг другу. Горизонтальные (латеральные) каналы с двух сторон лежат в одной плоскости, в то время как плоскость переднего канала одной стороны параллельна плоскости заднего канала противоположной стороны. Горизонтальные каналы соединяются с одного конца с маточкой, которая, по сути, является большим расширением перепончатой части лабиринта. Вертикальные каналы (передний и задний) соединяются с маточкой своим одним концом, а другим концом соединяются друг с другом. Расширения одного конца полукружных

каналов называются ампулой (ampula ossea anterior, posterior, lateralis). Каждая ампула

содержит «волосковые» чувствительные клетки, погруженные в желатиноподобный материал, называемый капулой (рис. 4.4.22).

Таким образом, вестибулярный орган состоит из двух морфологических субъединиц, а именно: статолитового аппарата (macula utriculi и macula sacculi) и полукружных каналов (передний и задний вертикальные и горизонтальный каналы). В области макул и в полу -

12

10

Рис. 4.4.21. Органы и нервы внутреннего уха

(по Walsh, 1969):

1 — верхний полукружный канал; 2— маточка; 3 — мешочек; 4 — вестибулярный ганглий; 5 — внутренний слуховой проход; б — лицевой нерв; 7—вестибулярная ветвь VIII нерва; 8—круглое окно; 9 — овальное окно; 10 — ампульные нервы; // — горизонтальный полукружный канал; 12— задний полукружный канал. Вид спереди лабиринта и раковины (кохлеа). Обращает на себя внимание наличие тесных анатомических отношений между вестибулярной и кохлеарной ветвями пред- дверно-улиткового (VIII) и лицевого (VII) нервов во внутреннем слуховом канале. Также видны три ампулярных нерва (тер - минальные концы нервов на иллюстрации обрезаны), которые собирают информацию от каждого полукружного канала

кружных каналах вблизи от так называемых ампул расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий, покрытый желеобразной массой. В макулах эта масса покрывает сенсорные клетки и содержит соли кальция в виде кристаллов кальцита (отолитовая мембрана). В полукружных каналах желеобразная масса кристаллов не содержит.

В вестибулярном органе имеется два типа клеток («волосковые» клетки), на апикальной поверхности которых располагаются реснички. Различают два типа ресничек — стереоцилии (по 60—80 ресничек в одной клетке) и. киноцилии (по одной на каждой клетке) (рис. 4.4.22).

Рецепторы относятся к вторичным сенсорным клеткам. Как указано выше, они не обладают собственными отростками, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, входящими в состав вестибулярного нерва (рис. 4.4.21). На рецепторных клетках также оканчиваются эфферентные нервные волокна.

Афферентные волокна передают информацию об уровне возбуждения периферического органа в центральную нервную систему, а эфферентные волокна изменяют чувствительность рецепторов.

Как было показано выше, реснички рецепторных клеток входят в отолитовую мембрану. Поскольку она содержит соли кальция, ее удельный вес больше, чем эндолимфы, заполняющей полость мешочка (sacculus) и маточки (utriculus). По этой причине при действии на организм линейного ускорения отолитовый аппарат скользит по сенсорному эпителию. В результате этого реснички отклоняются и рецептор получает стимул.

Когда тело выпрямлено, а голова находится в нормальном положении, макула маточки оказывается под углом и тяжелая отолитовая мембрана соскальзывает по сенсорному эпителию. При этом реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от направления наклона частота нервной импульсации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается.

Стимуляция макулы мешочка происходит так же, но эта структура расположена почти вертикально при нормальном положении головы. Таким образом, при любом положении головы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно эпителия. При этом создается определенная картина возбуждения, отражающая расположение головы и тела в пространстве, которая затем обрабатывается в центральном отделе вестибулярной системы.

Второй вид адекватных стимулов для ресничек вестибулярных рецепторов воспринимается в полукружных каналах. Капула, расположен-

ная в полукружных каналах, обладает такой же плотностью, что и эндолимфа. По этой причине

Плоскость расположения левого и правого латеральных каналов

у

Поворот

глаз

Повышение активности правого вестибулярного ядра может также активизировать мышцы тела и через второй, меньший, нисходящий путь спинного мозга. Называется он медиальным преддверно-спинномозговым путем (tractus vestibulospinalis medialis). Клетки медиально-

го вестибулярного ядра {nucleus vestibularis medialis) дают аксоны, которые спускаются с двух сторон, занимая положение непосредственно вблизи срединной линии с дорзальной поверхности моста и продолговатого мозга. Эти нисходящие аксоны распространяются каудально и входят в спинной мозг, где лежат в медиальной части вентрального канатика. Этот путь соединяется с двигательными нейронами шеи, играющими роль в установле - нии нормального положения головы, иннервируя мышцы шеи.

