Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Головной мозг и глаз Вит

ности глазодвигательной системы животных и человека.

Основными функциями нейронного контроля движений глаза является обеспечение направления глаза к зрительной цели, поддержание функции бинокулярного зрения, пространственная локализация зрительной цели. Происходит это благодаря доставке центростремительной информации коре головного мозга сведений относительно положения глаза в глазнице, что, в свою очередь, помогает определить направле-

ние взора [17, 83, 96, 201, 527].

Афферентная система. Система, регулирующая движения глаза, состоит из приводящей части (афферентная система), передающей сенсорную информацию относительно положения глаза, а также отводящей части (эфферентная система), ответственной за его дви-

жение [414, 498].

Чувствительные волокна, идущие от наружных мышц глаза в составе III, IV и VI нервов, направляются к нейронам, расположенным в ядре среднемозгового тракта тройничного нер-

ва [17, 96, 201, 424, 498, 554]. Конечным пунк-

том передачи информации являются чувствительные ядра тройничного нерва, а таже вентральное основное ядро зрительного бугра [96,

201, 306, 360, 528].

Информация к перечисленным структурам нервной системы поступает от многочисленных механорецепторов, залегающих в паренхиме наружных мышц глаза.

К основным механорецепторам относятся: мышечное веретено, сухожильный аппарат Гольджи, палисадоподобные и спиральные нервные окончания. Выявляются и другие рецепторные структуры, отличающиеся от аналогичных образований скелетной мускулатуры как по строению, так и по распределению в мышце

(табл. 4.4.3).

Мышечное веретено. В наружных мышцах глаза мышечное веретено обнаружено как у животных, так и у человека [90, ПО, 122, 367, 376, 510]. Мышечное веретено наружных мышц глаза отличается от таковых скелетной мускулатуры [474].

Основной функцией этой структуры является точная регистрация положения глазного яблока в глазнице и передача этой информации вышерасположенным нервным центрам [62,

346, 465].

Мышечное веретено распределено неравномерно и чаще обнаруживается в узкой части мышцы. Число этих рецепторов в одной мышце колеблется от 22 до 71. Внутренняя пря - мая мышца глаза содержит 18,8 мышечного веретена; наружная прямая—19,3; нижняя прямая — 34,0; верхняя косая — 27,3; нижняя косая — 4,3.

Каждое веретено содержит в капсуле 1 — 15 интрафузальных волокон [376, 465], а на полюсе обнаруживается концевая пластинка. В об-

Т а б л и ц а 4.4.3. Чувствительный аппарат наружных

мышц глаза человека

ласти экватора рецептора располагается множество мякотных и безмякотных нервных волокон, окружающих интрафузальное волокно. Толщина интрафузальных волокон различна и колеблется от 5 до 30 мкм (в среднем 10 мкм). Длина веретена равн яется 350 — 725 мкм

(в среднем — 500 мкм) [457, 471].

Рядом исследователей установлено, что мышечное веретено не регистрирует положение глазного яблока при отсутствии зрительного стимула [73]. Fuchs, Kornhuber [171] предпо-

лагают, что веретено поставляет информацию мозжечку относительно длины и конечного пункта саккадического движения глаза.

Сухожильный аппарат Гольджи регистри-

рует степень регидности мышцы [465, 523]. Длина каждой отдельной структуры равна примерно 1 мм, а ширина — 0,1 мм. В каждом образовании выявляется 15—20 экстрафузальных волокон. Капсула состоит из сплетения коллагеновых волокон, между которыми проходят приводящие аксоны.

после поступления в нее необходимой информации от органа зрения и наружных мышц глаза. Это добавочные поля первичной лобной зрительной коры, включая дополнительную зрительную кору и дорзальную прелобную кору. Контролируют саккады также поле 7а затылочной коры, теменная кора, латеральное внутризатылочное поле, наружное коленчатое тело и базальные ганглии [17, 96, 201, 364, 394, 395]. Все вышеперечисленные области проецируются на верхние бугорки четверохолмия (рис. 4.4.12, 4.4.13). Существуют данные относительно того, что перечисленные области мозга формируют сигнал для «пакетных нейронов». Участие и взаимодействие того или иного участка коры головного мозга зависит от типа саккадического движения, что проиллюстриро-

вано рис. 4.4.12, 4.4.13 и табл. 4.4.5.

Наиболее важной областью формирования саккад является кора лобной глазной области. В отличие от теменной коры и базальных ганглиев, кора лобной глазной области проецируется непосредственно на центры движения глаз, расположенные в мосту [96, 201]. После повреждения верхних бугорков четверохолмия только лобная кора способна генерировать саккады.

Рис. 4.4.12. Гипотетическая схема взаимодействия различных участков коры головного мозга в процессе саккадического движения глаз (по Pierrot—Deseilligny, Ann Neurol 1995, [37, 557—567]):

/—дополнительное глазодвигательное поле; 2 — затылочная кора; 3—лобное глазодвигательное поле; 4—теменное глазодвигательное поле; 5 — прелобная кора; 6 — верхние бугорки четверохолмия; 7—парамедианная ретикулярная форма - ция варольева моста; 8—вестибулярная кора; 9—гиппокамп; 10 — зрительный бугор; // — теменная задняя кора

рисунок в центре показывает связь между глазной лобной областью (ГЛО) и теменно-височно-затылочной (ТВЗ) областью с верхними бугорками четверохолмия (ВБ), а также ростральным промежуточным ядром медиального продольного пучка (рпМПП) и парамедианной ретикулярной формацией варольева моста {ПРФМ). ГЛО и ВБ продуцируют саккады, в то время как ТВЗ является наиболее важным участком коры в конт - роле плавного слежения. Схематическое изображение, приведенное слева, иллюстрирует тракты в области ствола мозга, контролирующие горизонтальный взгляд. Аксоны клеточных тел, локализованных в ПРМФ, подходят к ипсилатеральному ядру отводящего нерва (VI), где они образуют синапс с мото-

нейронами отводящего нерва, аксоны которых, перекрещиваясь по средней линии, направляются в составе медиального продольного пучка (МПП) к части ядра глазодвигательного нерва, иннервирующей внутреннюю прямую мышцу (ВП) противоположной стороны. Схематическое изображение справа иллюстрирует тракт ствола мозга вертикального взгляда. К наиболее важным структурам относятся рпМПП, ПРФМ, промежуточное ядро Кахала (ЯК) и задняя спайка (ЗС). Аксоны нейронов, расположенных в вестибулярном ядре (ВЯ), проходят мимо ядра отводящего нерва и посредством медиального продольного пучка подходят к ядрам глазодвигательного (III) и блокового (IV) нервов

Как выше указано, нисходящий тракт от лобной коры сводится к прямой проекции на мост, а именно на его парамедианную ретикулярную формацию [240]. Существует и непрямая проекция. При этом образуются синапсы в наружном коленчатом теле, и только затем проецируется на ретикулярную формацию (рис. 4.4.12, 4.4.13). Парамедианная ретикулярная формация играет решающую роль в генерации глазных движений. Располагается она между глазодвигательными ядрами по срединной линии ствола мозга. Предполагают, что парамедианная ретикулярная формация в физиологическом отношении состоит из двух частей. Большая часть расположена рострально. Функционирует она как «генератор импульсов», поскольку в эксперименте обнаружены в этой области нейроны, формирующие «пакет» потенциалов действия,

начинающихся приблизительно за 8—10 мс перед движением глаза [188, 298]. Эти нейроны названы «пакетными» нейронами (рис. 4.4.14). Выявлено также, что число импульсов этих нейронов линейно связано с амплитудой саккады в горизонтальной плоскости.

Каудальная часть парамедианной ретикулярной формации, лежащая вблизи ядер отводящего нерва, выполняет функцию «нейрального интегратора» и содержит «тонические» нейроны и «нейроны паузы» [240, 298, 339, 383] (рис. 4.1.14). Располагаются клетки «ней-

ГПЛК

Рис. 4.4.14. Схематическое изображение генератора саккадических движений глаз, расположенного в стволе мозга (no Albert, 1995):

изменение положения глаза (Е) и картина активности нейронов при саккадическом движении в левую сторону. Вход к стволу мозга происходит от верхних бугорков четверохолмия (ВБ) и глазного поля лобной коры (ГПЛК). Эти сигналы «перекрещиваются» в стволе мозга и возбуждают «пакетные» («физические») нейроны контрлатеральной парамедианной ретикулярной формации моста (ПМРФ). Длительно функционирующие «пакетные» нейроны (ДПН) разряжаются и возбуждают нейроны, функционирующие со средней длительностью (СПН). Именно эти нейроны кодируют так называемый «скоростной сигнал» саккад. Нейроны «паузы» (НП) расположены в вентрокаудальной части парамедианной ретикулярной формации в nucleus raphe interpositus (ядро шва — ЯШ). Эти клетки тормозят «пакетные» нейроны, функционирующие только с целью генерации саккад. Тормозные «пакетные» нейроны (77/) лежат каудальней ядра отводящего нерва (VI) в дорзолатеральной части ретикулярной формации продолговатого мозга (ПРФПМ) и тормозят контрлатеральные мотонейроны. Сигнал о положении глаза генерируется «нейральным интегратором» в медиальном вестибулярном ядре

(МВЯ) и nucleus prepositus hypoglossy. Разряжение мотонейро-

нов (МН) кодирует как скорость саккадического движения, так и его амплитуду («шаг»). Заштрихованные кружки — тормозные нейроны, а полые — возбуждающие

ДПН

СПН

К наружной

прямой мышце

Интегратор

Генератор импульсов

К наруж-

ной прямой мышце

ПРФПМ

рального интегратора» в nucleus prepositus hypoglossi и медиальном вестибулярном ядре. Нейроны этого ядра получают входы от премоторных «саккадных полей» ствола мозга и проецируются на ядра глазодвигательных нервов, мозжечок и вестибулярные ядра [565] (рис. 4.4.14).