Нервные волокна, выходящие из вестибулярных ядер, образуют связи и с другими отделами центральной нервной системы.

Кним относятся:

1.Пути, обеспечивающие прямую связь ве стибулярных ядер с ядрами глазодвигательного нерва, опосредующие регуляцию скорости дви жения глаз, вызываемой вестибулярной актив ностью [96, 201] (рис. 4.4.24).

2.Пути, направляющиеся в вестибулярные ядра противоположной стороны мозга.

3.Связи с мозжечком, в особенности с архицеребеллумом (рис. 4.4.19).

4.Связи с ретикулярной формацией.

5.Пути, проходящие через зрительный бу гор в постцентральную извилину головного мозга, обеспечивающие сознательную обработ-

Рис. 4.4.24. Схема связи различных полукружных каналов с соответствующими парами наружных мышц

глазного яблока (по Шабе, Форд,

1976):

от каждого полукружного канала (А, В, С) нервные волокна идут к нейронам комплекса вестибулярных ядер, расположенных в латеральных отделах дна четвертого желудочка (Al, Bl, C1). Волокна нейронов вестибулярных ядер идут в восходящем направлении в составе медиального продольного пучка (МПП) к ядрам черепно-мозговых нервов, иннервирующих мышцы глазного яблока: глазодвигательному (III), блоковому (IV) и отводящему (VI). Аксоны глазодвигательных нервов направляются к соответствующим парам наружных мышц глаза (А2, В2, С2). Раздражение горизонтального полукружного канала (В) вызывает появление импульсов, поступающих в группу нейронов В1 и далее по медиальному продольному пучку к ядрам отводящего и глазодвигательного нервов. Эти черепно-мозговые нервы идут к внутренней прямой (ВнП) и наружной прямой (НП) мышцам глазного яблока. Подобные связи обеспечивают формирование рефлекторной реакции нижней прямой (НжП), верхней прямой (ВП) и нижней косой (НК) мышц при раздражении переднего и заднего полукружных каналов

ку вестибулярной информации и сознательную ориентацию в пространстве.

6. Волокна, направляющиеся в гипоталамус. Приведенное множество связей дает воз-

можность вестибулярной системе играть центральную роль в формировании моторных эфферентов, обеспечивающих поддержание позы и соответствующие глазодвигательные реакции.

Функции вестибулярной системы. Теперь мы подробней остановимся на функции вестибулярной системы и ее анатомическом обеспечении.

Движения глаза индуцируются вестибулярным аппаратом компенсаторно. Этот рефлекс сохраняет зрительную цель на центральной ямке сетчатой оболочки при изменении положения головы. Например, быстрый поворот головы вправо приводит к компенсаторному рефлекторному повороту обоих глаз влево.

Этот рефлекс называется вестибуло-глаз- ным и состоит из трехнейронной дуги (вестибулярный нерв, вестибулярные и глазодвигательные ядра) и параллельного полисинаптического добавочного зрительного пути (ретикулярная формация, п. perihypoglossi) и промежуточного (интерстициального) ядра [271,

427, 428, 596—603] (рис. 4.4.13, 4.4.16, 4.4.19,

4.4.24—4.4.26). Происходит это следующим

образом (рис. 4.4.24, 4.4.25, табл. 4.4.6).

а — расположение ядер глазодвигательных нервов; б — декстроэлевация; возбуждение правого переднего канала (торможение парного левого заднего канала) стимулирует движение глаза вверх и направо. Отмечается наличие двойного перекреста волокон при возбуждении ипсилатеральной верхней прямой мышцы (путь от верхнего вестибулярного ядра через верхнее соединительное плечо к контрлатеральному ядру третьего нерва; активация мотонейронов верхней прямой мышцы приводит к стимуляции ипсилатеральной верхней прямой мышцы). Отмечает - ся также, что отток эндолимфы в направлении от ампулы является возбуждающим в вертикальном канале, а отток в на -

ной ретикулярной формации моста, лежащей в медиальной части покрышки моста вент-