Подобное взаимодействие позволяет клеткам «нейрального интегратора» объединять получаемую сенсорную информацию и формировать сигнал, определяющий частоту и амплитуду саккады. При этом амплитуда саккад кодируется в премоторных центрах, обеспеченных топографическими сенсорными картами стриар-

ной коры, лобной глазной области и верхних бугорков четверохолмия [96, 201, 395].

Особое место занимают верхние бугорки четверохолмия. Еще в конце XIX века выявлено, что стимуляция верхних бугорков приводит к возникновению саккадоподобных движений глаз. В 70-е годы XX столетия на основании экспериментальных электорофизиологических исследований установлены важные факты. Вопервых, верхние бугорки не генерируют саккады. Они определяют точность движения глаз по направлению к цели, а также определяют направление и амплитуду движения независимо от первоначального положения глаз в орбите, поскольку содержат «топографическую карту» движений глаза [96, 201, 279, 280, 426, 525, 611]. Подтверждается это тем, что стимуляция соседних участков бугорков приводит к смещению взгляда к смежным точкам цели. Во-вто- рых, верхние бугорки четверохолмия участвуют и в координации движений глаза в ответ на звуковой раздражитель, соматосенсорную информацию, обеспечивая, таким образом, направление взгляда в сторону звукового сигнала или тактильного раздражителя.

Теперь мы несколько подробней остановимся на нейронном контроле саккад в горизонтальной плоскости. Формируется премоторная команда горизонтальной саккады, как и дру-

гих движений в горизонтальной плоскости, в

нейронах парамедианной ретикулярной фор-

мации моста [240, 243, 385], а затем проеци-

руется на ипсилатеральное ядро отводящего нерва (рис. 4.4.13—4.4.15).

Ядро отводящего нерва лежит непосредственно по срединной линии в дорзальной части моста, сразу под дном четвертого желудочка. Оно содержит два типа нейронов. Большие мотонейроны ядра отдают аксоны, которые проходят вентрально через мост и выходят на внутренней поверхности ствола мозга, иннервируя наружную прямую мышцу глаза [535].

Ядро содержит также другие, маленькие, нейроны, чьи аксоны не покидают ствол мозга, а, перекрещиваясь, переходят на противоположную сторону, где входят в состав меди-

ального продольного пучка и заканчиваются на нейронах ядер глазодвигательного нерва

Рис. 4.4.15. Надъядерный контроль саккадических движений глаза, горизонтального взгляда в правую сторону (цель расположена в контрлатеральном поле)

(по Reeh et al., 1985):

I — лобное глазное двигательное поле (8); 2 — базальные ганглии; 3—внутренняя капсула; 4 — среднемозговой (мезанцефалический) перекрест; 5 — ножка мозжечка; 6—кортикобульбар- ный тракт (кортикотегментальный тракт); 7 — парамедианная ретикулярная формация варольева моста; 8—медиальный продольный пучок; 9—дополнительное двигательное поле (7). Основной путь показан красным цветом, а дополнительный путь, который может модифицировать горизонтальный взгляд, показан черным цветом

(рис. 4.4.14, 4.4.15). Именно благодаря этой связи и возбуждаются мотонейроны внутренней прямой мышцы глаза противоположной стороны, сокращение которой переводит взгляд.

«Тонические» нейроны ядра отводящего нерва возбуждаются перед началом саккадического движения и сохраняют такое состояние на протяжении всего движения.

Тормозные «тонические» нейроны располагаются несколько каудальней ядра отводящего нерва и обеспечивают взаимную иннервацию, посылая тормозные сигналы к контрлатеральному отводящему ядру [209, 241, 271]. Такая нейронная структура отвечает принципу анта-

гонистической иннервации.

Вертикальные саккады также регулиру-

ются нейронами парамедианной ретикулярной формации моста [240]. Но связь между этими нейронами и глазодвигательными ядрами не является прямой, а осуществляется через ретикулярную формацию среднего мозга. Кроме

того, формируют вертикальный взгляд про-

межуточное (интерстициальное) ядро медиального продольного пучка, лежащее вблизи

Анатомический субстрат плавного слеже-

ния. Надъядерный контроль плавного слежения пока точно не выяснен. На рис. 4.4.17— 4.4.19 приведены лишь упрощенные схемы. От контроля саккад контроль плавного слежения отличается тем, что проекция от коры головного мозга на парамедианную ретикулярную формацию осуществляется с этой же стороны.

Предполагают, что сигнал, индуцированный зрительным стимулом, возникает в затылочной коре головного мозга. Нейроны коры этой области проецируются на среднее височное зрительное поле. В свою очередь, нейроны среднего височного зрительного поля проецируются на медиальное верхнее височное зрительное поле, оказывающее помощь в слежении за зрительной целью в тех случаях, когда она временно исчезает из поля зрения. Обе височные проекции, в свою очередь, проецируются на затылочную кору. В плавном слежении участву - ют также теменная и лобная зрительная кора

[141, 543].

Нисходящий путь от коры головного мозга направляется с этой же стороны к ретикулярной формации моста, латеральным ядрам моста и латеральным ядрам добавочной зри-

тельной системы (рис. 4.4.17—4.4.19). Доба-

вочная зрительная система, в свою очередь, проецируется на мозжечок, который затем проецируется на медиальные вестибулярные ядра. Конечной точкой проекции являются ядра глазодвигательных нервов [123]. При этом волокна дважды перекрещиваются (в среднем мозге — перекрест Мейнерта (Meynert) и в области моста).

Q Плавные Q

движения

Рис. 4.4.17. Надъядерный контроль плавного слежения в горизонтальной плоскости в левую сторону (цель появляется в контрлатеральном поле) (по Reek et al.,

1981):

I—базальные ганглии; 2— внутренняя капсула; 3 — ножка мозжечка; 4 — медиальный продольный пучок; 5 — парамедианная ретикулярная формация варольева моста; 6—кортико- бульбарный тракт; 7 — ассоциативные поля затылочной коры.

Основной путь обозначен красным цветом, остальные — черным

Рис. 4.4.18. Схема связей зрительного тракта с верхними бугорками четверохолмия,

подушкой зрительного бугра и «добавочной зрительной системой»:

/ — нейроны сетчатки; 2 — кора; 3 — наружное коленчатое тело; 4 — зрительный перекрест; 5 — подушка зрительного бугра; б — верхние бугорки четверохолмия; 7— претектальная область; 8— добавочная зрительная система

Добавочная зрительная система состоит из скопления нейронов, расположенных вне первичной зрительной коры и получающих проекции от сетчатки (рис. 4.4.18). К ней относятся претектальные ядра, в состав которых входит ядро зрительного тракта, ядра крыши моста, медиальное ядро моста, п. perihypoglossi, вестибулярная комиссура.

Основной функцией добавочной зрительной системы является интеграция получаемой зрительной информации, а также информации о положении тела и головы в пространстве, получаемой от вестибулярной, соматосенсорной и зрительной систем. Благодаря этой интеграции получаемой информации и формируются сигналы, идущие к исполнительным нервным центрам, участвующим в движении глаза

[596—603].

В контроле горизонтальных саккадических движений, как указано выше, принимают участие ретикулярная формация среднего мозга и ряд структур мозжечка. Ретикулярная форма-

ция среднего мозга (formatio reticularis) содер-

жит нейроны, «кодирующие» положение глаза. Некоторые из них активны в течение ипсилатерального плавного слежения или в течение медленной стадии вестибулярного рефлекса. Другие нейроны, находящиеся ниже ядра отводящего нерва, формируют премоторную команду, определяющую соответствие скорости движения глаз скорости слежения за целью [298].

Мозжечок является ключевой структурой в функционировании плавного слежения. Струк-

турой, соединяющей кору головного мозга, глазодвигательную часть мозжечка и ствол мозга, является дорзолатеральное ядро ствола мозга. Это ядро содержит нейроны, кодирующие направление и скорость движения цели и глаза и координируют их. Проецируется дорзомедиальное ядро ствола мозга, в первую очередь, на мозжечок.

Клочок мозжечка (flocculus) получает зри-

тельную информацию посредством мшистых волокон. Клетки Пуркине (определяющие скорость слежения) клочка суммируют сигналы, поступающие от вестибулярной и зрительной системы [17, 530]. При этом они формируют сигналы, определяющие скорость движения глаза за целью. Клетки Пуркине проецируются на п. perihypoglossi или парамедианную ретикулярную формацию моста, т. е. структуры, важные в заключительном синтезе команды, определяющей направление взгляда [96, 201, 337, 338, 377] (рис. 4.4.19).

Зубчатое ядро (nucleus dentatus) и лежащая вблизи Y-образная группа вестибулярных ядер (вероятно, получающая проекции от клочка) вовлечены в контроль вертикального плавного слежения и отмены вестибуло-глазного рефлекса [372].

Система плавного слежения нередко повреждается, причем раньше, чем саккады. Наступает это при двухстороннем поражении базальных ганглиев и ствола мозга. Подобные состояния характерны для алкогольного и барбитуратного отравления. При этом скорость